降雨和灌溉影響下毛白楊葉片的顆粒物滯納特征變化及其生理特性響應(yīng)規(guī)律*

馬 煦 曹治國 岳 晨 金楚晗 劉 俊 劉 洋 修桂芳 席本野

(1.北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室 北京 100083； 2.河南師范大學環(huán)境學院黃淮水環(huán)境污染防治省部共建教育部重點實驗室/河南省環(huán)境污染控制重點實驗室 新鄉(xiāng) 453007； 3. 國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 杭州 310019； 4.聊城市自然資源和規(guī)劃局田莊苗圃 聊城 252000)

工業(yè)廢氣、汽車尾氣、粉塵等的增加加劇空氣污染，大氣中顆粒物(PM)含量不斷上升。世界衛(wèi)生組織(2006)將大氣顆粒物定義為直徑為0.001～100 μm、可以長時間懸浮在空中且可長距離運輸?shù)墓腆w和液體混合粒子。PM污染能對人類健康造成嚴重威脅(Dockeryetal., 1993; Kampaetal., 2008; 楊維等, 2013; 芮魏等, 2013; Emmanouiletal., 2017)。植物是天然的空氣過濾器，可以將懸浮在空氣中的顆粒物吸附和滯納到葉片表面(Hofmanetal., 2014; Burkhardtetal., 2014)。由于樹木具有較大的總?cè)~面積，因此是吸附顆粒物最有效的植被類型(McDonaldetal., 2007; Rai, 2016)。葉片的一些特異性特征可能會加強這種空氣過濾作用，如毛狀體(Smithetal., 1977)和表皮蠟質(zhì)層的化學成分和結(jié)構(gòu)(Kauppetal., 2000; Jouraevaetal., 2002)。城市森林可緩解大氣顆粒物污染。目前，這方面的研究大多集中在高顆粒物滯納能力樹種的篩選上(范舒欣, 2015; 孫曉丹等, 2017; Morietal., 2015; Lietal., 2020)。針對現(xiàn)有的城市森林卻鮮有研究，如何通過高效的森林培育技術(shù)措施來提高其顆粒物滯納能力，目前相似的報道僅有R?s?nen等(2014)研究了土壤水分狀況對2年生挪威云杉(Piceaabies)幼苗顆粒物滯納能力的影響。灌溉是一項常用的城市森林培育技術(shù)，但對于灌溉后城市森林大氣顆粒物滯納能力的變化目前還不了解，這限制了利用優(yōu)化的森林培育技術(shù)措施來進一步提升高顆粒物滯納能力樹種的空氣污染緩解作用。

葉片顆粒物滯納能力在達到飽和狀態(tài)后的及時恢復(葉面顆粒物的去除)，對于維持和持續(xù)發(fā)揮城市森林的空氣凈化作用至關(guān)重要。而降雨是可去除葉面顆粒物即恢復葉片滯塵能力的重要環(huán)境因子之一(王會霞等, 2015)。近年來，有不少學者研究了降雨對不同植物葉面顆粒物的去除作用(Pariyaretal., 2018; Zhangetal., 2019; Wangetal., 2015)。但是，這些研究中出現(xiàn)了不一致的結(jié)果，即降雨可大幅去除葉面顆粒物或?qū)ζ渥饔貌幻黠@； 同時，多數(shù)研究中的降雨模式為人為設(shè)定、研究時長較短且多是針對盆栽小苗、直接從樹木上采集的樹枝或葉片(Przybyszetal., 2014; Xuetal., 2017; 馬文梅等, 2018)，因此，研究結(jié)論對于自然生長狀態(tài)下的城市森林的適用性有限。此外，在降雨對葉面顆粒物產(chǎn)生沖刷作用后，葉片生理特性是否會隨之發(fā)生變化以及發(fā)生的變化，目前還了解較少(Pariyaretal., 2018)。

毛白楊(Populustomentosa)是我國特有的鄉(xiāng)土樹種，在我國北方城市森林以及速生豐產(chǎn)用材林的建設(shè)中均發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。本文擬以毛白楊人工林為研究對象開展相關(guān)研究，具體研究目標為： 1) 明確灌溉對毛白楊葉片顆粒物滯納能力的影響； 2) 探究降雨沖刷對葉片上顆粒物的長期累積滯納量的影響； 3) 了解葉面顆粒物在接受降雨沖刷作用后，葉片的生理特性的變化。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與試驗設(shè)計 研究地位于山東省高唐縣清平國有林場(116°4′57″—116°4′58″E，36°48′11″—36°48′12″N)，年降水量545 mm，降水主要集中在7—8月，年均蒸發(fā)量1 880 mm，年均溫12.0～14.1 ℃。年日照總時數(shù)2 651.9 h，無霜期204天，地下水位6 m左右。

試驗林于2015年春季采用三倍體毛白楊無性系B301[(P.tomentosa×P.bolleana) ×P.tomentosa]植苗造林，株距2 m，行距3 m。林分設(shè)有5個灌溉處理(完全隨機區(qū)組設(shè)計)，每個處理共有6個試驗重復小區(qū)，本研究只在其中的充分滴灌(DIFI)[灌溉系統(tǒng)的詳細信息見李豆豆等(2018)]和不灌溉(CK)處理中進行，其中DIFI處理中當?shù)晤^正下方20 cm處的土壤水勢達到-18 kPa時進行灌溉，并將土壤濕潤體內(nèi)平均水分提高至田間持水量。

本研究于2018年的夏季多雨時期(7月11日—9月16日)開展。受限于田間試驗條件，本研究僅探討灌溉和降雨沖刷的單獨效應(yīng)，而不研究二者的交互作用。因此，在灌溉試驗的第一區(qū)組中，于DIFI和CK 2個處理(2個處理的試驗小區(qū)相鄰)的試驗小區(qū)內(nèi)各隨機選擇5株樣樹。為避免林木個體差異的影響，采用配對試驗設(shè)計研究降雨沖刷的作用，即在所選的每株樣樹冠層下部隨機選取2根枝條，分別對其設(shè)置遮雨(不允許降雨沖刷葉片)和不遮雨處理(允許降雨沖刷葉片)。遮雨處理中，在每次降雨前用塑料薄膜覆蓋整個枝條，并盡量避免塑料薄膜與樹葉摩擦以減小其對葉表面顆粒物的影響，然后在降雨結(jié)束后取下塑料膜，使葉片恢復自然暴露狀態(tài)； 不遮雨處理中，枝條始終處于自然暴露狀態(tài)。試驗期間，降雨頻繁，在約29%(20天)的天數(shù)內(nèi)出現(xiàn)降雨，累積降雨量達275 mm，最小和最大單天降雨量分別為0.1和80 mm； DIFI處理共計灌溉9次，累積灌水量124 mm； 風速波動較大，日均風速為0.15 m·s-1(圖1)。

圖1 試驗期間環(huán)境條件

1.2 試驗方法 1)葉片表面PM的質(zhì)量與粒徑分布 試驗開始時(7月11日)進行葉片本底采樣，從選定的每株樣樹的下層枝條上隨機收集20片葉，共計200片； 試驗結(jié)束時(9月16日)，從每株樣樹選定的2根枝條上各收集10片葉，共計200片。然后，利用超聲洗脫離心稱量粒度分析法(張志丹等, 2014; 劉歡歡等, 2016; Liuetal., 2018; 劉金強等, 2019)，測定單位面積葉片表面上滯納的不同徑級的水溶性和非水溶性顆粒物的質(zhì)量。

(1)將葉片浸泡在裝有200 mL去離子水的燒杯中，攪動葉片60 s。(2)用尼龍材質(zhì)刷子刷洗葉片，至葉片干凈，然后用去離子水沖洗葉片，洗脫液流入上一步的燒杯中，葉子也一并放入。(3)將裝有洗脫液和葉子的燒杯放入超聲波清洗器中進行超聲清洗。由于毛白楊葉背面有絨毛，洗脫液中會摻有絨毛，因此超聲清洗后需要用0.2 mm過濾篩將絨毛過濾干凈以免影響洗脫液中顆粒物的重量。然后，將過濾后的洗脫液倒入4根50 mL的離心管中，放入MultifugeX1R高速冷凍離心機(Thermo Fisher Scientific, New York, USA)離心20 min。離心后分離出上清液至另一個離心管中，并分別將裝有沉淀物和上清液的離心管均放入70 ℃烘箱中烘干后用十萬分之一天平稱量(W2)。離心管再裝入溶液前均用十萬分之一天平稱量(W1)。最終，葉片表面顆粒物的洗脫質(zhì)量為(W2-W1)，其中上清液烘干后得到的質(zhì)量為水溶性顆粒物的質(zhì)量，沉淀烘干后的質(zhì)量為非水溶性顆粒物的質(zhì)量。

將去離子水倒入稱量后的裝有非水溶性顆粒物的離心管中，而在裝有水溶性顆粒物的離心管中倒入無水乙醇(劉金強等, 2019)，并在超聲震蕩30 min后，用IS13320激光粒度儀(Beckman Coulter, Brea, USA)測定各徑級粒子的體積百分數(shù)。假設(shè)不同徑級顆粒物的體積百分數(shù)為其質(zhì)量百分數(shù)(Caoetal., 2013)，根據(jù)下式計算出不同粒徑粒子的比例：

(1)

式中，Pi為洗脫的顆粒物中i徑級的粒子所占的質(zhì)量百分數(shù)； Wi為顆粒物的總洗脫量(g)； Qi為洗脫的顆粒物中i徑級的粒子質(zhì)量百分數(shù)。

將上一步過濾之后的氯仿濾液分別倒入2支50 mL尖底螺紋離心管中(W3)，放入通風櫥內(nèi)自然揮發(fā)至完全干燥，之后稱量(W4)，得到葉表面蠟質(zhì)層質(zhì)量(W4-W3)。

3) 葉面積和比葉質(zhì)量 將試驗所用的葉片樣品放入Expression 1680 掃描儀(Seiko Epson, Nagano, Japan)中掃描，利用WinRHIZO圖像分析軟件分析獲得葉片的投影面積數(shù)據(jù)。毛白楊單個葉片的葉面積為其投影面積的2倍。

通過掃描葉面積和對葉子烘干稱量獲得葉片的比葉質(zhì)量，計算公式如下：

。

(2)

式中，SLW為比葉質(zhì)量(g·cm-2)；m為葉片干質(zhì)量(g)； LA為葉面積(cm2)。

4) 葉水勢和葉片氣體交換參數(shù) 在每株樣樹的每個樣枝中部選擇1片健康完整的樹葉，利用穩(wěn)態(tài)氣孔計(SC-1 Leaf Porometer, Decagon Devices, Pullman, WA, USA)每3～5天在上午8:30—11:30測定葉片氣孔導度(Gs)。根據(jù)試驗日期和測定氣孔導度的日期，將7月12日—7月27日期間測定的Gs劃分為試驗初期，將7月28日—8月13日劃分為中期，將8月14—9月3日劃分為末期。試驗初期每次測定Gs時選擇相同的葉片，但試驗中期和末期時林木開始落葉，無法保證每次針對相同的葉片進行Gs測定，故在這2個時期內(nèi)均于枝條中部隨機選擇葉片進行測定。

在上述試驗初期(7月21日)、中期(8月6日)和末期(8月21日)內(nèi)，各選擇一個典型晴天測定林木的黎明前葉水勢(ψpd)和正午葉水勢(ψmd)。由于所選定的測定日期基本位于對應(yīng)試驗時期的中段，因此測定數(shù)值可近似表征對應(yīng)時期的平均水平。此外，由于葉水勢在冠層內(nèi)具有較強的空間變異性，因此每次采樣時均于每個枝條的中部隨機采集健康完整的葉片(1片×20樣枝=20片)，以盡量代表該枝條上葉片水勢的平均水平。具體操作時，在采集葉片后，將葉片裝入網(wǎng)袋，用濕毛巾包裹，放入裝有冰盒且密閉遮光的盒子中，帶回室內(nèi)利用便攜式壓力室(SKPM1400, UK)測量。

利用Licor-6400便攜式光合測定系統(tǒng)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)，于 8月12日和8月21日(分別位于試驗中期和末期)上午10:00左右各測定1次葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)，每次測定均從各個樣枝中部隨機選擇1片健康完整的樹葉(1片×20樣枝=20片)。

1.3 數(shù)據(jù)分析 計算不同灌溉處理葉表面不同徑級的顆粒物質(zhì)量時，將試驗開始(7月11日采集的本底葉片的數(shù)值)與結(jié)束時(9月16日采集的葉片的數(shù)值)所測定的數(shù)值進行平均，以代表試驗期間葉片表面顆粒物滯納量的平均狀態(tài)。計算試驗初期、中期和末期的氣孔導度時，采用各個時期內(nèi)4次測量的平均值。

用SPSS20.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，Origin 9.0進行繪圖。對比遮雨和不遮雨處理間各指標的差異時，采用配對樣本t檢驗，比較DIFI和CK處理的數(shù)據(jù)時，采用獨立樣本t檢驗，檢驗水平均為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨及灌溉影響下葉面各徑級不同類型顆粒物的質(zhì)量變化 不同灌溉處理間單位面積葉片對不同類型和不同徑級PM的滯納量沒有顯著差異(P>0.05)，但DIFI處理滯納的所有類型和徑級PM的質(zhì)量均略高于CK處理(水溶性PM2.5-10除外)(圖2)。對于水溶性TSP、非水溶性TSP以及總顆粒物TSP，DIFI處理高出的比例分別為4%、33%和7%，其中水溶性的小徑級顆粒物(PM1) 的滯納量提高比例較大(14%)，而對于非水溶性顆粒物，所有徑級滯納量的提高比例均較大(18%～38%)。

圖2 不同灌溉處理下葉表面各徑級范圍內(nèi)不同類型顆粒物的質(zhì)量

圖3 遮雨和不遮雨處理下葉表面各徑級范圍內(nèi)不同類型顆粒物的質(zhì)量

與遮雨處理相比，不遮雨時(即葉片經(jīng)受雨水沖刷)單位面積葉片上各類型和各徑級PM的長期累積滯納量均略低，但未達顯著水平(P> 0.05)(圖3)。整體而言，不遮雨葉片上滯納的水溶性、非水溶性和總顆粒物TSP的質(zhì)量分別較遮雨葉片低5%、18%和7%，且這種降低程度對于較大徑級的顆粒物更加明顯，如水溶性PM2.5-10和非水溶性PM2.5-100滯納量的降低比例分別達到17%和20%。

2.2 降雨及灌溉影響下葉片蠟質(zhì)層及其內(nèi)含顆粒物質(zhì)量 與初期相比，遮雨和不遮雨處理中葉片上的蠟質(zhì)層質(zhì)量在末期均顯著降低(P<0.01)，且不遮雨處理的下降幅度更大，但2個處理間卻無顯著差異(P=0.079) (圖4)。試驗期間，DIFI處理葉片蠟質(zhì)層的平均質(zhì)量為(1 456±147)mg·m-2，較CK處理高約13%，但未達顯著水平(P=0.207)。

遮雨和不遮雨處理中葉片上蠟質(zhì)層內(nèi)PM的質(zhì)量在末期均顯著低于初期(P<0.01)，雖然二者之間無顯著差異(P=0.413)，但不遮雨處理葉片蠟質(zhì)層內(nèi)PM的質(zhì)量高于(比例為26%)遮雨處理(圖5)。DIFI[(38±6) mg·m-2]和CK[(39±4) mg·m-2]處理間蠟質(zhì)層內(nèi)的PM質(zhì)量基本相同(P=0.9)。

圖4 單位面積葉片上蠟質(zhì)層質(zhì)量的變化

圖5 單位面積葉片上蠟質(zhì)層內(nèi)含顆粒物質(zhì)量的變化

2.3 降雨影響下葉片生理特性的變化

試驗期間，遮雨和不遮雨處理的葉片ψpd差異不顯著(P>0.05)。不遮雨葉片的ψmd在試驗期內(nèi)呈現(xiàn)出低于遮雨葉片的一致趨勢，且在試驗末期達到顯著差異(P=0.032)(圖6)。

試驗初期，不遮雨葉片的Gs顯著高于遮雨葉片(P=0.02)。但是，隨著不遮雨時間的延長，葉片Gs變得顯著低于遮雨葉片，其在中期和末期較遮雨葉片的Gs分別低9%(P=0.004)和7%(P=0.020)(圖7)。

圖6 不同時期各處理葉水勢變化

圖7 不同處理葉片氣孔導度動態(tài)

遮雨葉片和不遮雨葉片間的Pn、Tr和WUE在試驗中期和末期均沒有顯著差異(P> 0.05)，但不遮雨葉片的Pn和WUE一直具有降低趨勢，而其Tr在中期也有降低趨勢，但在末期卻略高于遮雨葉片(表1)。

2.4 降雨影響下葉片比葉質(zhì)量的變化

從試驗初期至末期，遮雨和不遮雨葉片的比葉重均有增大趨勢，但這種變化均未達到顯著水平(P> 0.05)(圖8)。此外，不遮雨葉片與遮雨葉片間的比葉質(zhì)量也無顯著差異(P=0.637)。

3 討論

3.1 灌溉對葉片顆粒物滯納能力的影響 本研究中，DIFI處理葉片表面滯納的所有類型和徑級PM的質(zhì)量均略高于CK處理(水溶性PM2.5-10除外)，但未達到顯著差異； 而且DIFI處理葉片蠟質(zhì)層內(nèi)的PM含量也與CK處理基本相同。由此可見，在葉片尺度上，灌溉對毛白楊的顆粒物滯納能力影響非常小。但是，由于灌溉可明顯提高毛白楊林分的葉面積指數(shù)(Dietal., 2019)，因此，單葉尺度上灌溉林木略高的葉表面顆粒物滯納量如果拓展至整個林分層面，則可能出現(xiàn)較明顯的差異。因此，今后有必要在林分尺度上研究灌溉對不同樹種顆粒物滯納能力的影響。

與本研究結(jié)果不同，R?s?nen等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，在土壤水分狀況較差的情況下，挪威云杉2年生針葉的顆粒物滯納能力有升高的趨勢，但該現(xiàn)象在當年生針葉中卻未發(fā)現(xiàn)，并認為其原因是： 2年生針葉蠟質(zhì)層受到的侵蝕更大，增加了葉表面的親水性，其與低氣孔導度的相互作用促使葉片顆粒物滯納能力增強。由此可知，灌溉對葉片顆粒物滯納能力的影響可能會因樹種、葉齡等因子的改變而發(fā)生變化。此外，上述研究結(jié)果也反映引起葉表面微結(jié)構(gòu)的變化，可能是灌溉或土壤水分狀況能明顯改變植物顆粒物滯納能力的重要機制之一。雖然本研究未測定葉面微結(jié)構(gòu)，但較小的葉片蠟質(zhì)層含量差異表明，灌溉對毛白楊葉表面微結(jié)構(gòu)的影響可能很小，進而導致不同灌溉處理間的葉片PM滯納能力相差不大。

表1 試驗中期和末期葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)①

圖8 不同處理葉片比葉重變化

3.2 降雨沖刷對葉片顆粒物累積滯納量的影響 Przybysz等(2014)發(fā)現(xiàn)模擬降雨最容易去除歐洲赤松(Pinussylvestris)松枝上的大顆粒物和粗顆粒物,而細顆粒物的去除率最?。?Wang等(2015)也發(fā)現(xiàn)降雨主要移除女貞(Ligustrumlucidum)葉片上的大顆粒物和粗顆粒物，而細顆粒物則更強烈地粘著在葉表面； 程雨萌等(2016)發(fā)現(xiàn)強降雨后北京市5種典型植物葉片上TSP的滯納量均大幅降低，而PM5-10和PM5的滯納量則增加。而本研究中，降雨沖刷對毛白楊葉片上各徑級PM滯納量的影響均未達到顯著水平，但葉片上大徑級顆粒物被沖刷掉的比例相對較大。由此可見，降雨主要能對葉片上較大徑級的顆粒物產(chǎn)生沖刷作用，但該作用的強弱會因降雨強度、樹種等的不同而發(fā)生變化。此外，本研究的結(jié)果也表明，降雨不僅對大徑級非水溶性顆粒物有更大的沖刷能力，而且對粒徑較大的水溶性顆粒物也可能產(chǎn)生較大的去除作用。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是細顆粒物能夠進入葉表的溝槽、氣孔等微結(jié)構(gòu)，因此與葉片的黏著性更強，不利于被降雨沖刷。綜上可知，降雨因能更多地沖刷掉大徑級顆粒物，而可能促進城市樹木大粒徑PM滯納能力的恢復，但對其小徑級PM滯納能力的恢復則作用較小。

降雨沖刷雖降低毛白楊葉面不同類型各徑級PM的滯納量，但與不受降雨沖刷的葉片相比，差異并不顯著。造成這種結(jié)果的原因首先可能是，試驗期間最后1次降雨量大于15 mm (8月19日) 后，至試驗結(jié)束(9月16日)間隔了27天。而Qiu等(2009)的研究認為，24天為葉表滯塵達到飽和的天數(shù)上限，因此試驗結(jié)束時，降雨沖刷和不受降雨沖刷的葉片可能都已達到葉片滯塵的上限，從而導致2種處理下葉表PM滯納量差異不顯著。其次，郁閉度越大，林分穿透雨量越小(鞏合德等, 2004)。本研究試驗期間因為林分已經(jīng)完全郁閉，造成到達冠層下部的降雨被明顯削弱，進而導致葉面顆粒物被降雨的去除程度相對較小。這也表明，今后在野外開展此類研究時，應(yīng)從不同冠層高度處采樣。此外，本試驗的結(jié)果也意味著，降雨對城市樹木冠層下部顆粒物的去除作用可能較小，其作用可能主要集中在能受大量降雨直接沖刷的樹冠中上部。因此，今后有必要對該推測進行試驗驗證，以幫助進一步認識降雨對城市森林和樹木顆粒物污染凈化能力更新的影響。

Takamatsu等(2001)針對長期生長在污染環(huán)境中的雪松(Cedrus deodara)的研究發(fā)現(xiàn)，葉面滯納的顆粒物與葉表面發(fā)生了相互物理及化學作用，使得表面蠟質(zhì)層質(zhì)量減少，濕潤性增加，從而增強了滯塵能力。而本研究中遮雨葉片的蠟質(zhì)層質(zhì)量卻略高于不遮雨葉片，表明降雨沖刷可能會降低蠟質(zhì)層質(zhì)量。有研究發(fā)現(xiàn)，酸雨會對植物葉片造成損傷，最初損傷葉表蠟質(zhì)層，而后逐漸損傷表皮細胞、柵欄組織、氣孔等(Admasetal., 1984)。因此，本研究中受降雨沖刷的葉片的蠟質(zhì)層質(zhì)量之所以出現(xiàn)降低趨勢，可能是由于雨水中的酸性物質(zhì)損傷葉片蠟質(zhì)層。此外，葉表的水溶性顆粒物可通過親水性通道進入細胞、聚集在表皮蠟質(zhì)層(Uzuetal., 2010)，可能導致了受降雨沖刷的毛白楊葉片蠟質(zhì)層內(nèi)的PM質(zhì)量略有增加。

3.3 降雨沖刷對葉片生理活動的影響 本研究中，在經(jīng)歷降雨沖刷后，葉面上的PM質(zhì)量有一定程度降低，且葉片在試驗中期的Pn和Tr以及末期的Pn均略低。與此一致，Pariyar等(2013)的研究發(fā)現(xiàn)，生長于潔凈空氣中(表明葉面顆粒物相對較少)的水培向日葵(Helianthusannuus)葉片的Pn和Tr，均明顯低于生長在污染空氣中(表明葉面顆粒物相對較多)的向日葵。同時，在潔凈空氣下，向日葵和蠶豆(Viciafaba)的WUE大多時候更高，并認為顆粒物污染會降低植物水分利用效率。但是，在本研究中，當毛白楊葉面顆粒物減少時(即經(jīng)歷降雨沖刷)，其WUE卻呈現(xiàn)更低的趨勢。雖然試驗期間各處理的Pn、Tr和WUE均差異不顯著，且測定次數(shù)較少，但根據(jù)這些結(jié)果展現(xiàn)出的規(guī)律以及Pariyar等(2013)的研究結(jié)果，筆者提出以下待驗證的假設(shè)： 大氣顆粒物污染會提高毛白楊葉片的氣體交換速率，且其對毛白楊光合作用的影響大于蒸騰作用，從而可能導致其水分利用效率提高。

與遮雨葉片相比，經(jīng)歷降雨沖刷葉片的Pn在試驗中期和末期均表現(xiàn)出一致的規(guī)律(略低)，而其Tr則表現(xiàn)出不一致的規(guī)律(中期略低、末期略高)。該現(xiàn)象也可一定程度上支持上述假設(shè)中關(guān)于“顆粒物污染對毛白楊光合作用的影響大于蒸騰作用”的假設(shè)。此外，當葉面顆粒物滯納量相對較多時(遮雨處理)(圖7)，葉片Gs的顯著增大，也有力支撐了筆者關(guān)于“顆粒物污染會提高毛白楊葉片氣體交換速率”的觀點。

當葉片表面滯納有顆粒物時，由于其具有較強的吸濕性，所以可能會通過2個過程來對植物葉片的氣體交換產(chǎn)生影響(Pariyaretal., 2013)。過程I： 葉片蒸騰過程中，從氣孔擴散出的部分水汽會在葉片顆粒物表面發(fā)生凝結(jié)，之后再通過蒸發(fā)作用進入大氣。過程II： 葉面顆粒物的存在使氣孔發(fā)生水力活化(hydraulic activation of stomata)，在氣孔內(nèi)外形成液態(tài)水連接，即顆粒物較強的吸濕性，會使液態(tài)水沿著氣孔壁從氣孔下腔內(nèi)傳輸至葉片顆粒物表面，然后通過蒸發(fā)進入大氣。其中，過程I主要受氣孔開度的影響，而過程II則不受(在氣孔不完全關(guān)閉狀態(tài)下)，且在氣孔開度較小時，通過過程II產(chǎn)生的氣孔液態(tài)水蒸騰量占氣孔水分散失總量的比例會較大(Pariyaretal., 2013)。顯然，如果葉片上發(fā)生過程II，則可能加快葉片水勢的降低。但是，試驗期間，當毛白楊葉片上的顆粒物相對較多且水溶性顆粒物(吸濕性強于非水溶性顆粒物)占絕大比例時(遮雨處理)(圖3)，葉水勢并沒有降低，反而其ψmd卻略高，并在試驗末期達到顯著差異(圖6)。雖然本研究中葉水勢的測定結(jié)果可能受測量次數(shù)較少、環(huán)境條件波動等因素的影響，但其間接反映出毛白楊葉片上的過程II可能較弱。此外，葉片通過過程II散失液態(tài)水的速率如果低于植物水力系統(tǒng)的供水速率，則也可能導致過程II對葉片水勢不會產(chǎn)生明顯影響。綜上，當毛白楊葉片上滯納的顆粒物增多時，其氣孔導度會顯著增大，但其具體發(fā)生機制在本研究中還不能確定，需今后進一步研究。

本研究只探討了降雨沖刷對冠層下部葉片生理特性的影響。然而，由于不同冠層高度的氣象因子及大氣CO2濃度間存在一定差異(張永娥等, 2017)，且不同冠層高度處枝條和葉片的水分狀況也不同，而這些均會對葉片的光合能力、氣孔導度、比葉質(zhì)量及蒸騰速率等產(chǎn)生影響(馮玉龍等, 2002; 何春霞等, 2010)。因此，在降雨沖刷和冠層高度交互影響下，毛白楊的葉片生理特性變化還需進一步研究。

4 結(jié)論

在葉片尺度上，灌溉對毛白楊整體顆粒物滯納能力的影響較小。毛白楊葉片在經(jīng)歷長期雨水沖刷后，其葉表面顆粒物的累積滯納量會降低(尤其是較大徑級顆粒物)，但葉片蠟質(zhì)層內(nèi)的顆粒物質(zhì)量有增大趨勢。

本研究中，葉片顆粒物滯納量的增大，并未對毛白楊葉片的大多生理特性產(chǎn)生明顯影響，但會顯著提高其葉片氣孔導度，其機制目前尚不明確?；诖?，本研究提出一個亟待驗證的假設(shè)： 大氣顆粒物污染會提高毛白楊葉片的氣體交換速率，且對光合作用的影響大于蒸騰作用，并導致其水分利用效率提高。