白羽肉雞育種技術(shù)進展

安炳星，李政達，張 琪，王夢杰，朱雨晴，趙桂蘋

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193）

1 國際白羽快大型肉雞發(fā)展情況

雞肉是世界第一大肉類生產(chǎn)和消費產(chǎn)品，全球雞肉產(chǎn)量約70%來自白羽肉雞?，F(xiàn)代白羽肉雞脫離了標(biāo)準(zhǔn)品種名稱，以配套系形式存在，其主要父系來自白科尼什雞（White Cornish），母系來自白洛克雞（White Plymouth Rock）。目前，全球商品白羽肉雞生產(chǎn)使用的品種主要有AA+、ROSS、Cobb 和Hubbard 等少數(shù)品種，被德國EW 集團和美國Tyson 公司壟斷，控制了全球80%以上的市場[1]。國際育種巨頭擁有成熟的金字塔式良種繁育體系（育種核心群—曾祖代—祖代—父母代—商品代），掌控育種核心技術(shù)，育種綜合創(chuàng)新能力強，培育出了AA+、Ross 308、Cobb 500 等著名的肉雞配套系。

Ross 308 是由英國Ross 育種公司育成的四系配套肉雞，Ross 308 育種過程中綜合考慮肉雞活重、種雞產(chǎn)蛋量、飼料轉(zhuǎn)化率（Feed conversion rate，F(xiàn)CR）、骨骼強度等相關(guān)性狀，開展高強度選育以適應(yīng)市場需要。如圖1 所示，Ross 308 父母代種雞2011 年與2021 年產(chǎn)蛋性能比較，43 周產(chǎn)蛋數(shù)年平均進展為0.14 枚/ 年（圖1d），63 周產(chǎn)蛋數(shù)年平均進展為0.29 枚/ 年（圖1f）；2015年與2022 年生產(chǎn)性能比較顯示，42 日齡體重年平均進展為23.63g/ 年（圖1a），F(xiàn)CR 年平均進展為-0.020（圖1c）。

圖1 Ross 308 父母代種雞產(chǎn)蛋性能與生產(chǎn)性能變化

如圖2 所示，美國商品雞47 日齡體重年平均進展為29.9g/ 年（圖2a），F(xiàn)CR 年平均進展為-0.013/ 年（圖2b），受禽流感連續(xù)影響，全期成活率以每年0.14%逐年下降（圖2c）。

圖2 2011—2021 年美國商品肉雞生產(chǎn)性能

白羽肉雞是我國所有畜禽品種中FCR 最低、規(guī)?；B(yǎng)殖程度最高的品種，具有生長速度快、生產(chǎn)效率高等優(yōu)勢，2022 年我國白羽肉雞出欄達61 億只，提供了全國63%的雞肉產(chǎn)品。但我國長期面臨白羽快大型肉雞祖代雞依賴進口的問題，為此農(nóng)業(yè)農(nóng)村部先后發(fā)布 《全國肉雞遺傳改良計劃（2014—2025）》[2]《種業(yè)振興行動方案》，推動了肉雞種業(yè)快速發(fā)展。2021 年12 月，“圣澤901” “廣明2 號” “沃德188” 等3 個快大型白羽肉雞品種通過國家畜禽遺傳資源委員會審定，我國白羽肉雞自主育種從此實現(xiàn)零的突破。隨著我國養(yǎng)殖技術(shù)、環(huán)控管理的成熟及籠養(yǎng)比例增多，白羽肉雞商品雞的生產(chǎn)性能與成活率提升較快，如圖3 商品雞2012—2022 年的生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)顯示，42 日齡體重年平均進展為32.9g/ 年（圖3a），F(xiàn)CR 年平均進展為-0.034（圖3b），全 期成活率年平均提高0.44%（圖3c）。

2 育種技術(shù)進展

2.1 高通量、智能化新表型發(fā)展

在育種工作中，及時、準(zhǔn)確地記錄種雞的各類表型數(shù)據(jù)，如生長發(fā)育、飼料轉(zhuǎn)化率、屠宰性能、骨骼強度等相關(guān)性狀，是選育取得預(yù)期進展的重要基礎(chǔ)[3]。目前基因組學(xué)數(shù)據(jù)對畜禽遺傳改良的貢獻不足，很大程度上是由于缺乏大量可靠的表型數(shù)據(jù)導(dǎo)致的，當(dāng)前畜禽育種工作的重點也正在從基因分型轉(zhuǎn)移到高質(zhì)量的表型分型[4]，新表型及高通量自動化表型精準(zhǔn)測定技術(shù)是未來品系選育技術(shù)發(fā)展的重要方向。

2.1.1 生長發(fā)育相關(guān)表型精準(zhǔn)鑒定

生長發(fā)育性狀是白羽肉雞最受關(guān)注的經(jīng)濟性狀，傳統(tǒng)方法是逐只稱重，工作量大，且易造成雞只應(yīng)激。近年來，射頻識別技術(shù)（Radio frequency identification，RFID）、云技術(shù)、人工智能、計算機視覺（Computer vision，CV）等技術(shù)不斷發(fā)展，研究人員得以開發(fā)出一系列采食行為圖像處理技術(shù)和自動稱重系統(tǒng)。Mortensen 等[5]、Dong 等[6]、沈明霞等[7]將圖像識別與支持向量回歸、貝葉斯人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等機器學(xué)習(xí)算法相結(jié)合，使用3D 計算機視覺算法實現(xiàn)公母識別與體重預(yù)測，誤差降低到7.8%。另外，Ma 等[8]基于RFID 提出一種使用S 型稱重傳感器和無線傳輸模塊的低成本、高精度、高穩(wěn)定性的稱重系統(tǒng)，其主要方法是肉雞在通過稱重托盤時逐只稱重，采集的數(shù)據(jù)通過無線傳輸模塊傳輸?shù)竭h程服務(wù)器，并將限幅濾波算法與反向傳播神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)合應(yīng)用于自動稱重設(shè)備中，可將誤差減小到6%。也有研究將RFID 電子翅號與自動稱重秤結(jié)合，通過RFID 實現(xiàn)種雞體重智能采集，并在育種和生產(chǎn)中進行應(yīng)用時稱重準(zhǔn)確性可達到100%，種雞稱重的效率和準(zhǔn)確性得到極大提升[9]。

肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率直接影響?zhàn)B殖成本和效益，而采食行為是判斷雞群健康狀態(tài)和生長狀況的重要指標(biāo)，明確雞只采食量對了解雞群健康狀況及選育飼料轉(zhuǎn)化率等經(jīng)濟性狀具有重要意義。但目前肉雞采食量（料重比）主要測定方式為人工測定，耗時費力且效率低下。隨著自動化管理技術(shù)、RFID 技術(shù)及計算機設(shè)備等在畜牧領(lǐng)域的應(yīng)用，出現(xiàn)了基于RFID 的雞只采食和體重記錄系 統(tǒng)[10]。陳君梅 等[11]利 用RFID射頻無源電子標(biāo)簽的識別技術(shù)開發(fā)的雞個體采食量和體重自動測定系統(tǒng)，從群體中識別出每個個體的身份，并對每個個體的采食行為進行動態(tài)測定和記錄。也有研究基于音頻技術(shù)開發(fā)的肉雞采食量檢測方法，其原理是使用單分類支持向量機對雞采食時的有效聲音片段進行分類識別，經(jīng)音頻技術(shù)檢測的肉雞啄食次數(shù)與采食量高度相關(guān)，決定系數(shù)為0.9825。啄食次數(shù)計算正確率為94.58%，采食量計算正確率達到91.37%[12,13]。

2.1.2 屠宰表型活體測定技術(shù)

自20 世紀(jì)90 年代以來，屠宰加工性狀開始受到重視，如凈膛重、胸肉重、腿肉重等，傳統(tǒng)方法為屠宰個體后進行人工稱重，數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性受分割水平影響較大。近年來開始使用超聲診斷系統(tǒng)測量活體胴體重、胸肌重、胸肌厚、胸肌體積、皮下脂肪厚度等性狀[14,15]，同時利用回歸模型和機器學(xué)習(xí)算法預(yù)測腹部脂肪含量和產(chǎn)肉量[16]。

另外，隨著白羽肉雞選育強度的不斷增加，木質(zhì)肉、白條紋肉等新型劣質(zhì)肉的發(fā)生率也逐年上升。木質(zhì)肉即木質(zhì)雞胸肉，特點為整體顏色蒼白、厚度增加并在尾部有明顯的脊?fàn)盥∑?，觸感堅硬。白條紋肉則是肌肉表面出現(xiàn)平行于肌纖維的白色條紋。常用的檢測劣質(zhì)肉方法有表觀評分法和壓縮力評分法，表觀評分法主要用于屠宰現(xiàn)場，測試人員根據(jù)胸肌觸感的堅硬程度和胸肌表面白色條紋的數(shù)目和寬度劃分肉的等級。壓縮力在正常肉和劣質(zhì)肉組間差異顯著，且隨著病變嚴重程度而增加，因此可作為評估胸肌劣質(zhì)肉發(fā)生程度的客觀和定量指標(biāo)[17]。正常胸肌肌纖維排列緊密，而木質(zhì)肉和白條紋肉的肌纖維組織學(xué)形態(tài)相似，表現(xiàn)為周圍結(jié)締組織增生、炎性細胞和脂肪滲入，圓形肌纖維數(shù)量增加，肌纖維發(fā)生變性、壞死溶解，并伴有肌纖維再生[18]。近年來也有研究通過組織學(xué)特征和生物標(biāo)志物檢測劣質(zhì)肉的方法。白露等[19]對木質(zhì)肉等劣質(zhì)肉的組織學(xué)變化給出了量化指標(biāo)，中度木質(zhì)肉組肌纖維面積、直徑和肌內(nèi)膜厚度與正常肉相比分別增高約45%、20%和75%，可間接作為衡量木質(zhì)肉發(fā)生程度的量化指標(biāo)?？赘畸惖萚17]研究發(fā)現(xiàn)，白羽肉雞異質(zhì)肉個體血清肌酸激酶水平顯著高于對照組，血清肌酸激酶可以作為預(yù)測活禽木質(zhì)肉和輔助肉雞遺傳育種選擇的候選生物標(biāo)志物。劣質(zhì)肉的出現(xiàn)通常伴隨代謝異常，通過代謝組學(xué)方法分析，使用機器學(xué)習(xí)發(fā)現(xiàn)到通過檢測3-甲基組氨酸、N-乙酰基-L-天冬氨酸、甘油酸、N,N,N-三甲基-5-氨基戊酸、丙氨酸和O-磺基-L-酪氨酸，這6 種代謝物的含量就可預(yù)測木質(zhì)肉，判斷活禽木質(zhì)肉化的嚴重程度，準(zhǔn)確率為94%[20]。高胸肌產(chǎn)量肉雞群體的胸肌厚會隨著木質(zhì)肉發(fā)生嚴重程度而逐漸增加，但木質(zhì)肉的胸肌長和胸肌寬顯著低于正常肉，所以胸肌的厚、長和寬的情況也可作為評定木質(zhì)肉發(fā)生程度的標(biāo)準(zhǔn)[21]。

2.1.3 骨骼強度及福利性狀測定技術(shù)

現(xiàn)代家禽生產(chǎn)性狀受到巨大的選擇壓力，骨骼正常生長發(fā)育和穩(wěn)態(tài)的平衡非常脆弱，當(dāng)平衡被破壞時，會發(fā)生骨質(zhì)量惡化、骨骼礦化過程不完全、骨代謝紊亂失衡等問題，進而引發(fā)腿病[22]，造成嚴重的經(jīng)濟損失和動物福利問題。研究人員通常使用 “步態(tài)評分” 法判斷骨骼強度，將肉雞的運動能力作為腿部健康的標(biāo)準(zhǔn)，但該方法不考慮骨骼病理或骨骼異常情況，耗時且受到操作者主觀性?；诖朔N方法的缺陷，出現(xiàn)了利用計算機斷層掃描、核磁共振成像、超聲波、熱成像和X 光測定技術(shù)測定活體肉雞的內(nèi)部骨骼強度、發(fā)育形態(tài)等性狀的新方法。

形態(tài)學(xué)評分通過檢測骨骼形態(tài)結(jié)構(gòu)以判斷健康水平，比 “步態(tài)評分” 更客觀，Pulcini 等[23]基于形態(tài)學(xué)開發(fā)了一種采用標(biāo)記和半標(biāo)記混合模型檢測早期脛骨形態(tài)，發(fā)現(xiàn)體重增加與脛骨前后軸彎曲度呈正相關(guān)，脛骨形狀與主動行走行為顯著相關(guān)。Wilson 等[24]建立了一種結(jié)合固定、放射線照相和數(shù)據(jù)采集的數(shù)字X 射線方法，對肉雞骨骼質(zhì)量進行檢測并量化骨密度。Salah 等[25]利用微計算機斷層掃描技術(shù)進行脛跗骨的宏觀、微觀結(jié)構(gòu)和力學(xué)性能檢測，發(fā)現(xiàn)脛跗骨斷裂強度和生長速度呈正相關(guān)，骨體積分數(shù)隨年齡增長而降低，小梁數(shù)量隨時間的推移而減少，從而導(dǎo)致骨強度降低。鄭炬梅等[26]對廣明2 號白羽肉雞采用便攜式X 光機設(shè)備對肉雞腿部健康狀況進行精準(zhǔn)評價，X 光片可判斷腿部骨骼的健康狀況和骨骼病變的各種類型，按照骨骼形變程度區(qū)分為健康、輕度患病和重度患病個體，以實現(xiàn)對活體肉雞腿部健康的精準(zhǔn)評價。

目前，有研究開始關(guān)注骨骼發(fā)育相關(guān)的血清學(xué)指標(biāo)和代謝物。Liu 等[27]對患有股骨頭壞死的肉雞的骨代謝進行研究，發(fā)現(xiàn)其軟骨組織穩(wěn)態(tài)受損，相關(guān)靶點數(shù)量顯著降低，血脂高密度脂蛋白和甘油三酯代謝水平異常[28]。Reis 等[29]開發(fā)了一個用于估計肉仔雞鈣磷消耗去向的模型，通過鈣和磷的消化吸收、軟組織和羽毛中鈣磷的動態(tài)變化及骨骼灰分動力學(xué)，預(yù)測肉仔雞對飼糧鈣和磷的反應(yīng)，為探究腿病肉雞骨代謝的病理過程提供新的技術(shù)手段?？迪酀萚30]通過高通量測序方法分析了腿病和健康肉雞脾臟的RNA，共發(fā)現(xiàn)50個差異表達的甲基化基因，在代謝途徑、2-氧羧酸代謝、肌動蛋白細胞骨架調(diào)節(jié)、嘌呤代謝、內(nèi)吞作用等11 條信號通路中顯著富集，其中免疫信號通路MAPK、Toll 樣受體、P53 和其他單一通路參與骨骼疾病的發(fā)生。韓瑞麗等[31]用全基因組亞硫酸鹽測序繪制肉雞腿病獨特的全基因組DNA 甲基化表達譜，共檢測到4315 個差異甲基化區(qū)和2326 個差異甲基化基因，鑒定到與腿部健康表型重要的表觀遺傳基因ESPL1。郭麗萍等[32]基于高通量全基因組測序進行全基因組關(guān)聯(lián)研究，共鑒定到24 個腿病候選基因，注釋發(fā)現(xiàn)與血清堿性磷酸酶相關(guān)，并通過功能分析發(fā)現(xiàn)與骨骼疾病和骨質(zhì)量相關(guān)的蛋白BARX3（BARX 同源核3）和Panx1（膜聯(lián)蛋白1），為解析肉雞腿病的發(fā)生機制和降低腿病發(fā)生率提供重要遺傳參考。

2.1.4 新抗病表型及適應(yīng)性性狀表征

抗病表型的精準(zhǔn)鑒定一直是抗病育種的難點，肉雞抗病力是多基因調(diào)控和多種因素影響的復(fù)雜性狀，除了疫苗和藥物防治，培育擁有疾病抗性的優(yōu)良品系一直是肉雞健康研究的熱點和難點。嗜異性細胞/ 淋巴細胞值（Heterophil/Lymphocyte Ratio，H/L）最初作為雞的應(yīng)激評估指標(biāo)[33]，后來被發(fā)現(xiàn)可以反映雞的強壯程度和免疫系統(tǒng)狀況[34]。有研究利用16S rRNA 和宏基因組測序技術(shù)分別對高、低H/L 比值雞的盲腸微生物群進行功能比較分析，發(fā)現(xiàn)與高H/L 比值雞相比，低H/L 比值雞有更豐富的免疫途徑、更低的抗生素耐藥基因和毒力因子，這些結(jié)果表明，H/L 比率低的雞對腸炎沙門氏菌的抵抗力更強；同時通過評估7 日齡雛雞的H/L 與沙門氏菌感染后（1、3、7 和21dpi）的組織載菌量和炎癥反應(yīng)之間的關(guān)系，確定了H/L 可以作為生物標(biāo)志物預(yù)測雞對腸炎沙門氏菌感染的抵抗力和炎癥反應(yīng)[35]。王杰等[36]結(jié)合選擇信號、全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-wide association study，GWAS）和RNA-seq 結(jié)果，繪制了H/L 的基因組變異圖譜，鑒定到PTPRJ 基因是H/L 的調(diào)控因子，而位于PTPRJ 下游的SNP rs736799474 與中國土雞外周血的H/L 降低有關(guān)。

巨噬細胞的吞噬作用是先天性免疫的基礎(chǔ)。有研究比較了不同雞種巨噬細胞的mRNA 表達譜，發(fā)現(xiàn)有1136 個差異表達基因，其中H2AFZ、SNRPA1、CUEDC2 和S100A12 是通過參與不同的免疫生物信號通路來調(diào)控吞噬作用的樞紐基因，通過整合轉(zhuǎn)錄組和基因組確定了與吞噬作用相關(guān)的靶基因H2AFZ[37]。Zhou 等[38]從體外和體內(nèi)水平分析了H9N2 病毒對雞紅細胞中補體相關(guān)基因表達的影響，發(fā)現(xiàn)H9N2 病毒與雞紅細胞的相互作用，進而調(diào)控雞紅細胞補體相關(guān)基因的表達。Klein 等[39]利用原位低溫電子斷層掃描捕捉到了干擾素誘導(dǎo)跨膜蛋白3（IFITM3）介導(dǎo)的甲型流感病毒膜融合阻滯，表明IFITM3 能誘導(dǎo)脂質(zhì)分選以穩(wěn)定半融合，防止病毒進入靶細胞。Tang等[40]通過LC-MS 代謝物分析，RT-PCR 等方法證明了NDV 依靠氧化磷酸戊糖途徑（oxPPP）和葉酸介導(dǎo)的一碳代謝途徑來支持復(fù)制，而病毒復(fù)制的核苷酸合成機制受亞甲基四氫葉酸脫氫酶（MTHFD2）的調(diào)控。

2.2 遺傳育種技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀

肉雞種業(yè)技術(shù)發(fā)展從1900 年至今經(jīng)歷了多次突破性發(fā)展。起初以個體或表型大群體選擇，這種方法僅對中高遺傳力性狀起到較好的選育效果。20 世紀(jì)中葉，開始利用標(biāo)準(zhǔn)品種生產(chǎn)的專門化品系，考慮個體體重、產(chǎn)蛋等指標(biāo)，通過雜交組合選擇性能好、遺傳性狀穩(wěn)定的家系生產(chǎn)商品代。1990 年后將最佳無偏預(yù)測（Best linear unbiased prediction，BLUP）納入肉雞選育中。目前，現(xiàn)代肉雞育種以全基因組選擇（Genomic selection，GS）為主，白羽肉雞育種方案主選性狀從過往的產(chǎn)蛋量和生長速度轉(zhuǎn)變?yōu)榈浆F(xiàn)在的生長速度、飼料轉(zhuǎn)化率和產(chǎn)肉性能。隨著現(xiàn)代育種技術(shù)（如基因組編輯和基因組重測序、轉(zhuǎn)錄組、代謝組技術(shù)）的飛速發(fā)展，白羽肉雞育種已經(jīng)從傳統(tǒng)選擇向分子育種水平發(fā)展。

2.2.1 基因組學(xué)測序和多組學(xué)技術(shù)

肉雞大部分復(fù)雜性狀遺傳力較低，通常難以通過常規(guī)育種方法進行選育，因此挖掘與性狀相關(guān)的功能基因和關(guān)鍵變異位點對開展標(biāo)記輔助選擇或GS 具有重要意義。變異是導(dǎo)致基因組差異的最重要因素，隨著二代測序技術(shù)的推廣，SNP變異被廣泛應(yīng)用于群體遺傳學(xué)及基因組選擇研究中。2017 年我國自主研發(fā)了55K SNP 檢測芯片（京芯1 號），目前已更新至3.0 版本，補充GWAS 鑒定到的新肉品質(zhì)、抗病性和產(chǎn)蛋量等性狀關(guān)聯(lián)SNP 位點，使SNP 數(shù)量增加至60K，且檢測成本進一步降低。近年來，大量研究開始關(guān)注單核苷酸變異、結(jié)構(gòu)變異、全外顯子組測序、全基因組重測序和多組學(xué)變異。結(jié)合表型組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白組等多組學(xué)分析挖掘復(fù)雜性狀的主效基因和關(guān)鍵變異成為新的研究熱點。

2.2.2 白羽肉雞重要性狀的候選分子標(biāo)記挖掘

鑒定挖掘白羽肉雞生長、肉質(zhì)、抗病、飼料轉(zhuǎn)化等經(jīng)濟性狀相關(guān)候選基因和關(guān)鍵變異位點，進行GWAS、性狀精細定位和性狀遺傳機理解析，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)專門化品系的培育提供參考。在生長性狀相關(guān)研究中，Tan 等[41]以3 個純種肉雞和6 個地方品種個體進行全基因組重測序，結(jié)合2 個發(fā)育階段的6 種組織轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)MYH1 基因家族在純種肉雞的肌肉中特異性表達，致病基因SOX6 影響胸肌產(chǎn)肉量，并與疾病的發(fā)生相關(guān)。張高猛等[42]利用京芯1 號芯片對白羽肉雞40 周齡種蛋受精率和孵化率鑒定到12 個SNPs；Ding 等[43]利用重測序數(shù)據(jù)進行meta 分析、選擇信號分析等手段定位到Z 染色體上一個QTL 區(qū)間，鑒定到了26 個SNPs 對產(chǎn)蛋數(shù)有顯著影響，其中rs318154184、rs13769886 和rs313325646 這3 個SNPs 位于PRLR 基因及其附近，這些研究為白羽肉雞孵化性狀的遺傳改良提供了重要的分子標(biāo)記。在飼料轉(zhuǎn)化相關(guān)研究中，He 等[44]以多世代選育的廣明2 號白羽肉種雞群體為素材進行了全基因組測序和盲腸微生物、短鏈脂肪酸檢測。定位到4 號染色體上與丙酸顯著相關(guān)的基因組變異區(qū)間，其top 位點（Chr4:29，417，189:G＞A）基因分型對飼料效率性狀和微生物群有顯著影響，為解析飼料報酬性狀調(diào)控機制和高效選育提供了新的理論依據(jù)[44]。在肉品質(zhì)相關(guān)研究中，Trevisoli等[45]以巴西TT 肉雞品系為素材，通過GWAS 分析定位到與胸肌、腿肌和腹脂相關(guān)的19 個QTL，鑒定到MYBPH 基因中的c.482C＞T SNP 是肉用型雞脂肪沉積的因果突變。腹脂沉積會影響飼料效率、肉類生產(chǎn)成本和質(zhì)量，為雞肉品質(zhì)的遺傳改良提供了重要參考資料。

除生產(chǎn)性狀外，肉雞的主要經(jīng)濟性狀如皮膚毛囊密度、膚色、脛色等屠體外觀性狀難以通過常規(guī)選育方法進行提升。Davoodi 等[46]利用雞Illumina 60k 高密度SNP 芯片研究影響雞羽毛顏色變化的全基因組的加性變異和上位性變異，篩選到HNF4beta、OPTN 和MIR1709 等18 個潛在影響雞羽色的候選基因，以及89 個與羽毛顏色變化有關(guān)的基因與基因組合，為雞羽色性狀研究提供了新的參考依據(jù)。

2.2.3 基因組選擇技術(shù)

隨著可檢測SNP 數(shù)量的不斷增加，與數(shù)量性狀位點（Quantitative trait loci，QTL）形成連鎖不平衡（Linkage disequilibrium，LD）程度更高，更易捕獲到控制性狀的基因，Meuwissen[47]提出覆蓋整個基因組的遺傳標(biāo)記來進行個體基因組育種值估計，即GS，也被稱為全基因組范圍內(nèi)的標(biāo)記輔助選擇。GS 可捕獲更多的遺傳效應(yīng)，基因組育種值（Genomic estimated breeding values，GEBV）的估計準(zhǔn)確性更高，且不依賴被預(yù)測個體的表型，可以直接實現(xiàn)早期選種，縮短世代間隔，進一步加快遺傳進展。近年來，大量GS 研究為基因組育種的數(shù)據(jù)輸入結(jié)構(gòu)、模型構(gòu)建、性狀特異性策略選擇等方面提供源源不斷的參考。近年來，大量GS 研究在數(shù)據(jù)輸入結(jié)構(gòu)、模型構(gòu)建、性狀特異性策略選擇等方面進行不斷的優(yōu)化，以期進一步提高GEBV 預(yù)測準(zhǔn)確。

有研究比較了基因組選擇中不同候選群結(jié)構(gòu)對選擇準(zhǔn)確性與預(yù)測平偏差的影響，發(fā)現(xiàn)添加商品代的信息會讓預(yù)測效果產(chǎn)生明顯的改善[48,49]。Abdollahi 等[50]使用一步法（Single-step BLUP，ss-BLUP）與常規(guī)BLUP 法分別對純系進行選育，發(fā)現(xiàn)在第6 個育種周期之后，2 個生產(chǎn)性狀在族群之間表現(xiàn)出強烈的分化趨勢，表明了ssBLUP相對BLUP 在育種改良上的優(yōu)越性，并提出可以利用孟德爾抽樣（Mendelian sampling，MS）檢測基因組選擇的有效性。朱墨等[51]對比了基因組最佳線性無偏預(yù)測（Genomic BLUP，GBLUP）與貝葉斯回歸對肉雞胸肌率，腿肌率等性狀的預(yù)測性能，證明使用貝葉斯回歸法可以取得比GBLUP 更高的預(yù)測準(zhǔn)確性，這與現(xiàn)有研究結(jié)果一致，貝葉斯回歸的預(yù)測準(zhǔn)確性更高，但耗時更長，需要根據(jù)生產(chǎn)實際進行權(quán)衡。尹暢等[52]將55K 芯片填充至重測水平，對填充準(zhǔn)確性與育種值預(yù)測準(zhǔn)確性進行評估，發(fā)現(xiàn)填充對于白羽肉雞產(chǎn)肉性狀的育種值預(yù)測準(zhǔn)確性提升并不顯著。而Herry 等[53]對不同的輸入數(shù)據(jù)類型進行對比，評估了ssBLUP 模型下不同數(shù)據(jù)對于選留結(jié)果的影響，認為可以使用限制性位點相關(guān)DNA 測序替代低密度SNP 芯片向高密度數(shù)據(jù)進行填充，可以降低成本的同時保證填充和基因組選擇的準(zhǔn)確性。杜永旺等[54]將GWAS 結(jié)果與GBLUP 相結(jié)合，發(fā)現(xiàn)將GWAS 前top 10%～15%的SNPs 作為先驗信息整合到模型之中可以提升剩余采食量（Residual feed intake，RFI）的育種值預(yù)測準(zhǔn)確性。Abdollahi[55]將GWAS 中前20 的顯著位點作為固定效應(yīng)添加進BGBLUP 中，提升了對白羽肉雞體重與產(chǎn)蛋數(shù)的預(yù)測能力，表明GWAS 與GBLUP 進行關(guān)聯(lián)分析，可以大幅加快白羽肉雞的選育進程。Tan 等[56]對商品肉雞在基因組選擇下表型與基因組變化的影響，發(fā)現(xiàn)了多種產(chǎn)肉性狀在幾個世代間伴有相似的遺傳趨勢，同時出現(xiàn)了輕微的基因組分化，并猜測分化區(qū)域中對選擇有反應(yīng)的基因可能與動物生產(chǎn)性能相關(guān)。

如圖4a 所示，廣明2 號父系純系公雞FCR年平均進展0.052/ 年，商品雞年平均進展0.03/年，2017 年使用基因組選擇后，F(xiàn)CR 進展速度提高33%（圖4b）。

當(dāng)前商業(yè)育種的白羽肉雞基因組選擇技術(shù)包括DNA 自動提取、飼料轉(zhuǎn)化率及產(chǎn)肉率基因組選擇方案、芯片開發(fā)、升級及應(yīng)用、育種值估計以及選留繁種幾個步驟，從生物樣本到基因組育種值選種可在2～3 周完成，技術(shù)流程穩(wěn)定、高效和標(biāo)準(zhǔn)化。

2.2.4 基因編輯育種技術(shù)

基因編輯技術(shù)是在DNA 水平上引入優(yōu)良個體或外來物種的特性基因，或是敲除致病基因從而達到治療疾病的目的，如CRISPR/Cas9。與傳統(tǒng)育種方式相比，CRISPR 基因編輯可以根據(jù)育種需求實現(xiàn)精準(zhǔn)高效的基因定點編輯，從而縮短育種周期，降低生產(chǎn)成本，改善動物福利等。近些年飛速發(fā)展的CRISPR 技術(shù)已成為研究畜禽疾病機制，培育良好品種的新方法。

禽白血病病毒（Avian leukosis，ALV）一直是肉雞產(chǎn)業(yè)重點關(guān)注的傳染性疾病，基因編輯抗病雞種在禽白血病抗性研究中效果顯著。雞Na+/H+交換器chNHE1 是ALV-J的受體，細胞外部分的38 號色氨酸殘基chNHE1（W38）是病毒進入的關(guān)鍵氨基酸。Lee 等[57]通過CRISPR/Cas9 技術(shù)在雞成纖維細胞（DF1）上修飾ALV 病毒復(fù)制位點（tvb），成功建立對病毒感染具有抗性的基因編輯細胞系。病毒及其病毒聚合酶（vPol）利用宿主細胞機制能有效抑制病毒復(fù)制，通過CRISPR/Cas9 系統(tǒng)同源定向修復(fù)雞ANP32A 蛋白的精確替換，能有效抑制DF1 細胞中的病毒復(fù)制[58]。借助CRISPR 技術(shù)，Anna Koslová 等[59]在雞原始生殖細胞中實現(xiàn)了對W38 的精準(zhǔn)敲除并成功制備抗禽白血病的基因編輯個體，是基因編輯抗病育種的重大進步，為家禽抗病品系的培育提供了新的思路。

抗病基因編輯育種的第一步是需要得到安全可靠的抗病基因。因此，高通量篩選功能基因成為急迫需求。快速發(fā)展的CRISPR/Cas9 技術(shù)將候選基因的篩選擴展到了全基因組層面，使實現(xiàn)功能基因的高通量研究成為可能。目前，在人和小鼠上已有大量成功案例，在家禽上目前已成功構(gòu)建全基因組敲除細胞系，如雞成纖維細胞系（DF1），雞肝癌細胞系（LMH），雞巨噬細胞（HD11）等，將成為抗病基因挖掘的重要工具。第二步就是確保整合到基因組的基因修飾能準(zhǔn)確遺傳給下一代。鳥類原始生殖細胞（Primordial germ cells，PGC）介導(dǎo)的生殖系傳遞系統(tǒng)被認為是將遺傳信息傳遞給下一代的最有效的方法。Dimitrov 等[60]使用CRISPR 靶向PGCs 中的雞免疫球蛋白重鏈基因座，并產(chǎn)生健康的轉(zhuǎn)基因后代，驗證了編輯系統(tǒng)的有效性。Challagulla 等[61]敲除PGCs 的ICP4 基因，并產(chǎn)生能抵御馬立克氏病的基因編輯后代。但PGCs 分離技術(shù)要求高，從體內(nèi)分離的數(shù)目有限，PGCs 培養(yǎng)和大量繁殖在技術(shù)上仍有難度。

3 基因組選配技術(shù)

基因組選配技術(shù)是指利用基因組信息確定最優(yōu)親本交配組合，保證后代最佳的生產(chǎn)性能，即雜交優(yōu)勢最大化[62]。在白羽肉雞育種技術(shù)中，配套系是雜種優(yōu)勢利用的深入，是雜種優(yōu)勢利用的高級形式。

當(dāng)前對雜種優(yōu)勢的研究和利用主要集中于兩個方面，一是對雜種優(yōu)勢機理的探索，內(nèi)容包括雜交組合的顯性、超顯性效應(yīng)形成機制。Chunning 等[63]在以科尼什雞和羅德島白雞為親本的雜交雞研究中，發(fā)現(xiàn)體重性狀在雞的早期生長中表現(xiàn)出負優(yōu)勢，特別是胸肌重。通過全基因組基因表達譜進行機理分析發(fā)現(xiàn)，非加性基因（顯性基因和超顯性基因）及其相關(guān)的氧化磷酸化是影響雞生長負優(yōu)勢的主要遺傳因素。二是進行預(yù)測雜種優(yōu)勢的算法開發(fā)。Amuzu-Aweh 等[64,65]使用全基因組SNP 標(biāo)記信息研究等位基因頻率差的平方（Squared difference in allele frequency，SDAF）和雜種優(yōu)勢之間的相關(guān)性，證明SDAF 是商業(yè)蛋雞雜種優(yōu)勢的有效預(yù)測因子。

基因組選配是相比基因組選擇更復(fù)雜的育種策略，不僅對近交衰退進行規(guī)避，還考慮了顯性，上位等非加性效應(yīng)，最大程度地發(fā)揮親本的遺傳潛力，在實際生產(chǎn)環(huán)境中具有更加廣泛的應(yīng)用前景，將會成為未來肉雞育種的重要研究方向。

4 小結(jié)

從整個國際形式上看，國際育種巨頭有長期的素材積累與技術(shù)優(yōu)勢，引進品種短期內(nèi)在我國市場上還將占據(jù)主導(dǎo)地位。國內(nèi)白羽肉雞育種研究雖然起步較晚，但隨著政策的支持與分子育種技術(shù)的不斷應(yīng)用，國產(chǎn)白羽肉雞種源實現(xiàn)了從無到有的突破。我國已經(jīng)走出了育種的自我摸索的階段，但育種是長期任務(wù)，未來仍需要技術(shù)支撐。