蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新發(fā)展現(xiàn)狀與趨勢分析

仲從豪，李曉暢，王喜瓊，藍芳仁，楊 靜，張文忻，張博軒，江欣蔚，楊 寧，孫從佼

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

種業(yè)是國家戰(zhàn)略性、基礎(chǔ)性、關(guān)鍵性核心產(chǎn)業(yè)。黨中央、國務(wù)院高度重視畜禽種業(yè)的發(fā)展，中央一號文件連續(xù)多年對加快畜禽種業(yè)發(fā)展提出了明確要求，黨的二十大報告再次強調(diào) “深入實施種業(yè)振興行動” “確保中國人的飯碗牢牢端在自己手中”，中國畜禽種業(yè)迎來新的歷史發(fā)展機遇。我國是世界上最大的蛋雞生產(chǎn)國和消費國，年平均雞蛋產(chǎn)量約2600 萬t，占世界總產(chǎn)量的35%左右，長期位居世界第一。雞蛋作為我國居民重要的菜籃子產(chǎn)品和最經(jīng)濟的動物蛋白來源，關(guān)系著國計民生。蛋雞種業(yè)位于產(chǎn)業(yè)鏈頂端，是推動產(chǎn)業(yè)發(fā)展、保障雞蛋市場供應(yīng)、提升產(chǎn)業(yè)核心競爭力的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。

目前，我國蛋雞良種已可以做到自主可控，國產(chǎn)品種在產(chǎn)祖代蛋種雞平均存欄占比超過70%，從源頭保障了國人對雞蛋數(shù)量的需求。但隨著社會的發(fā)展和人們對生活品質(zhì)要求的進一步提高，消費者對蛋肉產(chǎn)品的需求由數(shù)量型轉(zhuǎn)向質(zhì)量型。畜牧業(yè)在面臨日益嚴峻的資源環(huán)境約束下，也將逐步由數(shù)量增長轉(zhuǎn)向經(jīng)濟、生態(tài)、社會效益并重的高質(zhì)量發(fā)展。面對新問題，應(yīng)對新挑戰(zhàn)，我們需要研判新形勢、研究新方法、采用新措施，不斷提高蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新能力，引領(lǐng)技術(shù)變革，持續(xù)鍛造國產(chǎn)蛋雞品種的核心競爭力，帶動產(chǎn)業(yè)跨越式發(fā)展，鞏固并提升市場占有率，貫徹落實習(xí)近平總書記關(guān)于 “力爭實現(xiàn)我國整體科技水平從跟跑向并行、領(lǐng)跑的戰(zhàn)略性轉(zhuǎn)變” 的指示精神。本文以此為出發(fā)點，根據(jù)蛋雞種業(yè)領(lǐng)域的科技創(chuàng)新發(fā)展現(xiàn)狀與趨勢，探討蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新的新問題、新技術(shù)、新方法，為提升我國蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新能力，帶動蛋雞種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供理論支撐。

1 蛋雞種業(yè)研究現(xiàn)狀

1.1 我國蛋雞品種培育情況

我國蛋雞育種經(jīng)過40 余年的不懈努力，育種企業(yè)向著大型、集約化方向發(fā)展的同時，國產(chǎn)品種逐漸成為主流。其中由北京市種禽公司于1993 年培育成功的 “京白939” 是我國最早培育的蛋雞配套系。2000 年上海新楊家禽育種中心成功培育 “新楊褐殼蛋雞”，2004 年中國農(nóng)業(yè)大學(xué)培育了節(jié)糧型 “農(nóng)大3 號小型蛋雞”[1]，2009 年北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司先后培育了“京紅1 號”、“京粉1 號” 等高產(chǎn)蛋雞新品種[2]。2010 年以后，培育的品種逐漸增多。截至2022年，通過國家審定的蛋雞新品種和配套系共計24個。國產(chǎn)品種的質(zhì)量和供種能力不但可滿足國內(nèi)市場需求，也具備一定的國際競爭力[3]。

我國自主培育的蛋雞品種主要分為高產(chǎn)蛋雞和地方特色蛋雞。高產(chǎn)蛋雞絕大多數(shù)品種72 周齡產(chǎn)蛋數(shù)超過310 個，生產(chǎn)性能達到或接近國外同類品種水平，適合我國飼養(yǎng)環(huán)境，推廣量較大。地方特色蛋雞品種主要是在我國地方雞資源基礎(chǔ)上培育而成，雖然產(chǎn)蛋數(shù)相對較低，但蛋品質(zhì)較好，蛋黃比例大、蛋白黏稠、蛋殼光澤好、蛋重適中，更符合我國居民消費習(xí)慣，可以滿足多元化的市場消費需求。除雞蛋外，地方特色蛋雞的淘汰老雞的經(jīng)濟收益也較高，有的甚至可以與育成期飼養(yǎng)成本持平。

1.2 雞基因組學(xué)研究

2004 年，華盛頓大學(xué)基因組測試中心（Washington University Genome Sequencing Center，WUGSC）發(fā)布了首個以紅色原雞為樣本的雞參考基因組，標志著家雞基因組學(xué)研究的開端[4]。在此之后，該研究團隊基于Sanger 測序法不斷更新家雞的參考基因組，并于2015 年推出了第5代參考基因組（Gallus gallus 5），該參考基因組的構(gòu)建不僅利用了Sanger 的方法，還整合了Illumina 和PacBio 等多種方法，與第4 代參考基因組（Gallus gallus 4）相比，它的Contig 長度延長了10 倍，并新增了4679 個注釋基因[5]。目前使用最為廣泛的參考基因組是基因組參考聯(lián)盟（Genome Reference Consortium，GRC），是以紅色原雞為模版構(gòu)建的第6 代基因組（GRCg6a），第6 代基因組在組裝上具有嚴格的標準，如Contig N50 長度達到18Mb。脊椎動物基因組計劃（Vertebrate Genome Project，VGP）基于多種測序技術(shù)，利用肉雞與白來航的雜交系構(gòu)建了家雞的第7 代參考基因組，分為肉雞（GRCg7b）和蛋雞（GRCg7w）2 個版本[6]。這些雞參考基因組的發(fā)布，極大促進了禽類遺傳學(xué)的研究，為研究人員挖掘雞復(fù)雜性狀的遺傳機制、鑒定雞基因組遺傳多樣性等工作奠定了基礎(chǔ)。

1.3 雞泛基因組學(xué)研究

“泛基因組” 是某一物種全部基因的總稱。由于基因組學(xué)研究以單個個體為參考基因組，這可能會導(dǎo)致很多潛在的遺傳信息的丟失。因此，隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展，成本逐漸降低，研究人員開始通過三代測序技術(shù)在多個物種上對多個體的基因組進行重新組裝。2021 年，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)與澳大利亞西澳大學(xué)合作，首次利用37 個品種，664 個個體構(gòu)建了雞的泛基因組，發(fā)現(xiàn)參考基因組（GRCg6a）中沒有的約66.5Mb 的額外序列，并通過構(gòu)建的泛基因組編碼了20491 個已知的蛋白質(zhì)編碼基因，全面解析了與雞生長代謝相關(guān)的生理機制，并挖掘了關(guān)鍵基因[7]。2022 年，西北農(nóng)林科技大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)合作，從20個具有高測序深度的從頭組裝基因組中構(gòu)建了雞的泛基因組，發(fā)現(xiàn)了1335 個在參考基因組中未發(fā)現(xiàn)的蛋白編碼基因和3011 個長非編碼RNA。研究發(fā)現(xiàn)，這些新基因大部分不能在基因組檢測到，而能在轉(zhuǎn)錄組中檢測到，同時它們大多在染色體亞群區(qū)和微染色體上有較高的代表性，周圍有極高比例的串聯(lián)重復(fù)序列，極大阻礙了DNA測序，這些被隱藏起來的基因是所有雞基因組共有的，包括許多管家基因，并富集在免疫通路中[8]。

2 蛋雞種業(yè)核心技術(shù)研究現(xiàn)狀

2.1 常規(guī)遺傳評估技術(shù)

常規(guī)技術(shù)包括表型測定、系譜記錄和遺傳評估等。性狀的表型測定與記錄是育種過程中最為關(guān)鍵的一步，是育種的基礎(chǔ)，直接影響品種改良的效果和方向。表型測定與記錄是獲取種群中個體性狀信息的主要手段。這些信息構(gòu)成了育種的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，包括生長速度、體重、外貌特征、疾病抵抗力、產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)等，沒有準確的表型數(shù)據(jù)就無法進行有效的育種。20 世紀40 年代，雜種優(yōu)勢在蛋雞育種中被充分利用，正反交反復(fù)育種法也得以實施。這一時期，生物統(tǒng)計學(xué)的發(fā)展促進了蛋雞育種中選擇指數(shù)法和偏回歸系數(shù)法的應(yīng)用，極大促進了蛋雞育種工作。隨著經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，家系選擇、BLUP 育種值選擇進入了現(xiàn)代蛋雞育種，蛋雞育種從傳統(tǒng)的表型選擇逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛N值選擇，蛋雞育種的技術(shù)水平也達到了新的高度。

2.2 分子標記輔助選擇技術(shù)

通過常規(guī)育種方法在品種改良上獲得的遺傳增益日趨平緩，尤其在聚合高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等多個優(yōu)良性狀的品種選育方面進展不大。對于受單基因或少數(shù)幾個基因控制的性狀而言，使用傳統(tǒng)的育種方法雖然也能獲得一定的遺傳進展，但如果鑒定該類性狀的遺傳變異，并確定其表現(xiàn)型，那么就可以在選擇中加以合理的利用，從而大大加快育種步伐。近年來，我國將分子標記輔助選擇應(yīng)用于蛋雞品種選育與提高，例如，通過剔除魚腥味敏感等位基因達到去除雞蛋魚腥味的目標；借助綠殼基因的檢測技術(shù)，通過1 個世代的選育使綠殼基因完全純合；挖掘出抑制顯性白羽基因的突變位點，育成紅羽粉殼蛋雞品種；借助快慢羽和金銀羽基因變異位點，培育可自別雌雄配套系模式等。

2.3 SNP 芯片開發(fā)與基因組選擇技術(shù)

近年來，基于高通量分子標記的基因組選擇技術(shù)已經(jīng)深入蛋雞育種領(lǐng)域。該技術(shù)可以達到早期選種，縮短世代間隔，提高育種值估計準確性，加快遺傳進展，降低育種成本的目的。SNP芯片則是幫助研究者快速進行基因分型的高效工具。2013 年，一款基于illumina 測序平臺的高通量SNP 芯片被研發(fā)成功，該芯片包含60 萬可用位點，并覆蓋全基因組范圍[9]。但針對國內(nèi)的蛋雞與肉雞群體，該芯片的使用效果十分有限，只有不到一半的位點可用。2018 年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)自主設(shè)計研發(fā)了一款專門針對我國高產(chǎn)蛋雞品系的50K SNP 芯片—“鳳芯壹號”[10]，用以提高蛋雞產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)等重要經(jīng)濟性狀。

此外，我國蛋雞基因組選擇技術(shù)也逐步發(fā)展。國內(nèi)已建立起高產(chǎn)蛋雞基因組選擇平臺，有效參考群體2 萬只以上，以產(chǎn)蛋數(shù)、蛋殼質(zhì)量和蛋殼顏色等重要性狀為目標構(gòu)建選擇指數(shù)。技術(shù)模型主要采用 “一步法GBLUP” 模型（SSGBLUP）進行蛋雞基因組選擇，充分利用豐富的表型和系譜信息，極大地提高了蛋雞育種值估計的準確性，提高了遺傳進展。

2.4 智能表型測定與收集技術(shù)

遺傳評估是品種培育的基礎(chǔ)工作，而準確的性狀表型數(shù)據(jù)測定與收集是實現(xiàn)可靠遺傳評估的必要條件。在傳統(tǒng)蛋雞育種中，由于存在種雞群體量龐大、表型測定周期長、人員工作強度大、人工采集的數(shù)據(jù)精準程度低等問題，并不適應(yīng)現(xiàn)代蛋雞育種的發(fā)展。隨著育種進入大數(shù)據(jù)時代，利用物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)實現(xiàn)大部分表型數(shù)據(jù)的智能化高效采集將成為現(xiàn)代家禽育種企業(yè)的優(yōu)先選擇。國內(nèi)開展的蛋雞腹脂無損測定方法的研究與應(yīng)用，研究確定了超聲波探頭檢測部位，確定了雞脂肪組織的超聲波圖像與腹脂厚度的關(guān)系，初步建立了蛋雞腹脂厚度無損間接測定方法。此外，機器視覺技術(shù)應(yīng)用于檢測雞行為健康和群體活動，具有自動、快速、穩(wěn)定、無接觸、可觀性強等優(yōu)點，通過與計算機程序的配套使用能實現(xiàn)數(shù)據(jù)自動記錄、保存和分析。

2.5 基因修飾編輯育種技術(shù)

家禽作為卵生動物，因其特殊的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，無法像哺乳動物那樣通過操縱受精卵或合子進行基因編輯。對雞而言，通過體外分離、培養(yǎng)并編輯原始生殖細胞（Primordial germ cell，PGC）再注回2.5 日齡的雞胚胎中是目前獲得基因編輯雞的主流手段。

基因編輯技術(shù)在雞上的應(yīng)用主要體現(xiàn)在基因功能鑒定，提高抗病力和產(chǎn)肉量，早期性別控制，制備輸卵管生物反應(yīng)器上。2018 年日本學(xué)者Isao Oishi 利用CRISPR/Cas9 技術(shù)首次在卵清蛋白序列上精準敲入人干擾素β 的基因序列制備輸卵管生物反應(yīng)器，使得外源蛋白能夠在蛋清中穩(wěn)定且大量表達[11]。2020 年捷克學(xué)者Koslova[12]精準敲除雞NHE1 基因的38 號色氨酸殘基，獲得了抗禽白血病病毒亞群J（ALV-J）的抗性品系。2019年，Park 等[13]敲除雞GOS2 基因減少了腹脂沉積，并且改變了脂肪酸組成；2020 年，Kim 等[14]制備的MSTN 敲除雞其胸部和腿部骨骼肌顯著增大；2021 年，Lee 等[15]敲除DMRT1 基因獲得性反轉(zhuǎn)公雞，進一步解析了禽類性別決定機制。

我國在禽類生物工程育種領(lǐng)域也取得了相應(yīng)進展。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、揚州大學(xué)、廣西大學(xué)、四川大學(xué)、上海交通大學(xué)等高校和研究機構(gòu)致力于轉(zhuǎn)基因雞和基因編輯雞的研究。先后基于慢病毒轉(zhuǎn)染PGC 的方法獲得了輸卵管特異性表達人溶菌酶和人防御素4 的轉(zhuǎn)基因雞[16,17]。同時，將mCherry 紅色熒光報告基因靶向插入DAZL 基因座，描述了孵化期雌性胚胎卵巢生殖細胞的動態(tài)發(fā)育過程[18]。還首次建立了將雞高度分化的成纖維細胞逆轉(zhuǎn)為PGC 繁殖后代的理論和技術(shù)體系，結(jié)合基因編輯技術(shù)，高效獲取基因修飾后代，有望加快禽類動物的生物育種進程[19]。

3 蛋雞重要經(jīng)濟性狀功能基因挖掘與遺傳機制解析

3.1 育種價值基因的挖掘與利用

（1）綠殼性狀

蛋殼顏色是雞蛋外部品質(zhì)中的一個重要的特征性狀，也是蛋雞生產(chǎn)中一個重要的經(jīng)濟性狀。不同國家與地區(qū)的育種人員會根據(jù)消費者的喜好和傳統(tǒng)習(xí)慣選育蛋雞的蛋殼顏色。綠殼蛋以其獨特的蛋殼顏色和稀少性吸引了國內(nèi)外專家的高度關(guān)注，也吸引了消費者爭相購買，具有重要的研究意義和經(jīng)濟價值[20]。

影響蛋殼顏色的因素有很多，主要是遺傳因素，同時環(huán)境、應(yīng)激、疾病、藥物和營養(yǎng)水平等也會對蛋殼顏色產(chǎn)生影響。有研究發(fā)現(xiàn)位于1 號常染色體上的顯性單基因（Oocyan，O）控制綠殼性狀，顯性純合子（O/O）和雜合子（O/o）個體均能產(chǎn)綠殼蛋。直到2013 年，綠殼性狀的分子機制才被首次解析，即內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒EAV-HP 元件以反向插入的方式整合在SLCO1B3基因的5' 非編碼區(qū)，從而啟動SLCO1B3 基因在卵殼腺中的特異性表達[21,22]。后續(xù)通過全基因組關(guān)聯(lián)分析、基因表達分析等工作，開發(fā)了綠殼基因的檢測技術(shù)，并將其應(yīng)用于新品種選育與地方品種保護，通過一個世代的選育使綠殼基因完全純合，從而避免了傳統(tǒng)育種長周期、高成本的特點，顯著加快了育種進展，培育出 “新楊綠殼蛋雞”[23]、“蘇禽綠殼蛋雞”[24]和 “神丹6 號綠殼蛋雞”[25]等特色蛋雞新品種，在綠殼蛋雞市場占據(jù)了重要地位。

（2）矮小基因

雞性連鎖矮小基因（dw 基因）來自自然雞群中的突變個體，其分子遺傳基礎(chǔ)是由生長激素受體（GHR）基因的缺失所引起的[26-28]，被認為是目前發(fā)現(xiàn)的唯一、可使雞體重顯著減輕但對機體生命活力和繁殖性能等沒有明顯影響的矮小基因。矮小型雞的體重只有正常雞的60%～70%，其脛骨縮短，體脂大量蓄積。矮小型雞具有基礎(chǔ)代謝少、耗料少、體重輕、便于管理等特點，具有很好的育種價值。提高飼料轉(zhuǎn)化效率一直是蛋雞育種需要解決的核心問題，因此，dw 基因在矮小型雞的分子育種和生產(chǎn)中具有重要的研究意義和產(chǎn)業(yè)價值[29,30]。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)已在這方面率先開展了育種工作，將性連鎖矮小基因dw 用于地方品種的改良以及蛋雞生產(chǎn)中，培育出 “農(nóng)大3號” 節(jié)糧小型蛋雞配套系，大幅提高了蛋雞的飼料轉(zhuǎn)化效率[31]。

（3）魚腥味基因

魚腥味雞蛋是指散發(fā)出類似魚臭味的新鮮雞蛋。魚腥味影響雞蛋的品質(zhì)和風(fēng)味，降低消費者的購買欲望，給蛋雞養(yǎng)殖業(yè)帶來經(jīng)濟損失。雞蛋的魚腥味問題在1932 年首次被提出[32]。雞蛋的魚腥味主要來源于其中殘留的三甲胺（Trimethylamine，TMA），當(dāng)母雞代謝TMA 的能力不能滿足機體需求時，無法代謝轉(zhuǎn)化的TMA 就會逐漸累積并沉積在發(fā)育成蛋黃的卵泡中，導(dǎo)致一種類似魚腥味的氣味從雞蛋中散發(fā)出來，形成魚腥味雞蛋。正常情況下，機體中產(chǎn)生的TMA 最終會被肝臟和腎臟中的FMO3 氧化為無魚腥味的氧化三甲胺（Trimethylamine-N-oxide，TMAO）?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，位于FMO3 基因第7 外顯子的第984bp 處的堿基由A 突變?yōu)門 與魚腥味雞蛋的形成顯著相關(guān)，這一突變可能導(dǎo)致FMO3 與底物TMA 的結(jié)合能力下降，從而使其氧化能力下降[33]。國內(nèi)已將魚腥味基因FMO3 檢測技術(shù)應(yīng)用于蛋雞分子育種中，通過剔除魚腥味敏感等位基因達到去除雞蛋魚腥味的目標，在蛋雞選育中發(fā)揮著重要作用[34]。

3.2 功能基因及分子標記研究與應(yīng)用

（1）產(chǎn)蛋性狀

蛋雞的產(chǎn)蛋性狀主要包括產(chǎn)蛋量、蛋重和蛋品質(zhì)，是蛋雞的重要經(jīng)濟性狀。產(chǎn)蛋量是衡量家禽生產(chǎn)性能和繁殖性能最重要的指標，產(chǎn)蛋量的高低將直接影響飼養(yǎng)者的經(jīng)濟效益[35]。產(chǎn)蛋量的遺傳力估計值較小，平均處于0.14～0.24[20]。隨著SNP 芯片和高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，越來越多與產(chǎn)蛋量相關(guān)聯(lián)的基因和分子標記被發(fā)現(xiàn)。Liu 等[36]在白來航雞和矮腳雞2 個群體中鑒定到7號染色體上存在GRB14 基因與個體產(chǎn)蛋數(shù)呈顯著相關(guān)；Yuan 等[37]在一個F2 蛋雞群體中鑒定到1、5、9 和23 號染色體上存在與產(chǎn)蛋數(shù)顯著相關(guān)的區(qū)域，其中GTF2A1 與CLSPN 2 個基因可能與產(chǎn)蛋數(shù)相關(guān)。

蛋重是決定母雞整個產(chǎn)蛋周期總蛋重高低的又一重要經(jīng)濟性狀，同時也與種蛋合格率、孵化率、產(chǎn)蛋數(shù)等密切相關(guān)。蛋重會隨母禽年齡的增加而發(fā)生改變，因此，適宜的蛋重成為蛋雞育種企業(yè)的重要工作。蛋重的遺傳力較高，一般為0.3～0.6[38]，目前已有大量與蛋重相關(guān)的數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus，QTL）被報道，其中定位到4 號染色體上NCAPG 基因可能同時影響雞的蛋重與體重[39,40]，1 號染色體上存在2 個候選基因CAB39L 和FOXO1，可能通過影響蛋黃和蛋白的沉積而導(dǎo)致蛋重變化[41]。

蛋品質(zhì)是影響商品蛋生產(chǎn)效益的重要因素，隨著產(chǎn)蛋周期的延長，后期蛋品質(zhì)也在逐漸降低，從而導(dǎo)致商品化程度下降。蛋品質(zhì)按成分可以劃分為外部蛋品質(zhì)和內(nèi)部蛋品質(zhì)，外部蛋品質(zhì)包括蛋形指數(shù)、蛋殼厚度、蛋殼強度和蛋殼顏色等，內(nèi)部蛋品質(zhì)包括蛋白高度、蛋白重、蛋白比例、哈氏單位、蛋黃顏色、蛋黃重和蛋黃比例等。蛋品質(zhì)不同成分的遺傳力也存在一定差異，外部蛋品質(zhì)具有較高遺傳力（0.24～0.64），內(nèi)部蛋品質(zhì)具有中等遺傳力（0.11～0.51）[42-44]。在多個F2 蛋雞群體的研究中發(fā)現(xiàn)，2 號和12 號染色體上存在與蛋白高度和蛋殼顏色相關(guān)的QTL[45]，1號染色體（57.3～71.4Mb）存在一段與蛋殼重、蛋殼厚度和蛋殼強度極顯著區(qū)域，兩個候選基因ITPR2 和PIK3C2G 被定位到該區(qū)域[46]。Liu 等[47]以洛島紅雞作為試驗群體，發(fā)現(xiàn)13 號染色體上一段0.36Mb（8.95～9.31Mb）區(qū)域與蛋白高度和哈氏單位顯著相關(guān)，RHOA、SDF4 和TNFRSF4 基因可能是與蛋殼顏色相關(guān)的候選基因。此外，4 號染色體上還發(fā)現(xiàn)NCAPG 基因可能與蛋殼品質(zhì)相關(guān)聯(lián)，進一步說明NCAPG 基因能影響多個重要經(jīng)濟性狀。

（2）生長性狀

體重是家禽的重要特征之一，對于蛋用家禽，體重是衡量生長發(fā)育程度和群體均勻度的重要指標。增重則是與體重密切相關(guān)的另一個重要性狀，表示某一階段體重的增量。增重是一個連續(xù)的過程，在正常情況下體重呈 “S 型” 曲線增長。同時，體重與骨骼大小具有很強的正相關(guān)性，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法鑒定到1 號染色體上4 個候選基因（HTR2A、LPAR6、CAB39L和TRPC4）與脛骨長度相關(guān)，在27 號染色體上4個候選基因（SPOP、NGFR、GIP 和HOXB3）與脛骨長度、脛骨質(zhì)量以及股骨長度相關(guān)[48]。通過對體重和體型的共同選擇，可使2 方面性狀都得到有力協(xié)調(diào)的改良。

（3）繁殖性狀

卵巢是蛋雞重要的生殖器官和內(nèi)分泌腺，其發(fā)育程度直接關(guān)系著蛋雞產(chǎn)蛋性能的優(yōu)劣。Sun等[46]通過對F2 蛋雞群體進行GWAS 分析，定位到1 號和28 號2 條染色體與卵巢重量顯著相關(guān)。其中1 號染色體定位到的DHRS12 基因可代謝類固醇激素，與卵巢發(fā)育密切相關(guān)；在28 號染色體中定位到的2 個基因ACER1b 和ACSBG2 都與卵黃形成的生物學(xué)過程密切相關(guān)。

（4）飼料轉(zhuǎn)化率

在家禽生產(chǎn)中，飼料轉(zhuǎn)化率是最常用來評價動物飼料利用率的指標，它是指在某一測定時期內(nèi)采食飼料的重量與產(chǎn)出的畜禽產(chǎn)品重量的比值，在蛋雞中稱為料蛋比。該性狀由Hess 等[49]在1941 年開始研究，經(jīng)過長期的遺傳選擇改良，家禽飼料利用率得到了較大改善，并顯著提高了家禽養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益。在蛋雞養(yǎng)殖中，基于候選基因方法分析發(fā)現(xiàn)，LEPR 基因上的一些SNP與體重、體增重、采食量及飼料轉(zhuǎn)化率顯著相關(guān)；通過關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，IGF 基因內(nèi)的一些SNP 與生長速度、采食量及飼料轉(zhuǎn)化率等性狀均有一定關(guān)聯(lián)[50]。Yuan[51]通過GWAS 的方法鑒定到1 號染色體上與飼料轉(zhuǎn)化率顯著相關(guān)的QTL，2 個候選基因（CETP 和ITPR2）可能通過對產(chǎn)蛋性狀的改變進而影響飼料轉(zhuǎn)化率。

4 蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新發(fā)展趨勢

4.1 基因組學(xué)研究仍是未來基礎(chǔ)性研究熱點

自2004 年第一個雞基因組草圖在Nature 期刊公布至今，紅色原雞、白來航雞、肉雞等不同品種參考基因組版本陸續(xù)發(fā)表，但全球有2000多個雞品種，不同品種間由于地域、環(huán)境等因素，形成了特異的遺傳性狀，基因組差異較大，因此，現(xiàn)有的參考基因組不能涵蓋所有蛋雞品種的遺傳變異。開展蛋雞基因組計劃，構(gòu)建覆蓋范圍廣、準確度高、敏感度強的基因組注釋圖譜，全面解析蛋雞重要經(jīng)濟性狀的遺傳機制，提高基因組選擇的準確性，可以加速遺傳育種進程。此外，在三代測序技術(shù)的助力下，構(gòu)建更高深度與精度的泛基因組圖譜能豐富遺傳信息，完善基因集，為開展蛋雞分子育種提供必要的基因信息。

4.2 多組學(xué)聯(lián)合分析挖掘重要育種目標性狀功能基因

隨著高通量技術(shù)的廣泛應(yīng)用，綜合利用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組等組學(xué)數(shù)據(jù)的多組學(xué)聯(lián)合分析應(yīng)運而生，與單一組學(xué)相比，多組學(xué)聯(lián)合分析能使我們系統(tǒng)理解各個分子之間的調(diào)控及因果關(guān)系，深入解析復(fù)雜性狀的遺傳機制。通過開展多組學(xué)聯(lián)合分析，將基因、mRNA、調(diào)控因子、蛋白、代謝等不同層面之間信息進行整合，針對產(chǎn)蛋性狀、生長性狀、繁殖力和飼料轉(zhuǎn)化效率等重要經(jīng)濟性狀，鑒定具有育種價值的關(guān)鍵基因和功能元件，闡明其作用機制，并構(gòu)建相關(guān)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為蛋雞高精度分子育種提供堅實的數(shù)據(jù)支撐。

4.3 腸道微生物在育種中的重要意義

腸道微生物是指存在于消化系統(tǒng)中與宿主共生的微生態(tài)系統(tǒng)，包括細菌、真菌、病毒等多種微生物，它們附著在宿主的腸道內(nèi)，對家禽和其他動物的生產(chǎn)效益、免疫系統(tǒng)、健康狀況和環(huán)境適應(yīng)力等方面都具有深遠的影響。

腸道微生物可幫助宿主分解食物中的碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪[52]。這些微生物可產(chǎn)生各種酶降解食物，使其更易于被動物吸收和利用。特別是飼料中含有纖維素等難以降解的成分時，腸道微生物的存在對提高養(yǎng)殖動物的飼料利用效率至關(guān)重要[53]。通過更高效的消化和營養(yǎng)吸收，養(yǎng)殖者可以減少飼料浪費，降低養(yǎng)殖成本，提高生產(chǎn)性能。其次，腸道微生物對宿主動物的免疫系統(tǒng)發(fā)育和調(diào)節(jié)具有深遠的影響，它們幫助宿主識別和對抗?jié)撛诘牟≡w，同時維護腸道黏膜的完整性，從而預(yù)防疾病的發(fā)生[54-56]。此外，腸道微生物和宿主遺傳能共同參與調(diào)節(jié)畜禽的生長性狀。宿主遺傳和腸道微生物群，特別是盲腸微生物群，均可驅(qū)動飼料轉(zhuǎn)化率的變化。盡管宿主遺傳對整個微生物群落的影響有限，但小部分腸道微生物傾向于與宿主遺傳相互作用，共同提高飼料轉(zhuǎn)化效率[53]。因此，可以通過選擇更高效的微生物群落和選擇育種方法，同時針對腸道微生物群和宿主遺傳變異來改善雞的飼料利用率。

4.4 生物育種技術(shù)

與傳統(tǒng)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)滲入外源基因不同，基因編輯技術(shù)可以精準敲除或替換靶向基因，在不改變自身基因組的前提下改良畜禽的遺傳性狀，包括提高產(chǎn)蛋量、抗病力和抗逆性等，利用人為干預(yù)的方式創(chuàng)造變異、加快畜禽育種進程。對家禽而言，探索創(chuàng)新不局限于PGC 法制備基因編輯雞之外的體系，降低試驗成本，提高編輯效率，研究適用于家禽精準高效的基因編輯系統(tǒng)，針對產(chǎn)業(yè)特點實現(xiàn)單性別控制仍是今后的技術(shù)攻關(guān)難點和努力的方向。

4.5 智能數(shù)字化育種的探索與應(yīng)用

數(shù)字技術(shù)引入農(nóng)業(yè)領(lǐng)域代表著第四次農(nóng)業(yè)革命，在蛋雞的智能數(shù)字化育種領(lǐng)域，需要創(chuàng)建蛋雞重要性狀（飼料轉(zhuǎn)化率、蛋品質(zhì)、骨骼健康等）表型規(guī)模化、自動化精準測定技術(shù)；利用多點式分布傳感器和高清紅外攝像頭對雞只行為進行實時準確記錄，綜合利用物聯(lián)網(wǎng)、互聯(lián)網(wǎng)和大數(shù)據(jù)技術(shù)進行智能設(shè)備的集成，實現(xiàn)蛋雞不同代次生長、生產(chǎn)、蛋品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)的自動采集；優(yōu)化智能化的家禽育種管理系統(tǒng)，設(shè)計高效算法，實現(xiàn)多維度育種數(shù)據(jù)的智能分析。在單項技術(shù)突破升級的基礎(chǔ)上，未來將生物技術(shù)與人工智能交叉融合，創(chuàng)建智能化、高效的品種定向培育技術(shù)體系。

5 小結(jié)

我國蛋雞種業(yè)經(jīng)歷了較長時間的發(fā)展，近年來在國家相關(guān)政策的鼓勵與支持下，蛋雞種業(yè)也迎來了其蓬勃發(fā)展的時代。在新時代需要有新征程，蛋雞種業(yè)在國產(chǎn)化的道路上必將面臨各種機遇與挑戰(zhàn)。在未來蛋雞種業(yè)的發(fā)展道路上，仍需提出新問題、掌握新技術(shù)、開創(chuàng)新方法，以政府為引導(dǎo)、企業(yè)為主體、科研單位為創(chuàng)新協(xié)同，共同打贏種業(yè)翻身仗，力爭引導(dǎo)國際蛋雞種業(yè)發(fā)展。