栽培密度對滇重樓生長、病害、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

陳以相，楊俊華，徐文果，李學(xué)梅，朗成偉，丁家盛，段明月，尹其代，唐李軍，許彥國

（1云南省德宏州農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，云南芒市 678400；2云南省德宏州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南芒市 678400；3云南省德宏州植保植檢站，云南芒市 678400；4云南省德宏州農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校，云南芒市 678400；5曲靖師范學(xué)院云南高原生物資源保護(hù)與利用研究中心，云南曲靖 655011）

0 引言

滇重樓[ParispolyphyllaSmith var.yunnanensis(Franch.)Hand.-Mazz.]為延齡草科(Trilliaceae)重樓屬(Paris)多年生草本植物，與其他同屬植物的外貌特征一致，均具有一個(gè)莖、一輪葉和頂生一朵花，不容易區(qū)分[1]。李恒[1]依據(jù)重樓屬植物形態(tài)特征及演化趨勢，將重樓屬劃分為2 個(gè)亞屬8 個(gè)組24 個(gè)種。其中，滇重樓屬側(cè)膜亞屬(SubgenusDaiswa)植物，為多葉重樓(ParispolyphyllaSmith var.Polyphylla)的變種，國內(nèi)許多學(xué)者[2-7]對重樓屬植物遺傳關(guān)系的研究結(jié)果與其一致。作為西南地區(qū)名貴的道地藥材，與同屬植物七葉一枝花(Parispolyphyllavar.chinensis)被《中華人民共和國藥典（2020年版）》收錄作為重樓藥材的基源植物[8]。滇重樓含有豐富的甾體皂苷類、植物甾醇類、黃酮類、氨基酸類、核苷類等活性成分，已分離鑒定出的化學(xué)成分達(dá)125種[9]。其中，甾體皂苷是滇重樓的主要活性成分[10]，現(xiàn)代藥理學(xué)研究證明其具有抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、抑菌抗炎、抗氧化、止血、鎮(zhèn)痛和鎮(zhèn)靜等活性[11-12]。滇重樓干燥根莖具有清熱解毒、消腫止痛、涼肝定驚的功效，在治療疔瘡癰腫、咽喉腫痛、蛇蟲咬傷、跌撲傷痛、驚風(fēng)抽搐等方面有獨(dú)特療效，是云南白藥、宮血寧等中成藥的重要原料，年市場需求量約為3000 t，可實(shí)現(xiàn)工業(yè)價(jià)值100 億元以上[13-14]。由于野生滇重樓資源瀕危，栽培品已成為重樓藥材的重要來源[15-16]。目前，西南各省雖已栽培近萬公頃的重樓，但每公頃僅產(chǎn)重樓藥材3750 kg左右，且優(yōu)品重樓占比較低，說明滇重樓高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)的探究與應(yīng)用尚有不足，顯著影響其優(yōu)質(zhì)藥材的培育。因此，開展滇重樓基礎(chǔ)研究中栽培密度的探究，對指導(dǎo)人工栽培滇重樓實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生產(chǎn)目標(biāo)具有重要的作用。

滇重樓在云南具有分布廣、地理種源多的特點(diǎn)[17-18]，其遺傳多樣性豐富，表現(xiàn)為種內(nèi)形態(tài)差異普遍存在[19-20]，十分有利于篩選適宜高產(chǎn)栽培的優(yōu)良種源，如南亞熱帶種源滇重樓的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀在抗旱優(yōu)良種源培育上有明顯優(yōu)勢[21]。目前，在云南有較大規(guī)模種植的滇重樓可分為矮桿重樓和高桿重樓2 種類型[22]，二者在物種分布、株型特征、品質(zhì)性狀和基因水平上有所差異，均被當(dāng)作重樓藥材使用。在生產(chǎn)上主要采用的栽培模式是遮蔭栽培模式[23]和林下種植模式[24]，因其生長受海拔、土壤、光照、溫度、濕度等生態(tài)因子的顯著影響[25]，同一品種在不同環(huán)境條件下其栽培方式不盡相同。又因其藥用部位根莖生長緩慢，從種子到藥用商品需種植10 a以上，病蟲害發(fā)生對滇重樓生長、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀有顯著的影響，例如葉斑病、根腐病、灰霉病等多種病害和害蟲地老虎和金龜子等[26]。云南省德宏州(23°50′—25°50′N、97°31′—98°43′E)藥用植物資源豐富，素有“彎腰能找三種藥”之譽(yù)稱。境內(nèi)分布的野生滇重樓為多葉重樓的變種，通常生長在海拔1000～2200 m 范圍內(nèi)蔭涼濕洼地，緩坡，箐邊、灌叢及林下，氣候涼爽、酸性壤土、肥沃疏松、富含腐殖質(zhì)的生態(tài)環(huán)境中，伴生有喬木、灌木、藤本、竹類、蕨類及草本植物。野生滇重樓是當(dāng)?shù)厝斯ぴ耘嗟膬?yōu)良種源，生產(chǎn)上滇重樓栽培品種主要來源于野生品種、馴化品種及引進(jìn)品種，從株型上可分為矮桿重樓、高桿重樓和多莖重樓3 種類型。其中，多莖重樓是一類具有典型的滇重樓植物學(xué)特征的類型，具有多莖、高桿、闊葉的株型特征，田間長勢突出、抗病性強(qiáng)、產(chǎn)量高和品質(zhì)好，與張紹山等[27]報(bào)道的云南重樓（多芽品系）不一致，可能是其遺傳因素和環(huán)境因素共同作用引起的表型變異。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2016年德宏滇重樓栽培面積僅為50 hm2，到2022年已達(dá)180 hm2，市場價(jià)格在385.6～439.5 元/kg，滇重樓種植業(yè)已經(jīng)成為德宏州的新興優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)。在人工栽培條件下，只有輔以精細(xì)的農(nóng)藝措施才更有利于提高滇重樓的成產(chǎn)效應(yīng)。相對于國內(nèi)滇重樓的主產(chǎn)區(qū)，德宏地區(qū)滇重樓的人工栽培還存在資源銳減、優(yōu)良種質(zhì)資源缺乏、栽培技術(shù)滯后和發(fā)展緩慢等問題，更有必要加強(qiáng)滇重樓高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)研究與推廣應(yīng)用。

合理密植可改善藥用植物的群體結(jié)構(gòu)，提高群體光能和營養(yǎng)的利用效率，影響植物各種生理代謝機(jī)能，密度效應(yīng)最終直觀的反映在其成產(chǎn)效應(yīng)和藥材品質(zhì)上。目前，栽培密度對牛膝(Achyranthesbidentata)、蒲公 英 (Taraxacumkoksaghyz)、曼 陀 羅 (Datura stramonium)、黃龍膽(Gentianaluteassp.symphyandra)、蒙古黃芪(Astragalusmembranaceus)、三七(Panaxnotoginseng)等[28-33]不同藥用植物生長、產(chǎn)量和質(zhì)量的影響已有報(bào)道。關(guān)于滇重樓栽培密度的報(bào)道主要是基于文獻(xiàn)的綜述與栽培現(xiàn)狀分析推薦適宜生產(chǎn)實(shí)踐的建議，總體上缺乏具體的研究結(jié)果支撐。不同栽培密度對滇重樓生長、病害、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響還尚未得到充分的研究，是否向其他藥用植物一樣存在顯著的密度效應(yīng)呢？本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探究適宜滇重樓生產(chǎn)應(yīng)用的栽培密度，以滇西亞熱帶種源滇重樓為研究對象，利用滇重樓三年生健康種苗為試驗(yàn)材料，通過設(shè)置不同栽培密度的田間小區(qū)試驗(yàn)，研究栽培密度對滇重樓生長、病害、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，為滇重樓高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)田概況

在云南省德宏州芒市河心場村(24°54′N，98°54′E)和芹菜塘村(24°54′N，98°48′E)進(jìn)行密度試驗(yàn)。河心場村的基本情況：海拔1812 m，年平均氣溫為15.4℃，年降水量1160 mm。土壤類型為沙壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為16.54 g/kg，有效磷含量為10.14 mg/kg，速效鉀含量為116.52 mg/kg，pH 5.6。芹菜塘村的基本情況：海拔1948 m，年平均氣溫為14.8℃，年降水量1264 mm。土壤類型為壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為20.47 g/kg，有效磷含量為12.62 mg/kg，速效鉀含量為132.84 mg/kg，pH 5.4。肥力中等，地塊平緩，排灌方便。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為滇重樓(Parispolyphyllavar.yunnanensis)三年生健康種苗（見圖1）。依據(jù)植物形態(tài)分類方法對其形態(tài)特征進(jìn)行描述：多年生草本植物，無毛。莖單一，直立，綠色或紫色。葉5～11 枚，輪生，卵狀長圓形，綠色，先端銳尖或漸尖，基部楔形至圓形，全緣，常具一對明顯的基出脈?；▎紊谇o頂，花梗淡綠色或淡紫色，果期伸長?；ㄝ?～6 枚，分離，綠色，卵形，披針形，先端漸尖，宿存。花瓣與花萼同數(shù)，線形或絲狀，黃綠色，上部常擴(kuò)大為狹匙形，不等長，宿存。雄蕊2輪，8～19枚，宿存。子房近球形，綠色或淺紫色，具4～6條縱棱?；ㄖ仙?，膨大成角盤狀，覆蓋于子房頂部?；ㄖ爸^紫色，分離，花時(shí)直立，果期外卷。蒴果球形，黃綠色，具4～6 條縱棱，成熟時(shí)棱間不規(guī)則開裂。種子長圓形，卵圓形，外種皮鮮紅色。根莖表面褐色，頂生芽頭，側(cè)生須根?；ㄆ冢?—6月，果期7—10月。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在大田遮蔭條件下（透光率25%～30%），小區(qū)試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)栽培密度，分別是株行距為20 cm×25 cm(T1)、20 cm×20 cm(T2)、15 cm×20 cm(T3)、15 cm×15 cm(T4)。采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積12 m2(10 m×1.2 m)，每個(gè)處理設(shè)置3 次重復(fù)（3 個(gè)小區(qū)），共12個(gè)小區(qū)，小區(qū)間間隔0.4 m，區(qū)組間間隔0.4 m，四周設(shè)有保護(hù)行。各栽培密度的施肥一致，全田均勻撒施復(fù)合肥（總養(yǎng)分≥45%，m(N):m(P):m(K)=15:15:15）600 kg/hm2和腐熟牛羊糞有機(jī)肥（氮磷鉀含量分別為1.84%、1.56%、0.82%）1.5×104kg/hm2作基肥。采用生石灰500 kg/hm2進(jìn)行土壤消毒，精細(xì)整地。移栽期分別為2017年9月20日和9月24日，種苗用50%多菌靈500 倍液均勻噴濕消毒后，條播種植，栽種深度3 cm，細(xì)土均勻覆蓋根莖，墑面再覆蓋5 cm厚樹葉，并適時(shí)澆水。

1.4 田間管理

在每個(gè)生育時(shí)期施肥3次，分別為齊苗后施春肥、抽苔期噴施葉面肥、倒苗期施冬肥1 次。肥料類型包括農(nóng)家肥、復(fù)合肥、硫酸鉀（氧化鉀≥52.0%、氯含量≤1.5%、硫含量≥17.5%）和葉面肥（磷酸二氫鉀KH2PO4≥99.0%、P2O5≥52%、K2O≥34%）。春肥施用量：4齡期追施農(nóng)家肥1.5×104kg/hm2、復(fù)合肥150 kg/hm2、硫酸鉀75 kg/hm2；5 齡期追施農(nóng)家肥2.0×104kg/hm2、復(fù)合肥300 kg/hm2、硫酸鉀150 kg/hm2；6齡期追施農(nóng)家肥2.5×104kg/hm2、復(fù)合肥450 kg/hm2、硫酸鉀225 kg/hm2；7齡期追施農(nóng)家肥3.0×104kg/hm2、復(fù)合肥600 kg/hm2、硫酸鉀300 kg/hm2。葉面肥采用0.2%磷酸二氫鉀均勻噴施。冬肥施用量：4齡期追施農(nóng)家肥1.5×104kg/hm2、復(fù)合肥300 kg/hm2；5 齡期追施農(nóng)家肥2.0×104kg/hm2、復(fù)合肥450 kg/hm2；6 齡期追施農(nóng)家肥3.0×104kg/hm2、復(fù)合肥600 kg/hm2。每年結(jié)合冬肥耕作，撒施生石灰和覆蓋樹葉1次，其中4、5齡期的生石灰用量為500 kg/hm2，6齡期的生石灰用量為1000 kg/hm2。在滇重樓生長期間進(jìn)行蟲害防控，干冬季節(jié)適時(shí)澆水、雨季注意及時(shí)排水，定期人工除草和疏松表層土壤。

1.5 試驗(yàn)方法

在不同生育時(shí)期進(jìn)行滇重樓農(nóng)藝性狀調(diào)查，包括株高、莖粗、葉長、葉寬、塊莖長、塊莖粗、休眠芽長、塊莖鮮重。采用田間調(diào)查方法：滇重樓地上部性狀每個(gè)小區(qū)調(diào)查30株，根部性狀每個(gè)小區(qū)調(diào)查10株；在苗期、抽苔期、開花期、果實(shí)期、莖枯期進(jìn)行莖腐病和根腐病的調(diào)查，每個(gè)小區(qū)調(diào)查30株，每次調(diào)查全覆蓋12個(gè)小區(qū)。其中，莖腐病的病害分級方法：0 級，植株健康正常；1 級，莖基部出現(xiàn)黃褐色病斑；2 級，莖基部病斑呈黑褐色；3級，莖基部病斑擴(kuò)大，葉尖失水下垂；4級，莖基部病斑擴(kuò)大，植株萎蔫；5 級，葉片凋萎，莖基部腐爛；6 級，莖基部濕腐，植株倒苗。根腐病的病害分級方法：0級，根莖健康正常；1級：根莖表皮腐爛；2級：根莖有1/3腐爛；3級：根莖有1/2腐爛；4級：根莖有2/3腐爛；5級：根莖完全腐爛[34]。

病情指數(shù)計(jì)算見公式(1)。

在滇重樓采收期（2021年11月18日）測定小區(qū)產(chǎn)量，折算公頃產(chǎn)量。取樣檢測根莖中皂苷的含量，參照《中國藥典》中重樓含量測定方法[8]，用高效液相色譜法測定重樓皂苷I(C44H70O16)，重樓皂苷II(C51H82O20)，重樓皂苷VI(C39H62O13)和重樓皂苷VII(C51H82O21)含量，折算總皂苷含量（皂苷I、II、VI、VII之和）。

1.6 數(shù)據(jù)處理和分析

使用SPSS 20.0 進(jìn)行方差分析和多重比較，采用WPS Office表格作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 栽培密度對滇重樓莖葉生長發(fā)育的影響

由表1可知，T1株高和莖粗在所有齡期均最高，T2葉長和葉寬在所有齡期均最高，T4株高、莖粗、葉長和葉寬在所有齡期均最小。河心場村試驗(yàn)條件下，T3和T4株高和莖粗在6、7 齡期顯著低于T1、T2。T4葉長在所有齡期均顯著低于T2，T3葉長在所有齡期均低于T2，尤其在7 齡期顯著低于T2。T4葉寬在7 齡期顯著低于T2、T3。芹菜塘村試驗(yàn)條件下，T3和T4株高在5—7 齡期均顯著低于T1，且在6、7 齡期顯著低于T2。T3和T4莖粗在5—7 齡期均顯著低于T1、T2，T4莖粗在7齡期顯著低于T3。T3、T4葉長在所有齡期均低于T2，尤其在6、7 齡期顯著低于T1、T2。T4葉寬在6、7 齡期顯著低于T1、T2，T3葉寬在6、7齡期顯著低于T2。分析結(jié)果表明，栽培密度對滇重樓莖葉的生長發(fā)育有顯著影響，株高和莖粗隨著密度的增加而降低，葉長和葉寬隨著密度的增加呈先增加后降低的趨勢。高密度栽培下，滇重樓的株高、莖粗、葉長和葉寬隨苗齡的增加而顯著降低。

2.2 栽培密度對滇重樓根莖生長發(fā)育的影響

由表2 可知，T1塊莖長、休眠芽長、塊莖鮮重在所有齡期均低于T2，T2塊莖長、休眠芽長、塊莖鮮重在所有齡期均最高，T4塊莖長、塊莖粗、塊莖鮮重在所有齡期均最小。河心場村試驗(yàn)條件下，T4塊莖長、塊莖粗、休眠芽長在6、7 齡期均顯著低于T2。T4塊莖鮮重在5齡期顯著低于T1、T2，在6、7 齡期均顯著低于其他處理。T3休眠芽長在5 齡期和7 齡期均顯著低于T1、T2。T3塊莖鮮重在5—7 齡期均顯著低于T1、T2。T2塊莖鮮重在7 齡期均顯著高于其他處理。T1塊莖粗在6、7 齡期均低于T2，但差異不顯。芹菜塘村試驗(yàn)條件下，T1塊莖鮮重在7齡期顯著低于T2。T3塊莖長、塊莖粗在6、7齡期均顯著低于T1、T2。T3休眠芽長在4—7齡期均低于T1、T2。T3塊莖鮮重在5—7 齡期均顯著低于T1、T2。T4塊莖長在6、7 齡期均顯著低于T1、T2。T4塊莖粗在5—7齡期均著低于T1、T2。T4休眠芽長在4—7齡期均低于T1、T2，在5—7齡期均低于T3。T4塊莖鮮重在5—7齡期均顯著低于T1、T2。T4塊莖鮮重在6、7齡期均顯著低于T3。T2塊莖鮮重在7 齡期均顯著高于其他處理。T1塊莖粗在所有齡期均低于T2，但差異不顯。分析結(jié)果表明，栽培密度對滇重樓根莖的生長發(fā)育有顯著影響，塊莖長、塊莖粗、休眠芽長、塊莖鮮重隨著密度的增加呈先增加后降低趨勢。高密度栽培下，滇重樓的塊莖長、塊莖粗、休眠芽長和塊莖鮮重隨苗齡的增加而顯著降低。

表2 栽培密度對供試滇重樓根莖性狀的影響

2.3 栽培密度對滇重樓主要病害發(fā)生的影響

滇重樓發(fā)生莖腐病，植株地上變軟倒苗（圖2A），嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植株莖葉完全腐爛（圖2B）；發(fā)生根腐病，地上部莖葉失水焦枯，呈萎焉狀（圖2C），根莖部腐爛變軟，導(dǎo)致植株死亡（圖2D）。

圖2 試驗(yàn)中滇重樓主要病害

由表3 可知，河心場村試驗(yàn)條件下，T3、T4所有齡期莖腐病和根腐病病情指數(shù)均高于T1、T2，其中4、5齡期T3莖腐病病情指數(shù)顯著高于其他處理，6、7齡期T3、T4莖腐病病情指數(shù)顯著高于T1和T2。T4所有齡期根腐病病情指數(shù)均顯著高于T1和T2，6、7 齡期T3根腐病病情指數(shù)顯著高于其他處理。芹菜塘村試驗(yàn)條件下，T3、T4所有齡期莖腐病情指數(shù)均顯著高于T1、T2，6、7 齡期T4莖腐病病情指數(shù)顯著高于T3。4、5齡期T4根腐病病情指數(shù)均顯著高于其他處理，6、7 齡期T3和T4根腐病病情指數(shù)顯著高于T1、T2。分析結(jié)果表明，栽培密度對滇重樓主要病害的發(fā)生有顯著影響，隨著密度的增加，莖腐病和根腐病顯著加重。

表3 栽培密度對供試滇重樓莖腐病和根腐病發(fā)生的影響

2.4 栽培密度對滇重樓產(chǎn)量的影響

由圖3 可知，不同栽培密度對滇重樓單位面積產(chǎn)量有顯著影響，密度為T2時(shí)滇重樓產(chǎn)量最高，密度為T1時(shí)滇重樓產(chǎn)量極顯著降低。河心場村試驗(yàn)條件下T4產(chǎn)量僅次于T2但無顯著差異，T1和T3產(chǎn)量均顯著低于T2和T4。芹菜塘村試驗(yàn)條件下，T2產(chǎn)量最高且顯著高于其他處理，T1產(chǎn)量最低且顯著低于其他處理，T3產(chǎn)量低于T4但無顯著差異。

圖3 栽培密度對供試滇重樓產(chǎn)量的影響

2.5 栽培密度對滇重樓品質(zhì)的影響

不同栽培密度對七年生滇重樓塊莖中總皂苷含量有顯著影響（圖4）。根據(jù)檢測結(jié)果，滇重樓總皂苷含量介于0.906%～1.620%，包括重樓皂苷Ⅰ(C44H70O16)、重樓皂苷Ⅱ(C51H82O20)和重樓皂苷Ⅶ(C51H82O21)，而重樓皂苷Ⅵ(C39H62O13)未檢出。河心場村試驗(yàn)條件下，T3、T4重樓皂苷Ⅰ含量均低于T1、T2，尤其顯著低于T1。T2重樓皂苷Ⅱ含量顯著高于其他處理，T1重樓皂苷Ⅱ含量顯著高于T3、T4。T2重樓皂苷Ⅶ含量顯著高于T3、T4，T3和T4重樓皂苷Ⅶ含量均低于T1，但差異不顯著。芹菜塘村試驗(yàn)條件下，T2重樓皂苷Ⅰ含量、重樓皂苷Ⅱ均最高，其中重樓皂苷Ⅰ含量顯著高于T4，重樓皂苷Ⅱ含量顯著高于其他處理。T1重樓皂苷Ⅶ含量最高，其次為T2，尤以T3重樓皂苷Ⅶ含量極顯著降低。因此，T1、T2總皂苷含量均顯著高于T3和T4，其中T2總皂苷含量最高。

圖4 栽培密度對供試滇重樓品質(zhì)的影響

3 討論與結(jié)論

栽培密度指根據(jù)生產(chǎn)目的在單位面積上按合理的種植方式種植的植株數(shù)量。栽培密度不同，導(dǎo)致植物個(gè)體對光照、水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源的分配和利用產(chǎn)生差異，從而影響植物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)[35-36]。藥用植物栽培的目的是通過不同栽培措施實(shí)現(xiàn)對有限的各種環(huán)境資源的充分利用，最終達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。然而，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，過密或過疏的種植條件，均不利于提高藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)[29-30]。栽培密度過低時(shí)，植株長勢雖好，但由于單位面積內(nèi)植株數(shù)量較少，群體對光照、土地、水分、養(yǎng)分等資源的利用率較低，致使群體產(chǎn)量偏低；當(dāng)栽培密度過高時(shí)，導(dǎo)致群體郁弊、通風(fēng)透光性差、病蟲害嚴(yán)重，種內(nèi)個(gè)體間的競爭強(qiáng)度增加，易造成個(gè)體生長發(fā)育早衰，不利于植株干物質(zhì)的積累，藥用部位大小會有顯著的下降，藥效成分含量會有顯著的改變，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和藥材品質(zhì)下降；在適宜的密度范圍內(nèi)，田間藥材長勢突出、豐產(chǎn)性和藥材品質(zhì)均達(dá)到最佳[31-33]。分析表明，合理密植與藥用植物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)密切相關(guān)。

栽培密度對植物地上及地下形態(tài)學(xué)性狀的動態(tài)變化有顯著的影響[37]。例如，韓立軍等[35]采用田間小區(qū)試驗(yàn)方法，研究一年生黃芩(Scutellariabaicalensis)種植密度的結(jié)果表明，種植密度對植株莖高以及主莖分枝數(shù)的影響不顯著；對莖粗和根長的影響較為明顯，呈處理Ⅴ（株距20 cm）＞處理Ⅳ（株距16 cm）＞處理Ⅲ（株距12 cm）＞處理Ⅱ（株距10 cm）＞處理Ⅰ（株距5 cm）；隨著種植密度的增大，根變細(xì)，叉根數(shù)增多，根外觀品質(zhì)變差。王豐青等[36]在大田條件下，采用低（7.5×104株/hm2）、中（3.75×105株/hm2）、高（7.5×105株/hm2）3 種密度種植地黃(Rehmanniaglutinosa)的結(jié)果表明，低密度下地黃的葉片大小、單株葉生物量、塊根直徑、單株塊根數(shù)、單株塊根生物量均明顯高于中、高密度。范慧濤等[38]采用移栽和播種2 種方式對金花葵(Hibiseumanihot)進(jìn)行栽植的結(jié)果表明，在農(nóng)藝性狀方面，金花葵株高均隨株距的增加呈現(xiàn)減小趨勢，且存在顯著差異；金花葵地徑隨株距的增加而增加，2種栽培方式地徑均呈現(xiàn)株距35 cm與70 cm顯著差異；葉片大小整體隨株距的增加呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢，但不同株距之間未出現(xiàn)顯著差異；花朵大小隨株距的增加呈現(xiàn)緩慢上升趨勢，小株距金花葵花朵大小顯著小于大株距。分析表明，栽培密度與植物的形態(tài)發(fā)育密切相關(guān)。本研究中，滇重樓的個(gè)體性狀隨密度的變化發(fā)生了很顯著的變化，表現(xiàn)出明顯的密度制約特性：隨密度的增加，株高和莖粗降低，葉長、葉寬、塊莖長、塊莖粗、休眠芽長和塊莖鮮重均呈先增加后降低趨勢，與上述前人對其他藥用植物的研究結(jié)果不盡一致，這可能是由于栽培密度、藥用植物、研究區(qū)域不同所致。滇重樓可通過調(diào)節(jié)分配地上部莖葉和地下部根莖的生長對栽培密度的影響作出響應(yīng)，表現(xiàn)為隨苗齡的增加，高密度栽培下滇重樓根、莖、葉生長明顯受抑制，低密度栽培的滇重樓長勢突出，在株行距20 cm×20 cm(T2)時(shí)滇重樓長勢最好。

植物病害發(fā)生受密度的顯著影響。例如，隨密度的增加，花生(Arachishypogaea)葉斑病、銹病[39]和普通油茶(Camelliaoleifera)炭疽病[40]均顯著加重；萬壽菊(Tageteserecta)黑斑病、灰霉病發(fā)病率和病情指數(shù)均呈逐漸加重的趨勢，種植密度與病害嚴(yán)重度呈正相關(guān)[41]。 藥材三七(Panaxnotoginseng)、牛膝(Achyranthesbidentata)、 太 子 參 (Radix pseudostellariae)、地黃(Rehmanniaglutinosa)等[42-45]普遍受再植病害影響，單位面積內(nèi)植物群體密度越大，越有利于病害的發(fā)生和流行，致使不同病害頻發(fā)，嚴(yán)重影響植株生長以及最終的產(chǎn)量和品質(zhì)[46-47]。滇重樓莖腐病和根腐病的優(yōu)勢致病菌為尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)，大田期的高溫和高濕度是該病原菌生長繁殖和入侵致病的有利條件，總體上表現(xiàn)為隨著滇重樓生育期的推移和種植年限的增加，田間病害呈逐漸加重趨勢[26,48]。德宏州屬亞熱帶季風(fēng)氣候類型，具有雨熱同期的氣候特點(diǎn)，由于該地區(qū)的雨季恰與滇重樓生育期相重疊，這期間生長環(huán)境中溫濕度過高極易導(dǎo)致種苗根莖發(fā)生腐爛死亡，嚴(yán)重影響藥材產(chǎn)量和質(zhì)量。本研究中，滇重樓莖腐病和根腐病會導(dǎo)致其莖基部、地下根莖腐壞，引起植株死亡；隨密度的增加，兩種病害均顯著加重，說明不同栽培密度對滇重樓莖腐病和根腐病的發(fā)生有顯著的影響，在株行距20 cm×25 cm(T1)和20 cm×20 cm(T2)時(shí)滇重樓莖腐病和根腐病的發(fā)生相對較輕，且二者間的差異不顯著。

栽培密度是影響藥材產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要因素。栽培密度不同，植物個(gè)體地上部分能占用的空間和地下部分可吸收利用的水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源均存在顯著差異，進(jìn)而顯著影響藥材最終的產(chǎn)量與品質(zhì)[42]。例如，張艷麗等[28]在大田條件下，采用不同密度種植牛膝(Achyranthesbidentata)的結(jié)果表明，牛膝的最佳種植密度為3.3×105株/hm2，其產(chǎn)量和多糖含量均最高。王玲玲等[49]采用田間小區(qū)試驗(yàn)方法對蒙古黃芪(Astragalusmembranaceus)栽培密度的研究結(jié)果表明，隨著密度的減小，植株個(gè)體指標(biāo)測量值增加，但是群體產(chǎn)量整體下降；從多指標(biāo)綜合評價(jià)中得出，最佳的種植密度為26.7×104株/hm2，在此密度下黃芪的綜合性狀和群體產(chǎn)量達(dá)到最佳。趙銳明等[50]采用不同移栽密度進(jìn)行紅芪(Radixhedysari)栽培的結(jié)果表明，在行距一定(30 cm)的條件下，隨著移栽密度的增大，紅芪群體產(chǎn)量顯著下降，但藥材單根產(chǎn)量和質(zhì)量均顯著提高，株距為25 cm 條件下移栽成活率最高，植株生長發(fā)育健壯，根莖比最大，主莖較粗，藥材個(gè)體質(zhì)量指標(biāo)最佳，側(cè)根少，主根較長，藥材根大，質(zhì)量優(yōu)異，較傳統(tǒng)移栽株行距30 cm×30 cm藥材鮮產(chǎn)量提高14.8%，干藥材產(chǎn)量提高22.1%。分析表明，合理的栽培密度對植物的生長、產(chǎn)量和藥材品質(zhì)的形成有著極其重要的作用。滇重樓以根狀莖入藥，甾體皂苷類等活性成分主要貯存于根莖中，根莖的大小直接決定其產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣。滇重樓人工栽培時(shí)，在保障藥材品質(zhì)的基礎(chǔ)上，其產(chǎn)量越高，種植效益也越高。本研究中，密度為T2時(shí)滇重樓產(chǎn)量最高，密度為T1時(shí)滇重樓產(chǎn)量極顯著降低；T1、T2總皂苷含量均顯著高于T3和T4，其中T2總皂苷含量最高，說明不同栽培密度對滇重樓產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著的影響，在株行距20 cm×20 cm(T2)時(shí)滇重樓產(chǎn)量和總皂苷含量均達(dá)最高。

本研究從多指標(biāo)的綜合評價(jià)中得出，株行距20 cm×20 cm 時(shí)滇重樓長勢突出、豐產(chǎn)性和藥材品質(zhì)最好；低于此密度，植株生長發(fā)育好、病害發(fā)生輕、總皂苷含量高，但單位面積的產(chǎn)量較低；高于此密度，株高、莖粗、葉長、葉寬、塊莖長、塊莖粗、休眠芽長和塊莖鮮重降低，且莖腐病和根腐病顯著加重，根莖中總皂苷的含量顯著降低。因此，在云南省德宏州及生態(tài)條件相似區(qū)域推薦滇重樓栽培以株行距20 cm×20 cm（25×104苗/hm2）為宜。