• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性

    2016-11-09 08:43:12文申浩郭軍余曉叢李祥楊彥會馬曉趙世杰宋健民
    作物學報 2016年11期
    關(guān)鍵詞:水勢蠟質(zhì)旗葉

    徐 文申 浩郭 軍余曉叢李 祥楊彥會馬 曉趙世杰,*宋健民,*

    1作物生物學國家重點實驗室 / 山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 山東泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所, 山東濟南 250100

    旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性

    徐 文1,2申 浩1,2郭 軍2余曉叢2李 祥1楊彥會1馬 曉1趙世杰1,*宋健民2,*

    1作物生物學國家重點實驗室 / 山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 山東泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所, 山東濟南 250100

    于2013—2014和2014—2015年度, 以多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)的4個小麥近等基因系為材料, 采用田間旱棚方式控制土壤水分, 研究了蠟質(zhì)含量與小麥抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明, 干旱處理后, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的蠟質(zhì)含量平均為15.15 mg g-1, 較少蠟質(zhì)小麥品系(8.43 mg g-1)高79.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的水勢較高, 干旱處理后下降幅度明顯小于少蠟質(zhì)小麥品系, 水分散失率也顯著低于少蠟質(zhì)品系(P < 0.05); 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的光合速率平均下降 7.5%,而少蠟質(zhì)小麥品系下降9.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉PSII最大光化學效率(Fv/Fm)平均下降幅度為3.4%, 少蠟質(zhì)小麥品系下降幅度達到5.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系的籽粒產(chǎn)量高于少蠟質(zhì)品系, 平均高3.7%; 多蠟質(zhì)小麥品系的抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)均顯著低于少蠟質(zhì)小麥品系(P < 0.05)。以上結(jié)果表明, 蠟質(zhì)能夠提高小麥的抗旱性, 旗葉蠟質(zhì)含量可以作為抗旱小麥品種的選擇指標。

    小麥; 近等基因系; 蠟質(zhì)含量; 抗旱性

    干旱對小麥產(chǎn)量影響巨大[1-2], 一般減產(chǎn) 10%~ 15%, 嚴重時達80%~100%[3], 如2006年的干旱造成澳大利亞小麥減產(chǎn) 46%[4]。干旱脅迫下植物會產(chǎn)生一系列耐旱或避旱反應, 如葉片氣孔迅速關(guān)閉、葉面積縮小等, 以減少蒸騰失水, 同時積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸等), 維持較高的細胞膨壓, 減緩或減輕干旱傷害[5]; 其中, 誘導植物葉片蠟質(zhì)產(chǎn)生或蠟質(zhì)層增厚是植物對干旱脅迫的一種重要反應[6-7]。

    蠟質(zhì)與角質(zhì)結(jié)合形成一層脂質(zhì)角質(zhì)層, 覆蓋在植物葉片或莖稈表面。蠟質(zhì)主要是由超長脂肪酸鏈及其衍生物(包括烷烴、醇、醛、脂肪酸和酯類)組成,還包括萜類和其他微量次生代謝物, 如固醇和類黃酮類物質(zhì)[8-10]。另外, 不同物種或同一植物的不同器官, 其蠟質(zhì)組分不盡相同[11]。蠟質(zhì)對植物具有重要的保護作用, 可以阻止植物組織內(nèi)水分的非氣孔性散失[12], 防止強光、紫外線等有害光線對植物的傷害[13]和避免被病菌侵害和防止昆蟲取食[14-17]等。

    盡管對植物蠟質(zhì)的組成和功能已有很多研究報道, 但較少研究蠟質(zhì)對小麥抗旱性的影響, 并且不同研究采用不同的品種[14-17], 無法避免遺傳背景對研究結(jié)果的影響。近等基因系(near isogenic lines, NIL)是指一組遺傳背景相同或相近, 而某個特定性狀有顯著差異的品系, 是研究特定性狀或基因功能的最佳材料[18]。本研究利用旗葉蠟質(zhì)差異顯著的 4個近等基因系, 探討干旱脅迫下蠟質(zhì)含量對小麥旗葉的水勢和水分散失速率、光合特性以及產(chǎn)量的影響, 為抗旱小麥品種的選育提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 植物材料的種植與處理

    從小麥品種藁城 9411×ATHLET后代中選育出旗葉蠟質(zhì)含量顯著不同的4個近等基因系(F6代), 其中JM205和JM208為多蠟質(zhì)品系, JM204和JM206為少蠟質(zhì)品系。于2013—2014和2014—2015年度,將這2對材料分別種植于山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學試驗站,進行正常澆水和干旱脅迫處理。對于干旱處理, 在拔節(jié)期搭建人工干旱遮雨棚, 小區(qū)四周用塑料膜縱向隔離水分, 控制土壤中水分含量, 晴天時揭掉旱棚遮雨膜, 減少處理間光照差異, 收獲時拆除旱棚。隨機區(qū)組設(shè)計, 3次重復。小區(qū)面積1.5 m ×4.0 m, 每小區(qū)種6行, 行距25 cm, 播種密度為300萬株 hm-2,按高產(chǎn)田常規(guī)栽培措施管理。

    每年在抽穗初期(Zadoks, Z51)[19]選取生長健壯、發(fā)育一致的植株掛牌標記, 于灌漿中期(花后15 d左右)取樣測定旗葉蠟質(zhì)含量、水勢和光合特性等指標, 每次測定5~10片葉計算平均值, 成熟收獲時計算籽粒產(chǎn)量和干旱相關(guān)指數(shù)。

    1.2 蠟質(zhì)含量測定

    2013—2014年度, 分別取對照和干旱處理的小麥旗葉按照Adamski等[20]描述的方法提取和測定蠟質(zhì)含量, 取樣時不要損傷表皮蠟質(zhì)。

    1.3 土壤水勢、旗葉水勢和旗葉水分散失速率的測定

    2013—2014和2014—2015年度, 分別于小麥開花盛期(Z65)、灌漿中期(花后15 d左右)、灌漿后期(花后25 d左右), 用PSYPRO露點水勢儀(Wescor, 美國),參照使用說明書中介紹的方法測定土壤水勢。

    2013—2014年度, 小麥灌漿中期, 于晴天 8:30 —9:30, 用相同設(shè)備測定旗葉水勢; 分別取對照和處理旗葉, 充分浸泡使水分飽和后, 置室溫黑暗中(氣孔完全關(guān)閉), 按Zhang等[21]描述的方法測定旗葉水分散失速率。

    1.4 小麥旗葉光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的測定

    2013—2014年度, 于小麥灌漿中期, 選擇晴天8:30—10:30, 用CIRAS-2光合作用測定系統(tǒng)(PP Systems, 美國)測定旗葉的光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E), 測定條件為LED光源, 光強1200 μmol m-2s-1, CO2濃度380 μmol mol-1, 大氣濕度和溫度。

    在測定光合參數(shù)的當天, 分別于晴天7:30和12:00, 經(jīng)過暗適應30 min后, 利用Handy-PEA植物效率儀(Hansatech, 英國)測定旗葉葉綠素熒光動力學曲線, 計算相應的熒光參數(shù)[22-23]。

    1.5 籽粒產(chǎn)量測定和干旱相關(guān)指數(shù)計算

    由于取樣管理造成面積的微小差異, 為準確計產(chǎn), 成熟時進一步精確測量小區(qū)的收獲面積, 收獲小區(qū)全部植株, 測定小區(qū)產(chǎn)量, 計算單位面積產(chǎn)量。于2013—2014和2014—2015年度進行產(chǎn)量比較試驗,每年度3次重復, 取平均值作為該處理的產(chǎn)量。

    采用抗旱指數(shù)(tolerance, TOL)和干旱敏感指數(shù)(stress susceptible index, SSI)評價抗旱性[24-25]。

    抗旱指數(shù)= 對照產(chǎn)量- 干旱處理產(chǎn)量

    1.6 統(tǒng)計分析

    利用SAS 9.0軟件進行方差分析和差異顯著性檢驗, 品系間的差異用LSD法來表示; 利用SigmaPlot 12.0軟件繪制柱形圖和折線圖, 并利用PhotoShop CS 6.0軟件處理圖片。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 小麥近等基因系旗葉蠟質(zhì)含量比較

    少蠟質(zhì)品系JM204和JM206植株葉片和葉鞘的蠟質(zhì)較少, 植株青綠; 而多蠟質(zhì)品系 JM205和JM208植株葉片和葉鞘表面覆蓋了一層蠟質(zhì)(圖1-A, B)。不論是在正常澆水還是干旱脅迫后, 多蠟質(zhì)與少蠟質(zhì)近等基因系間旗葉蠟質(zhì)含量的差異均達到顯著水平(圖1-C)。正常澆水條件下, 2個多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為7.05 mg g-1, 顯著高于少蠟質(zhì)品系(平均為3.38 mg g-1); 干旱脅迫處理后, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為 15.15 mg g-1, 較少蠟質(zhì)品系高79.8%。干旱脅迫后, 4個小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量都增加1倍以上, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)增加 115.2%, 少蠟質(zhì)小麥品系增加 150.7%, 少蠟質(zhì)小麥品系增加的幅度顯著大于多蠟質(zhì)小麥品系。

    圖1 不同小麥近等基因系的表型和兩種水分條件下旗葉蠟質(zhì)含量比較Fig.1 Phenotypes of different NILs at flowering stage and comparison of flag leaf cuticular wax contents under two soil moisture conditions

    2.2 干旱脅迫對旗葉水勢和水分散失速率的影響

    小麥開花期, 正常澆水處理的土壤水勢為-0.12 MPa, 而干旱處理的土壤水勢降到-0.75 MPa, 直到灌漿后期土壤含水量一直維持在中度水分脅迫程度。正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系旗葉平均水勢比少蠟質(zhì)品系高 34.4%; 而干旱處理條件下, 多蠟質(zhì)品系旗葉平均水勢比少蠟質(zhì)品系高35.2% (圖2)。說明不論在正常澆水條件下, 還是干旱脅迫條件下,多蠟質(zhì)品系旗葉都能保持更多的水分, 有利于減輕干旱脅迫傷害。

    在黑暗室溫條件下, 小麥旗葉脫水速度非???蠟質(zhì)含量對葉片自然脫水有明顯影響。自然脫水2 h, 4個小麥品系脫水都達到 40%左右, 少蠟質(zhì)品系旗葉的水分散失速率稍高于多蠟質(zhì)品系; 脫水 2~4 h,少蠟質(zhì)品系繼續(xù)快速脫水, 而多蠟質(zhì)品系脫水速率明顯下降, 二者差異顯著(P < 0.05); 脫水4 h時, 少蠟質(zhì)品系JM204和JM206葉片水分散失率分別達到75.3%和66.9%, 而多蠟質(zhì)品系JM205和JM208僅為48.7%和47.3%; 脫水4 h后, 少蠟質(zhì)品系脫水速率顯著變緩, 多蠟質(zhì)品系葉片脫水速率雖然高于少蠟質(zhì)品系, 但脫水8 h時, 多蠟質(zhì)品系水分散失率仍顯著低于少蠟質(zhì)品系(圖3)。由此說明, 多蠟質(zhì)品系旗葉的脫水速度慢, 保水能力強, 能夠維持較高的葉片含水量。

    2.3 干旱脅迫對小麥近等基因系旗葉光合特性的影響

    圖2 正常澆水(CK)和干旱脅迫(drought)下不同小麥近等基因系灌漿中期旗葉水勢比較Fig.2 Comparison of flag leaf water potential of wheat NILs under well-watered (CK) and drought conditions in the middle stage of grain filling

    圖3 干旱脅迫對不同小麥近等基因系灌漿中期旗葉水分散失速率的影響Fig.3 Effect of drought stress on water loss rate of flag leaf in wheat NILs in the middle stage of grain filling

    正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系JM205和JM208旗葉平均Pn顯著高于少蠟質(zhì)品系JM204和JM206 (P < 0.05), 并且其Gs、E和Ci也顯著高于JM204和JM206。干旱脅迫后, 4個品系的Pn均降低, 多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)品系的平均Pn分別下降7.5%和9.8%, 多蠟質(zhì)品系仍顯著高于少蠟質(zhì)品系(圖4-A); 多蠟質(zhì)品系旗葉的Gs平均降低5.1%, 而少蠟質(zhì)品系旗葉的Gs顯著升高, 平均升高14.9% (圖4-D); 多蠟質(zhì)品系旗葉E減少10.1%, 而少蠟質(zhì)品系旗葉E增加13.5% (圖4-C);干旱處理后, Ci升高, 多蠟質(zhì)品系增加幅度(4.3%)小于少蠟質(zhì)小麥品系7.5% (圖4-B)??傊? 干旱脅迫處理后, 4個品系光合速率均降低、Ci增加, 但多蠟質(zhì)品系Gs、E減小, 而少蠟質(zhì)品系Gs、E增大。

    結(jié)果表明, 不論是正常澆水還是干旱處理條件下, 中午高溫強光條件下, 小麥品系旗葉Fv/Fm均下降, 但干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉 Fv/Fm平均下降幅度顯著小于少蠟質(zhì)小麥品系(P < 0.05),前者下降3.4%, 后者達5.8% (圖4-E)。由此說明, 蠟質(zhì)能夠減輕干旱脅迫造成的光抑制, 維持旗葉較高的光能轉(zhuǎn)換效率。

    2.4 小麥近等基因系籽粒產(chǎn)量比較和抗旱性評價

    由表1可知, 正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系的籽粒產(chǎn)量低于少蠟質(zhì)品系, 2年平均低4.1%; 干旱脅迫處理后, 4個小麥品系的籽粒產(chǎn)量均明顯下降, 多蠟質(zhì)品系JM205和JM208籽粒產(chǎn)量兩年平均分別下降11.3%和4.7%, 少蠟質(zhì)品系JM204和JM206分別下降15.2%和18.5%, 多蠟質(zhì)品系產(chǎn)量下降幅度顯著較小, 干旱處理后的籽粒產(chǎn)量高于少蠟質(zhì)品系, 平均高出3.7%, JM208甚至高出JM206達8.3%。另外,多蠟質(zhì)品系的抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)值也顯著低于少蠟質(zhì)品系。

    3 討論

    干旱缺水是制約作物產(chǎn)量的重要因素[26-27]。大量研究表明, 蠟質(zhì)對于提高小麥抗干旱能力有明顯的作用, 然而這些研究所用的材料來自不同的國家和地區(qū), 且遺傳背景差異很大[14-17]。因此, 本研究利用4個旗葉蠟質(zhì)含量差異顯著的小麥近等基因系,探究蠟質(zhì)對小麥抗旱性的影響。結(jié)果表明, 無論正常澆水還是干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量均顯著高于少蠟質(zhì)品系(圖1); 干旱脅迫后,小麥近等基因系旗葉蠟質(zhì)含量均顯著增加(P < 0.05),這說明干旱脅迫可以誘導小麥蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的大量表達, 生成較多的蠟質(zhì)[28], 從而減輕干旱對植物生長造成的不利影響。

    葉片水勢和水分散失速率是衡量植物抗旱性的重要指標, 水勢越高, 水分散失速率越慢, 其抗旱性越強[21]。然而, 到目前為止, 未見關(guān)于小麥蠟質(zhì)與葉片水勢關(guān)系的研究報道。本研究結(jié)果表明,干旱條件下, 葉片表皮蠟質(zhì)含量增加(圖1-C), 葉片水分散失速率降低(圖3), 從而維持較高的葉片水勢(圖2)。小麥旗葉蠟質(zhì)與葉片水分散失速率和葉片水勢間存在密切關(guān)系, 即多蠟質(zhì)小麥品系旗葉水分散失速率顯著小于少蠟質(zhì)小麥品系, 抗旱能力更強。

    圖4 不同蠟質(zhì)含量小麥近等基因系旗葉光合速率Pn(A)、胞間CO2濃度Ci(B)、蒸騰速率E (C)、氣孔導度Gs(D)和Fv/Fm(E)Fig.4 Flag leaf photosynthetic rate Pn(A), intercellular CO2concentration Ci(B), transpiration rate E (C), stomatal conductance Gs(D), and Fv/Fm(E) in wheat NILs with different cuticular wax contents under well-watered and drought stress conditions

    光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ), 極易受干旱脅迫的影響[29-30], 干旱脅迫導致植物光合速率和PSII活性顯著降低。黃玲等[1]研究表明, 在干旱條件下灌漿后期小麥葉片表面的蠟質(zhì)含量與光合速率和產(chǎn)量呈正相關(guān)。在本研究中, 無論正常澆水還是干旱脅迫條件下, 灌漿中期多蠟質(zhì)小麥品系光合速率顯著高于少蠟質(zhì)品系(P < 0.05), 干旱脅迫后, 多蠟質(zhì)小麥旗葉光合速率下降幅度明顯較小(圖4-A)。

    植物受到干旱脅迫, 葉片細胞膨脹勢或水勢下降, 一般會關(guān)閉氣孔, 這是植物對水分缺失的最初響應[31]。氣孔關(guān)閉減少了蒸騰作用, 同時也減少了葉綠體中CO2的同化量[31]。本研究發(fā)現(xiàn), 旗葉蠟質(zhì)含量與氣孔導度下降、胞間CO2濃度升高、蒸騰速率下降有一定關(guān)系。干旱脅迫后, 旗葉光合速率下降, 胞間CO2濃度均升高, 但與少蠟質(zhì)小麥品系氣孔導度、蒸騰速率均增加相比, 多蠟小麥品系蒸騰速率和氣孔導度均明顯降低(圖4-C和D), 說明多蠟質(zhì)小麥是由于氣孔限制造成了光合速率的下降, 而少蠟質(zhì)小麥則是葉肉光合活性降低導致光合速率的下降。干旱脅迫后, 旗葉蠟質(zhì)含量增加, 減緩了葉片水分散失, 進而減輕干旱脅迫引起的光合速率下降, 維持了相對較高的光合速率, 這可能是蠟質(zhì)增強抗旱性、提高籽粒產(chǎn)量的重要原因(表1)。

    表1 小麥不同蠟質(zhì)含量近等基因系的籽粒產(chǎn)量和抗旱性Table1 Grain yield and drought tolerance of NILs with different cuticular wax contents

    Fv/Fm是PSII活性受抑制程度的衡量指標, 植物受到逆境脅迫(如高溫強光)后, Fv/Fm降低。本研究發(fā)現(xiàn), 多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)小麥品系間Fv/Fm下降幅度存在明顯差異(圖4-E)。干旱條件下, 多蠟質(zhì)小麥旗葉光抑制程度較低, 而少蠟質(zhì)小麥光抑制較重(圖4-E),說明干旱脅迫條件下, 蠟質(zhì)含量的增加有利于對過剩光能的反射和散射, 植物吸收的有效光能減少,光抑制減輕[32]。多蠟質(zhì)小麥較多的蠟質(zhì)一方面降低了水分散失速率, 保持較高水勢, 另一方面也提高了干旱條件下的PSII活性, 減輕了光抑制, 使葉片維持了相對較高的光合速率, 這可能是蠟質(zhì)影響籽粒產(chǎn)量的又一原因。另外, 干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系灌漿后期葉片持綠期延長, 衰老變慢(圖5),平均比少蠟質(zhì)品系持綠時間延長2 d, 這也可以有效地提高籽粒產(chǎn)量。

    圖5 干旱脅迫條件下小麥少蠟質(zhì)和多蠟質(zhì)近等基因系灌漿后期田間生長情況Fig.5 Phenotype of wheat NILs with different cuticular wax contents in leaves at late grain-filling stage under drought stress

    培育節(jié)水抗旱品種是解決干旱缺水制約作物產(chǎn)量這一問題的最經(jīng)濟、有效的方法, 很多科學工作者開展了小麥抗旱分子標記輔助育種或分子設(shè)計育種工作[26-28]。盡管分子標記輔助選擇已經(jīng)在育種中得到廣泛應用, 但由于工作量相對巨大, 經(jīng)濟投入較高[33-34], 再加上目前有效的抗旱分子標記較少,因此, 仍然需要尋找更方便、更經(jīng)濟的抗旱選擇指標。而與抗旱相關(guān)的生理指標為解決上述問題提供了有效的途徑, 目前, 脯氨酸含量、抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)等[5, 24]已初步應用于小麥抗逆輔助選擇育種。本研究發(fā)現(xiàn), 干旱脅迫后, 小麥可以通過調(diào)控與蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的表達, 促進蠟質(zhì)的合成, 進而提高葉片蠟質(zhì)含量, 并通過降低葉片水分散失速率、維持較高水勢, 關(guān)閉氣孔、降低蒸騰速率和減小Fv/Fm下降幅度等一系列反應, 減輕干旱危害, 使小麥葉片維持相對較高的光合速率, 制造更多光合產(chǎn)物分配到籽粒中, 最終維持相對較高的籽粒產(chǎn)量。

    4 結(jié)論

    干旱脅迫條件下, 小麥多蠟質(zhì)品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為15.15 mg g-1, 而少蠟質(zhì)品系僅為8.43 mg g-1。前者比后者旗葉的脫水速度慢, 保水能力強,能減輕干旱脅迫造成的光抑制, 使旗葉維持較高的光合速率和延長光合持續(xù)期, 為最終獲得較高產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。多蠟質(zhì)品系的平均籽粒產(chǎn)量比少蠟質(zhì)品系高 3.7%, 且抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)顯著低于少蠟質(zhì)小麥, 表現(xiàn)更強的抗旱能力。

    [1] 黃玲, 張正斌, 崔玉亭, 劉孟雨, 柴守璽, 陳兆波.小麥葉片蠟質(zhì)含量與水分利用效率和產(chǎn)量的關(guān)系.麥類作物學報, 2003, 23(3): 41–44

    Huang L, Zhang Z B, Cui Y T, Liu M Y, Chai S X, Chen Z B.Relationship between cuticular wax content and water use efficiency of leaf and yield in wheat.J Triticeae Crops, 2003, 23(3): 41–44 (in Chinese with English abstract)

    [2] Johnson D A, Richards R A, Turner N C.Yield, water relations, gas exchange, and surface reflectances of near-isogenic wheat lines differing in glaucousness.Crop Sci, 1983, 23: 318–325

    [3] Foulkes M J, Sylvester-Bradley R, Weightman R, Weightman, Snape J W.Identifying physiological traits associated with improved drought resistance in winter wheat.Field Crops Res, 2007, 103: 11–24

    [4] FAO.Drought.2013.http://www.fao.org/docrep/017/aq191e/ aq191e.pdf

    [5] 柴凌燕, 董易凡, 李士偉, 史團省.植物角質(zhì)膜及其滲透性與抗旱性研究進展.植物研究, 2010, 30: 763–768

    Chai L Y, Dong Y F, Li S W, Shi T X.Research progress in permeability and drought resistance of plant cuticular.Bull Bot Res, 2010, 30: 763–768 (in Chinese with English abstract)

    [6] 李魏強, 張正斌, 李景娟.植物表皮蠟質(zhì)與抗旱及其分子生物學.植物生理與分子生物學報, 2006, 32: 505–512

    Li W Q, Zhang Z B, Li J J.Plant epicuticular cuticular wax and drought resistance as well as its molecular biology.J Plant Physiol Mol Biol, 2006, 32: 505–512 (in Chinese with English abstract)

    [7] 李婧婧, 黃俊華, 謝樹成.植物蠟質(zhì)及其與環(huán)境的關(guān)系.生態(tài)學報, 2011, 31: 565–574

    Li J J, Huang J H, Xie S C.Plant cuticular wax and its response to environmental conditions: an overview.Acta Ecol Sin, 2011, 31: 565–574 (in Chinese with English abstract)

    [8] Pollard M, Beisson F, Li Y H, Ohlrogge J B.Building lipid barriers: biosynthesis of cutin and suberin.Trends Plant Sci, 2008, 13: 236–246

    [9] Kunst L, Samuel L.Plant cuticles shine: advances in cuticular wax biosynthesis and export.Plant Biol, 2009, 12: 721–727

    [10] Bianchi G, Lupotto E, Borghi B, Corbellini M.Cuticular cuticular wax of wheat.The effects of chromosomal deficiencies on the biosynthesis of cuticular wax components.Planta, 1980, 148: 328–331

    [11] Suh M C, Samuels A L, Jetter R, Kunst L, Pollard M, Ohlrogge J, Beisson F.Cuticular lipid composition, surface structure, and gene expression in Arabidopsis stem epidermis.Plant Physiol, 2005, 139: 1649–1665

    [12] Premchandra G S, Saneoka H, Fujita K, Ogata S.Leaf water relations osmotic adjustment cell membrane stability epicuticular cuticular wax load and growth as affected by increasing water deficit in Sorghum.J Exp Bot, 1992, 43: 1569–1576

    [13] Bames J D, Percy K E, Poul N D.The influence of UV-B radiation on the physicochemical nature of tobacco (Nicotiana tabacum L.) leaf surface.J Exp Bot, 1996, 47: 99–109

    [14] Eigenbrode S D, Espelie K E.Effects of plant epicuticular lipids on insect herbivores.Annu Rev Entomol, 1995, 40: 171–194

    [15] Kosma D K, Jill A, Nemacheck.Changes in properties of wheat leaf cuticle during interactions with Hessian fly.Plant J, 2010, 63: 31–43

    [16] 王美芳, 陳巨蓮, 原國輝, 雷振生, 吳政卿, 趙獻林.植物表面蠟質(zhì)對植食性昆蟲的影響研究進展.生態(tài)環(huán)境學報, 2009, 18: 1155–1160

    Wang M F, Chen J L, Yuan G H, Lei Z S, Wu Z Q, Zhao X L.Effects of plant epicuticular cuticular waxes on phytophagous insects behaviour.Ecol Environ Sci, 2009, 18: 1155–1160 (in Chinese with English abstract)

    [17] 劉勇, 陳巨蓮, 程登發(fā).不同小麥品種(系)葉片表面蠟質(zhì)對兩種麥蚜取食的影響.應用生態(tài)學報, 2007, 18: 1785–1788

    Liu Y, Chen J L, Cheng D F.Effects of wheat leaf surface cuticular waxes on the feeding of two wheat aphid species.Chin J Appl Ecol, 2007, 18: 1785–1788 (in Chinese with English abstract)

    [18] 李希峰, 董娜.小麥近等基因系的構(gòu)建及應用進展.安徽農(nóng)業(yè)科學, 2012, 40: 2577–2579

    Li X F, Dong N.Progress in construction and application of near-isogenic line in wheat.J Anhui Agric Sci, 2012, 40: 2577–2579 (in Chinese with English abstract)

    [19] Zadoks J C, Chang T T, Konzak C F.A decimal code for growth stages of cereals.Weed Res, 1974, 14: 415–421

    [20] Adamski N M, Bush M S, Simmonds J, Turner A S, Mugford S G, Jones A, Findlay K, Pedentchouk N, von Wettstein-Knowles P, Uauy C.The Inhibitor of wax 1 locus (Iw1) prevents formation of β-and OH-β-diketones in wheat cuticular waxes and maps to a sub-cM interval on chromosome arm 2BS.Plant J, 2013, 746: 989–1002

    [21] Zhang Z, Wang W, Li W.Genetic interactions underlying the biosynthesis and inhibition of β-diketones in wheat and their impact on glaucousness and cuticle permeability.PLoS One, 2013, 8: e54129

    [22] 李鵬民, 高輝遠, Strasser R.快速葉綠素熒光誘導動力學分析在光合作用研究中的應用.植物生理與分子生物學學報, 2005, 31: 559–566

    Li P M, Gao H Y, Strasser R.Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study.Acta Photophysiol Sin, 2005, 31: 559–566 (in Chinese with English abstract)

    [23] Strasser R, Tsimill-Michael M, Srivastava A.Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient.In: Papageorgiou G C, Govindjee, eds.Advances in Photosynthesis and Respiration.Volume 19: Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis.Berlin: Springer, 2004.pp 321–362

    [24] Fischer R A, Maurer R.Drought resistance in spring wheat cultivars: I.Grain yield responses.Aust J Agric Res, 1978, 29: 897–912

    [25] Rosielle A A, Hamblin J.Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environment.Crop Sci, 1981, 21: 943–946

    [26] Fleury D, Jefferies S, Kuchel H, Langridge P.Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat.J Exp Bot, 2010, 61: 3211–3222

    [27] Piao S, Ciais P, Huang Y, Huang Y, Shen Z, Peng S, Li J, Zhou L, Liu H, Ma Y, Ding Y, Friedlingstein P, Liu C, Tan K, Yu Y, Zhang T, Fang J.The impacts of climate change on water resources and agriculture in China.Nature, 2010, 467: 43–51

    [28] Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K, Seki M.Regulatory network of gene expression in the drought and cold stress responses.Curr Opin Plant Biol, 2003, 6: 410–417

    [29] Reddy A R, Chaitanya K V, Vivekanandan M.Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants.J Plant Physiol, 2004, 161: 1189–1202

    [30] Yordanov I, Velikova V, Tsonev T.Plant responses to drought, acclimation, and stress tolerance.Photosynthetica, 2000, 38: 171-186

    [31] Parent B, Shahinnia F, Maphosa L, Berger B, Rabie H, Chalmers K, Langridge, Fleury D.Combining field performance with controlled environment plant imaging to identify the genetic control of growth and transpiration underlying yield response to waterdeficit stress in wheat.J Exp Bot, 2015, 66: 5481–5492

    [32] 高楊.小麥葉片表皮蠟質(zhì)的測定及其對光合和農(nóng)藝性狀的效應分析.西北農(nóng)林科技大學碩士論文, 陜西楊凌, 2014.pp 21–34

    Gao Y.Determination of Epidermal Wax Content in Wheat Leaves and Analysis on Its Effect on Photosynthetic and Agronomic Traits.MS Thesis of Northwest A&F University, Yangling, China, 2014.pp 21–34 (in Chinese with English abstract)

    [33] Mir R R, Zaman-Allah M, Sreenivasulu N, Trethowan R, Varshney R K.Integrated genomics, physiology and breeding approaches for improving drought tolerance in crops.Theor Appl Genet, 2012, 125: 625–645

    [34] Tuberosa R, Maccaferri M.Genomics approaches to dissect the genetic basis of drought resistance in durum wheat.In: Yasunari Q, Shigeo T, Hirokazu H, eds.Advances in Wheat Genetics: from Genome to Field.Springer, Japan, 2015.pp 213–223

    Drought Resistance of Wheat NILs with Different Cuticular Wax Contents in Flag Leaf

    XU Wen1, 2, SHEN Hao1, 2, GUO Jun2, YU Xiao-Cong2, LI Xiang1, YANG Yan-Hui1, MA Xiao1, ZHAO Shi-Jie1,*, and SONG Jian-Min2,*
    1State Key Laboratory of Crop Biology / College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;2Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China

    The relationship of flag leaf cuticular wax content with leaf water potential, excised-leaf water loss, leaf photosynthesis characteristics and wheat yield under drought stress were analyzed in 2013–2014 and 2014–2015 wheat seasons using four wheat nearly isogenetic lines (NILs) differing in cuticular wax content in flag leaf.Under drought stress condition, the average flag leaf cuticular wax content of the high-wax NILs (15.15 mg g-1) was 79.8% higher than that of the low-wax NILs (8.43 mg g-1).Compared with the low-wax NILs, the high-wax NILs showed significantly higher water potential in flag leaf and lower water loss rate (P < 0.05).In response to drought stress, photosynthetic rate (Pn) and Fv/Fmof flag leaf declined in both types of NILs, however, the decrease percentages were lower in the high-wax NILs (7.5% and 3.4%, respectively) than in the low-wax NILs (9.8% and 5.8%, respectively).As a result, the average yield of the high-wax NILs was 3.7% higher than that of the low-wax NILs, and the drought tolerance (TOL) and stress susceptible index (SSI) of the high-wax NILs were significantly less than those of the low-wax NILs (P < 0.05).These results indicate that cuticular wax content in flag leaf is closely related to drought tolerance and can be used as a physiological indicator of drought resistance in wheat selection.

    Common wheat (Triticum aestivum L.); Nearly isogenetic lines (NILs); Cuticular wax content; Drought resistance

    10.3724/SP.J.1006.2016.01700

    本研究由國家自然科學基金項目(31271635), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-03-1-8)和山東省自主創(chuàng)新重大關(guān)鍵技術(shù)計劃項目(2014GJJS0201-1)資助。

    This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271635), the China Agriculture Research System (CARS-03-1-8), and the Innovation Project for Key Technologies in Shandong Province (2014GJJS0201-1).

    *通訊作者(Corresponding authors): 趙世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn; 宋健民, E-mail: song_jianmin@163.com

    聯(lián)系方式: E-mail: 18866929285@163.com

    稿日期): 2016-01-14; Accepted(接受日期): 2016-06-20; Published online(

    日期): 2016-08-01.

    URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160801.1034.002.html

    猜你喜歡
    水勢蠟質(zhì)旗葉
    大麥表皮蠟質(zhì)組分及晶體結(jié)構(gòu)的差異性分析
    不同品種小麥灌漿期旗葉光合特性及光合基因表達對臭氧濃度升高的響應
    作物學報(2022年9期)2022-07-18 00:58:42
    水分虧缺對小麥芒和旗葉光合特性及蔗糖、淀粉合成的影響
    果實蠟質(zhì)的研究進展
    旗葉衰老產(chǎn)量差異 可作小麥優(yōu)選依據(jù)
    抽穗后不同時期去除旗葉對不同穗型小麥產(chǎn)量的影響
    《黑龍江(阿穆爾河)流域水勢研究》簡介
    《黑龍江(阿穆爾河)流域水勢研究》簡介
    《黑龍江(阿穆爾河)流域水勢研究》簡介
    生物酶法制備蠟質(zhì)玉米淀粉納米晶及其表征
    国产在线免费精品| 日本av免费视频播放| 久久久久国产精品人妻一区二区| 黑人欧美特级aaaaaa片| 婷婷色综合大香蕉| 久久99一区二区三区| 高清视频免费观看一区二区| 亚洲第一av免费看| 少妇粗大呻吟视频| 亚洲精品国产av成人精品| 久久99热这里只频精品6学生| 一边亲一边摸免费视频| 女人精品久久久久毛片| 精品国产乱码久久久久久小说| 在线看a的网站| 国产精品二区激情视频| avwww免费| 亚洲精品国产av蜜桃| 热re99久久精品国产66热6| 亚洲五月色婷婷综合| 男男h啪啪无遮挡| 美女福利国产在线| 国产1区2区3区精品| 亚洲精品久久午夜乱码| 亚洲,一卡二卡三卡| 人人澡人人妻人| 大码成人一级视频| 亚洲免费av在线视频| 午夜老司机福利片| 在线天堂中文资源库| 另类亚洲欧美激情| 国产日韩欧美亚洲二区| 午夜老司机福利片| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 老司机深夜福利视频在线观看 | 日韩av不卡免费在线播放| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 国产又爽黄色视频| 高清欧美精品videossex| 成人欧美大片| 日韩av在线大香蕉| 国产精品久久久久久精品电影 | 免费观看人在逋| 免费高清视频大片| 国产野战对白在线观看| 亚洲 国产 在线| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 老司机靠b影院| 嫩草影视91久久| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 九色国产91popny在线| 欧美黄色淫秽网站| 人人妻人人澡人人看| 在线观看免费日韩欧美大片| 亚洲av成人av| 午夜福利一区二区在线看| 精品久久久久久,| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲精品中文字幕在线视频| 少妇粗大呻吟视频| 好男人电影高清在线观看| 日韩中文字幕欧美一区二区| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 国产又色又爽无遮挡免费看| 亚洲国产看品久久| www日本黄色视频网| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 色在线成人网| 无遮挡黄片免费观看| 久久精品人妻少妇| 波多野结衣高清无吗| 少妇粗大呻吟视频| 欧美一区二区精品小视频在线| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 又黄又爽又免费观看的视频| 亚洲专区字幕在线| 搞女人的毛片| 亚洲国产欧美网| 中文字幕精品免费在线观看视频| 91在线观看av| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 国产伦在线观看视频一区| 超碰成人久久| 欧美一级a爱片免费观看看 | 成人国语在线视频| 可以在线观看的亚洲视频| 男女之事视频高清在线观看| www.999成人在线观看| 一级a爱片免费观看的视频| 国产成人系列免费观看| 91字幕亚洲| 日本五十路高清| 午夜影院日韩av| 99国产极品粉嫩在线观看| ponron亚洲| 免费人成视频x8x8入口观看| 欧美不卡视频在线免费观看 | 精品卡一卡二卡四卡免费| 国产1区2区3区精品| 在线国产一区二区在线| 超碰成人久久| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 丝袜在线中文字幕| 不卡一级毛片| 欧美日本亚洲视频在线播放| 村上凉子中文字幕在线| www日本黄色视频网| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲国产精品999在线| 国产在线观看jvid| 欧美午夜高清在线| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 91成人精品电影| 少妇被粗大的猛进出69影院| 精品乱码久久久久久99久播| a级毛片a级免费在线| 在线观看午夜福利视频| 国产精品 国内视频| 国产麻豆成人av免费视频| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 国产在线观看jvid| 亚洲真实伦在线观看| 国产欧美日韩一区二区三| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产在线观看jvid| 亚洲,欧美精品.| 亚洲性夜色夜夜综合| 99riav亚洲国产免费| 热99re8久久精品国产| 老司机午夜福利在线观看视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 午夜日韩欧美国产| 亚洲国产精品合色在线| 黄色 视频免费看| 美女大奶头视频| 哪里可以看免费的av片| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 69av精品久久久久久| 在线观看日韩欧美| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产成+人综合+亚洲专区| 欧美不卡视频在线免费观看 | 国产视频一区二区在线看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲 国产 在线| 一区福利在线观看| av有码第一页| 男女之事视频高清在线观看| 日韩大码丰满熟妇| 桃色一区二区三区在线观看| 欧美久久黑人一区二区| 看片在线看免费视频| 白带黄色成豆腐渣| 久热爱精品视频在线9| 波多野结衣高清无吗| 精品国产一区二区三区四区第35| 久久中文看片网| av在线天堂中文字幕| 高清毛片免费观看视频网站| 欧美一级毛片孕妇| 最近最新中文字幕大全电影3 | 久久久久久人人人人人| 国产av在哪里看| 99热只有精品国产| 91av网站免费观看| 一边摸一边抽搐一进一小说| 国产色视频综合| x7x7x7水蜜桃| 久久午夜综合久久蜜桃| 精品国产国语对白av| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 亚洲全国av大片| 男人舔女人下体高潮全视频| 久久久久久国产a免费观看| 国产成人精品久久二区二区91| 欧美日韩福利视频一区二区| 观看免费一级毛片| 老司机在亚洲福利影院| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 午夜精品久久久久久毛片777| 欧美色欧美亚洲另类二区| 色av中文字幕| 久久久久久久久中文| 久热爱精品视频在线9| 神马国产精品三级电影在线观看 | 久久久久亚洲av毛片大全| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲男人天堂网一区| 亚洲精华国产精华精| e午夜精品久久久久久久| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 少妇熟女aⅴ在线视频| 午夜福利在线在线| 波多野结衣av一区二区av| 天堂动漫精品| 免费人成视频x8x8入口观看| e午夜精品久久久久久久| 精品一区二区三区av网在线观看| 亚洲av成人一区二区三| 91字幕亚洲| 国产精品免费一区二区三区在线| 免费人成视频x8x8入口观看| 亚洲免费av在线视频| 真人做人爱边吃奶动态| 精品国产超薄肉色丝袜足j| www日本黄色视频网| 国产精品日韩av在线免费观看| 日韩高清综合在线| 欧美黄色淫秽网站| 丁香六月欧美| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲精品av麻豆狂野| 亚洲电影在线观看av| 亚洲精品色激情综合| 国产三级黄色录像| 国产成人影院久久av| 欧美乱妇无乱码| 国内精品久久久久久久电影| 国产精品亚洲av一区麻豆| 村上凉子中文字幕在线| 中国美女看黄片| 成年免费大片在线观看| 怎么达到女性高潮| 又紧又爽又黄一区二区| 无遮挡黄片免费观看| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 嫁个100分男人电影在线观看| 在线av久久热| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产精品一区二区三区四区久久 | 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 亚洲av成人一区二区三| 亚洲五月色婷婷综合| 久久狼人影院| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 19禁男女啪啪无遮挡网站| 这个男人来自地球电影免费观看| 狂野欧美激情性xxxx| 99久久99久久久精品蜜桃| 黄色 视频免费看| 亚洲激情在线av| а√天堂www在线а√下载| 性欧美人与动物交配| 久久久久久久久中文| 精品电影一区二区在线| 在线天堂中文资源库| 久久午夜亚洲精品久久| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 精品卡一卡二卡四卡免费| 18禁观看日本| 国产av不卡久久| 1024手机看黄色片| 亚洲人成网站高清观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 欧美日本亚洲视频在线播放| 国产一区二区在线av高清观看| 给我免费播放毛片高清在线观看| www.熟女人妻精品国产| 又黄又粗又硬又大视频| 国产亚洲精品第一综合不卡| 亚洲国产欧洲综合997久久, | 在线观看舔阴道视频| 大型黄色视频在线免费观看| 亚洲av成人av| 禁无遮挡网站| 一本精品99久久精品77| 欧美日韩精品网址| 欧美在线黄色| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 亚洲人成电影免费在线| 国产97色在线日韩免费| 美女扒开内裤让男人捅视频| 黑人欧美特级aaaaaa片| 国产精品免费视频内射| av天堂在线播放| av有码第一页| 无人区码免费观看不卡| 一区二区三区国产精品乱码| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 亚洲中文av在线| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 淫妇啪啪啪对白视频| 日本成人三级电影网站| av欧美777| 日本a在线网址| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 精品高清国产在线一区| 日本免费一区二区三区高清不卡| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 无人区码免费观看不卡| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | av视频在线观看入口| 免费看日本二区| 欧美乱码精品一区二区三区| 亚洲 国产 在线| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 国产精华一区二区三区| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 无遮挡黄片免费观看| 俄罗斯特黄特色一大片| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 欧美不卡视频在线免费观看 | avwww免费| 久久亚洲真实| 亚洲人成网站高清观看| 欧美亚洲日本最大视频资源| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲国产看品久久| 大香蕉久久成人网| 欧美大码av| 91字幕亚洲| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 欧美性长视频在线观看| 日韩精品免费视频一区二区三区| 俺也久久电影网| 一级毛片女人18水好多| 好男人电影高清在线观看| 香蕉丝袜av| 亚洲国产精品久久男人天堂| 欧美日韩黄片免| 久久久国产精品麻豆| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | 丝袜人妻中文字幕| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲国产精品成人综合色| 一本精品99久久精品77| 亚洲成人久久性| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 色综合欧美亚洲国产小说| av免费在线观看网站| 亚洲av成人av| 在线看三级毛片| 女性被躁到高潮视频| 亚洲第一青青草原| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 少妇熟女aⅴ在线视频| 久久中文看片网| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 香蕉久久夜色| 啦啦啦免费观看视频1| 免费看十八禁软件| 亚洲人成网站高清观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 久久久久久久精品吃奶| 亚洲avbb在线观看| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 少妇被粗大的猛进出69影院| 嫁个100分男人电影在线观看| 精品国内亚洲2022精品成人| 日韩成人在线观看一区二区三区| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 激情在线观看视频在线高清| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 国产成人欧美在线观看| 久热爱精品视频在线9| 午夜福利欧美成人| 欧美色视频一区免费| 色播在线永久视频| 国产高清激情床上av| 国产av又大| 一级毛片女人18水好多| av天堂在线播放| 日韩av在线大香蕉| 日本一本二区三区精品| 国产亚洲av高清不卡| 国产精品日韩av在线免费观看| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 色综合站精品国产| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 一区二区三区高清视频在线| 叶爱在线成人免费视频播放| 人妻久久中文字幕网| 精品国产亚洲在线| 免费看美女性在线毛片视频| 久久伊人香网站| 亚洲 国产 在线| 制服丝袜大香蕉在线| 欧美丝袜亚洲另类 | 亚洲中文字幕日韩| 成人免费观看视频高清| 夜夜夜夜夜久久久久| av电影中文网址| 久久99热这里只有精品18| bbb黄色大片| 少妇 在线观看| 哪里可以看免费的av片| 人妻久久中文字幕网| 妹子高潮喷水视频| 亚洲人成77777在线视频| 人妻久久中文字幕网| 国语自产精品视频在线第100页| 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲人成伊人成综合网2020| 久久狼人影院| 欧美激情高清一区二区三区| 精品一区二区三区av网在线观看| 国产亚洲精品第一综合不卡| 视频在线观看一区二区三区| 中文资源天堂在线| 亚洲男人天堂网一区| 久久草成人影院| ponron亚洲| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 国产精品综合久久久久久久免费| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 在线播放国产精品三级| 少妇粗大呻吟视频| 久久精品91无色码中文字幕| 91九色精品人成在线观看| 草草在线视频免费看| 1024手机看黄色片| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 精品乱码久久久久久99久播| 特大巨黑吊av在线直播 | 在线观看日韩欧美| 午夜激情av网站| 国产精品精品国产色婷婷| 国内精品久久久久精免费| 少妇被粗大的猛进出69影院| 99热6这里只有精品| 一级a爱视频在线免费观看| 嫩草影院精品99| 久久久久久久久免费视频了| 午夜a级毛片| 国产97色在线日韩免费| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 啪啪无遮挡十八禁网站| 欧美乱码精品一区二区三区| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 国产亚洲欧美精品永久| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 中国美女看黄片| 中文字幕人妻熟女乱码| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 九色国产91popny在线| 午夜福利欧美成人| 可以在线观看的亚洲视频| 在线观看免费视频日本深夜| 免费看美女性在线毛片视频| 国产精品电影一区二区三区| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 国产亚洲欧美98| 亚洲一区二区三区色噜噜| 丝袜人妻中文字幕| 757午夜福利合集在线观看| 女性生殖器流出的白浆| 男女那种视频在线观看| 午夜福利在线在线| 日本一区二区免费在线视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲国产精品成人综合色| 国产亚洲精品av在线| 免费高清视频大片| 色尼玛亚洲综合影院| 国产精品久久久av美女十八| 女警被强在线播放| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 午夜日韩欧美国产| 天堂√8在线中文| 久久伊人香网站| 国产成人系列免费观看| 人人妻人人澡人人看| 亚洲中文字幕日韩| 夜夜爽天天搞| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产欧美日韩一区二区三| 老司机午夜福利在线观看视频| 日韩欧美国产一区二区入口| 久久午夜亚洲精品久久| 国产精品98久久久久久宅男小说| 日本a在线网址| 国产熟女xx| 91成年电影在线观看| 免费在线观看日本一区| 午夜免费观看网址| 国产精品永久免费网站| 亚洲第一av免费看| 国产亚洲欧美98| 国产精品影院久久| 麻豆成人午夜福利视频| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 欧美黑人巨大hd| 亚洲国产欧美网| 美女高潮到喷水免费观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 18禁国产床啪视频网站| 精品久久久久久久久久久久久 | 欧美激情高清一区二区三区| 国产1区2区3区精品| 国产精品,欧美在线| 亚洲精品国产一区二区精华液| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 欧美性长视频在线观看| 亚洲九九香蕉| 韩国av一区二区三区四区| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 国产精品野战在线观看| 久久香蕉国产精品| 波多野结衣巨乳人妻| av在线天堂中文字幕| 亚洲专区字幕在线| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲最大成人中文| 午夜亚洲福利在线播放| 成人永久免费在线观看视频| 国产精品av久久久久免费| 亚洲国产欧美网| a级毛片a级免费在线| 亚洲国产欧美网| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 国产成人精品久久二区二区免费| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产欧美日韩精品亚洲av| 怎么达到女性高潮| 黄色视频不卡| 窝窝影院91人妻| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 女性生殖器流出的白浆| 久久午夜综合久久蜜桃| 丰满的人妻完整版| svipshipincom国产片| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 老司机福利观看| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 国产成人啪精品午夜网站| 男人舔女人下体高潮全视频| 中出人妻视频一区二区| 啦啦啦免费观看视频1| 午夜久久久在线观看| 国内揄拍国产精品人妻在线 | 欧美日韩瑟瑟在线播放| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 中文字幕精品免费在线观看视频| 精品久久久久久久毛片微露脸| 一级毛片高清免费大全| 成人亚洲精品一区在线观看| 亚洲av成人一区二区三| 嫩草影院精品99| 国产精品 欧美亚洲| 国产男靠女视频免费网站| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 97碰自拍视频| 美女 人体艺术 gogo| 婷婷精品国产亚洲av在线| 午夜老司机福利片| 国产精品影院久久| 国产视频内射| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 特大巨黑吊av在线直播 | 成人亚洲精品av一区二区| 国产真人三级小视频在线观看| 色av中文字幕| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 天堂影院成人在线观看| 黄色女人牲交| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 亚洲国产欧洲综合997久久, | 久久久水蜜桃国产精品网| 日日夜夜操网爽| 久久久久久国产a免费观看| 久久精品国产综合久久久| 国产伦人伦偷精品视频| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 国产精品 国内视频| 一区二区三区激情视频| 麻豆成人午夜福利视频| www.自偷自拍.com| 很黄的视频免费| 国产又爽黄色视频| 国产av一区在线观看免费| 88av欧美| 精品久久久久久久久久免费视频| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲av片天天在线观看| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 精品久久久久久久末码| 在线观看免费视频日本深夜| 欧美成狂野欧美在线观看| 亚洲全国av大片| 亚洲成国产人片在线观看| avwww免费| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产精品日韩av在线免费观看| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 91在线观看av| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久精品国产亚洲av高清一级| 国产精品电影一区二区三区|