微小鱗片成就高飛行效率

編譯/博衍

在抓蝴蝶時，你有沒有注意到，手指上會沾上像灰塵一樣的東西？那是覆蓋在昆蟲翅膀上的鱗片，它們能幫助昆蟲在空中滑翔。

帝王蝶的遷徙模式與其他已知的同類物種不同——它們可以從美國北部或加拿大遷徙4000多千米，最后抵達墨西哥中部地區(qū)冬眠。乍一看，這樣的長途跋涉出人意料：與軀干相比，蝴蝶的翅膀又短又寬又大，看起來與其他飛行動物毫無二致。但這一有利的身體條件可能不僅僅是為了能夠在適宜的氣流中飛翔。

從科學上說，蝴蝶和蛾同屬鱗翅目，翅膀兩側覆蓋著超過一百萬片微小的鱗片。鱗片形狀各異，但長度一般都在0.1毫米左右，如同屋頂上的瓦片一樣排列（圖1）。鱗片除了具有防水功能，還能使蝴蝶具有獨特的彩色圖案，有利于它們躲避捕食、調節(jié)溫度和吸引配偶。鱗片的微幾何形狀可減少高達45%的表面摩擦阻力。

圖1 一只帝王蝶同時承受著升力（L）和推力（T），前者可抵消重力（W），后者可抵消阻力（D）。（a）翅膀的顯微鏡圖像顯示出離散的鱗片，每片約0.1毫米長，與翅脈垂直成行排列。（b）當鱗片尖端向上彎曲時，翅膀表面會形成微腔。橫貫于氣流方向（箭頭）的微腔可減少表面摩擦

蝴蝶的鱗片

為了提高飛行效率，不同的昆蟲長有不同形狀的翅膀，而翅膀的大小是一個重要因素。翅膀較小的昆蟲（如蒼蠅）翅膀拍打頻率較高（200赫茲），而翅膀較大的昆蟲（如帝王蝶）拍打頻率較低（10赫茲）。包括帝王蝶在內的大多數(shù)蝴蝶都是在離地面幾米高的范圍內飛行，但在遷徙過程中，人們觀察到帝王蝶的飛行高度超過1千米，它們一次可以在氣流中滑翔數(shù)千米。在貼近地面扇動翅膀飛行時，它們的速度可達5米/秒——約為尤塞恩 · 博爾特（Usain Bolt，有記錄以來速度最快的人）速度的一半。

2017年，內森 · 斯萊格斯（Nathan Slegers）和埃米 · 朗（Amy Lang，本文作者）等人開展了一項實驗，分析帝王蝶在翅膀鱗片完好無損時以及去除鱗片后的拍打運動和飛行軌跡。該實驗推翻了“鱗片是昆蟲飛行的必要條件”這一說法。更重要的是，輕輕去除像鳥類羽毛一樣固定在翅膀上的鱗片，蝴蝶的體重平均只減輕9.5%。

然而，在一項對11個帝王蝶樣本進行的200多次飛行研究中，帝王蝶去除鱗片后的平均爬升效率——即蝴蝶每扇動一次翅膀所獲得的動能和勢能的總變化——降低32%。帝王蝶的鱗片具有獨特而有利于其飛行的幾何形狀：向上傾斜，形成微腔，從而改善翅膀的空氣動力學性能。

飛行的空氣動力學原理

如圖1所示，蝴蝶在扇動翅膀飛行時受到的四個基本力分別是重力（W）及與其相抵消的升力（L）和阻力（D）及與其相抵消的推力（T），其中的三種力作用于翅膀，即升力、推力和阻力。要向上飛升，昆蟲的升力和推力必須大于重力和阻力。此外，將凈升力、推力和阻力傳遞給翅膀的唯一途徑是通過與翅膀接觸的空氣壓力（單位面積法向力）和剪切應力（單位面積切向黏性力）。

當昆蟲飛行時，空氣都會流經每一扇翅膀，從而產生一個前緣渦流（圖2）。渦流旋轉產生低壓，由此產生的壓力差在翅膀上產生升力和推力，阻力則主要來自剪切應力。

圖2 流線模式示意，（a）在飛行過程中，空氣流經蝴蝶翅膀時，會在上表面形成前緣渦流。當黏性空氣穿過翅膀時，會產生表面摩擦力，從而在翅膀兩側產生阻力。如果沒有翅膀鱗片產生的滾軸效應，阻力會更大；（b）在使用礦物油進行的流體可視化實驗中，鱗片之間的微小空腔會截留流體，然后流體以小渦流旋轉。就像在滾柱軸承上滑動一樣，外部空氣在表面流動時的表面摩擦力較小

2020年，克里斯托弗 · 約翰森（Christoffer Johansson）和佩爾 · 亨寧松（Per Henningsson）利用慢動作攝像機和流量測量數(shù)據(jù)對蝴蝶的獨特飛行模式進行了研究。他們發(fā)現(xiàn)，推力主要是在上沖程結束時產生的，此時靈活的翅膀會合攏，并將夾在翅膀之間的空氣擠出。氣流會變得復雜、不穩(wěn)定。在滑翔過程中，黏性空氣經過翅膀時產生的剪切應力（或表面摩擦力）約占總阻力的一半。另一半阻力主要來自尾流渦流留下的旋轉能量，即誘導阻力。

保守估計，帝王蝶的滑翔比（即升力與阻力之比）為 4：1，滑翔飛行時的表面摩擦力約為升力的10%。由于翅膀的長寬比較低，所以它們的飛行效率很低，至少與波音747相比是如此，后者的滑翔比約為17：1。如果有一種機制可以減少表面摩擦，帝王蝶就能以更小的阻力在空中移動它們輕盈的身體和巨大的翅膀。

如何控制表面摩擦力

蝴蝶翅膀上的表面摩擦力來自層流邊界層的形成。層流邊界層是一個平滑的黏性流動區(qū)域，翅膀的速度與周圍空氣的速度存在差異?？諝饬鹘洺岚驎r，速度必須與翅膀表面的速度相匹配——這就是流體力學中所謂的無滑移條件。但是，由鱗片形成的微腔改變了空氣與翅膀表面的相互作用方式。

由于鱗片非常細小，而且鱗片上方的氣流是黏性氣流，因此鱗片下空腔中的雷諾數(shù)（慣性力與黏性力之比）小于10。在雷諾數(shù)如此低的情況下，氣流可保持平穩(wěn)而順暢。如果雷諾數(shù)增大，氣流就會變得不穩(wěn)定。朗與其團隊在實驗室中模擬了這種低雷諾數(shù)流動，用高黏度礦物油代替空氣，用人造板代替鱗片，使鱗片的尺寸增大了300倍。他們在腔壁角介于22°和 45°之間的條件下測試了鱗片表面的生物啟發(fā)模型。

如圖2b所示，當流體流經橫向成排鱗片的空腔時，小渦流會被截留。這些微小的氣輪基本上與外部氣流無關，而與翅膀表面融為一體。這樣，外部氣流就可以越過翅膀表面，出現(xiàn)所謂的滾軸效應，從而在一定程度上避免了無滑移條件。對于蝴蝶鱗片在飛行過程中經歷的低雷諾數(shù)氣流，實驗室結果顯示，與光滑表面相比，表面摩擦阻力至少減少了26%，甚至高達 45%。

最新研究結果表明，空腔雷諾數(shù)遠高于10（達到80或更高）時，這種有利效應就會消失——表面摩擦阻力會增加，因為小渦流中的氣流會變得不穩(wěn)定，并與上方的外層氣流混合。因此，蝴蝶的微小鱗片可以精確地適應自己的正常飛行速度。如果鱗片尺寸太大，就會產生更高的空腔雷諾數(shù)，從而失去提高飛行效率的流動控制機制。

資料來源 Physics Today