減氮適墑提高冬小麥旗葉光合潛力和籽粒產(chǎn)量

周蘇玫 張珂珂 張 嫚 李 磊 張春麗 尹 鈞賀德先

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 國家小麥工程技術(shù)研究中心 / 河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心, 河南鄭州 450002

減氮適墑提高冬小麥旗葉光合潛力和籽粒產(chǎn)量

周蘇玫 張珂珂 張 嫚 李 磊 張春麗 尹 鈞*賀德先

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 國家小麥工程技術(shù)研究中心 / 河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心, 河南鄭州 450002

針對(duì)目前小麥高產(chǎn)栽培中大量投入氮肥引起的土壤板結(jié)、肥效降低等突出問題, 2013—2014和2014—2015年度大田條件下設(shè)置自然降水(W1)、適墑(W2, 70% ± 5%)、足墑(W3, 80% ± 5%) 3個(gè)水分處理和3個(gè)氮肥水平處理, 即不施氮肥(N1)、減氮(N2, 195 kg hm–2)和高氮(N3, 270 kg hm–2), 研究了不同水肥條件對(duì)冬小麥旗葉功能期內(nèi)光響應(yīng)曲線特征參數(shù)、水分利用效率和籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。在W1和W2條件下, N2處理不同時(shí)期旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的光響應(yīng)曲線逐漸上升的幅度均高于N1和N3處理, 胞間二氧化碳濃度(Ci)光響應(yīng)曲線下降的幅度也大于N1和N3處理; 在W3條件下, N2、N3光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)相近。N2W2處理的旗葉光合參數(shù)在開花期最具優(yōu)勢(shì), 最大凈光合速率為33.20 μmol CO2m–2s–1, 光飽和點(diǎn)達(dá)1507.4 μmol m-2s-1, 分別比其他處理平均提高21.4%和9.5%, 而光補(bǔ)償點(diǎn)最低, 表現(xiàn)出較高的光合潛能。連續(xù)兩年產(chǎn)量結(jié)果顯示, N2W2處理穗粒數(shù)和千粒重在9個(gè)處理中最高, 差異顯著(P < 0.01); 籽粒產(chǎn)量在9500 kg hm–2以上, 水分利用效率比W2和W3條件下的其他處理平均提高18.8%。上述結(jié)果表明, 在適墑條件下施氮量從270 kg hm–2減少至195 kg hm–2, 能充分發(fā)揮旗葉功能期的光合潛力, 增加穗粒數(shù)和千粒重, 提高籽粒產(chǎn)量。

減氮適墑; 小麥; 旗葉; 光響應(yīng)曲線; 產(chǎn)量

黃淮冬麥區(qū)是我國生態(tài)條件最適宜于小麥生長(zhǎng)的區(qū)域, 小麥面積及總產(chǎn)分別占全國的 45%及 51%以上。自2005年以來, 河南省小麥的播種面積、總產(chǎn)量與總產(chǎn)增量均居全國第一[1]。在小麥追求高產(chǎn)的栽培管理中, 最常用的措施就是不斷加大對(duì)肥水的投入。但過量施氮不僅會(huì)影響土壤有機(jī)碳、氮的組成與數(shù)量, 造成土壤板結(jié), 改變土壤供氮能力[2-3],而且易導(dǎo)致小麥前期葉片肥大、旺長(zhǎng)、莖稈軟弱, 后期葉色濃綠、貪青、晚熟、倒伏、易染病害等不利影響[4]。另一方面, 在小麥生產(chǎn)中對(duì)水肥資源利用不夠合理, 不僅浪費(fèi)水資源, 肥料又會(huì)以各種途徑流入環(huán)境, 給環(huán)境、氣候帶來一系列的次生災(zāi)害, 嚴(yán)重威脅環(huán)境[5]。

水分和氮素是調(diào)控小麥籽粒產(chǎn)量的主要因素,圍繞水氮耦合對(duì)作物產(chǎn)量、生長(zhǎng)發(fā)育特性、光合特性、養(yǎng)分及水分利用的影響, 前人已進(jìn)行大量研究,并對(duì)以肥調(diào)水、以水促肥的觀點(diǎn)有一致認(rèn)識(shí)[2-12]。李建民等[6]指出, 冬小麥限水灌溉施氮 144~213 kg hm–2可保持氮素表觀平衡, 王志敏等[7]認(rèn)為節(jié)水栽培小麥獲得最高產(chǎn)量的施氮量在 150 kg hm–2之內(nèi),過多施氮不僅不能增產(chǎn), 而且顯著增加氮損失。在小麥拔節(jié)至開花期中度水分處理(土壤相對(duì)含水量70%)為籽粒氮肥利用率最高的最佳處理[8]。氮對(duì)葉片光合能力具有調(diào)控作用[9], 適量施氮可在一定程度上延緩氣孔導(dǎo)度的降低, 提高胞間 CO2的利用能力, 從而提高旗葉的光合性能[10]。水氮運(yùn)籌對(duì)小麥光合作用及產(chǎn)量性狀的調(diào)控存在顯著互作效應(yīng)[11]。徐國偉等[12]研究表明, 適宜的水分脅迫與氮肥使用能夠產(chǎn)生耦合效應(yīng), 促進(jìn)同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn), 提高籽粒結(jié)實(shí)率及粒重, 有利于小麥產(chǎn)量的提高。光合作用是作物干物質(zhì)積累和增加產(chǎn)量的基礎(chǔ), 較高的光合碳同化能力是作物獲得高產(chǎn)的前提。光響應(yīng)曲線是光合性能參數(shù)隨不同光量子強(qiáng)度的變化曲線,反映葉片適應(yīng)不同水平光照的能力, 關(guān)于水氮耦合對(duì)旗葉光響應(yīng)曲線的研究報(bào)道較少。

在黃淮小麥主產(chǎn)區(qū), 尤其是河南省, 為獲得小麥高產(chǎn)大量投入氮肥, 施氮量高達(dá)270 kg hm–2以上,造成土壤環(huán)境惡化, 而小麥進(jìn)一步增產(chǎn)日趨艱難。干旱脅迫是黃淮麥區(qū)限制高產(chǎn)的一個(gè)主要因素, 本研究設(shè)置氮素水平和水分的互作試驗(yàn), 探討在適當(dāng)減氮和測(cè)墑補(bǔ)灌調(diào)節(jié)土壤墑情條件下, 小麥旗葉功能期內(nèi)的光合性能、水分利用效率和籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化規(guī)律, 為黃淮麥區(qū)小麥持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的水肥管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013—2014和2014—2015連續(xù)2個(gè)小麥生長(zhǎng)季, 在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)(113°39′ E, 34°43′N)進(jìn)行田間試驗(yàn)。試驗(yàn)田地勢(shì)平坦, 地力均勻, 前茬作物為玉米, 土壤類型為潮土。小麥播種前試驗(yàn)田0~20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)14.9 g kg-1、全氮0.81 g kg-1、堿解氮72.30 mg kg-1、速效磷28.07 mg kg-1、速效鉀128.8 mg kg-1。0~100 cm土層平均土壤容重為1.51 g cm-3, 平均田間最大持水量為24.2%。兩年度小麥生育期的總降雨量分別為 193.7 mm 和216.8 mm, 自然降雨量分布見圖1。自然降雨量少且分布不均, 不能滿足小麥高產(chǎn)生長(zhǎng)發(fā)育的需要, 必需補(bǔ)充灌溉。

圖1 2013–2014年度和2014–2015年度小麥生長(zhǎng)季的降水量分布Fig.1 Precipitation distribution in 2013–2014 and 2014–2015 wheat seasons

采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì), 水分處理為主區(qū), 氮肥處理為副區(qū), 3次重復(fù)。主區(qū)為自然降水(W1, 無灌溉)、適墑(W2, 拔節(jié)后土壤相對(duì)含水量維持在70%±5%)和足墑(W3, 拔節(jié)后土壤相對(duì)含水量維持在80%±5%), 不同灌水處理小區(qū)間設(shè)置1 m隔離帶。副區(qū)包括3個(gè)施氮水平, 分別是不施氮(N1)、減氮施肥(N2, 施純氮195 kg hm-2)和高氮施肥(N3, 施純氮270 kg hm-2)。共27個(gè)小區(qū), 小區(qū)面積7 m ×3 m= 21 m2。按小區(qū)于播前施基肥, 其中磷肥(過磷酸鈣)按P2O5180 kg hm–2, 鉀肥(硫酸鉀)按K2O 150 kg hm–2,同時(shí)施入 40%氮肥(尿素), 拔節(jié)期追施剩余 60%氮肥。供試材料為河南省主推高產(chǎn)品種周麥 22, 兩年度均在10月14日播種, 基本苗為237.5萬株 hm–2,三葉期從各小區(qū)選定 1 m雙行的植株定點(diǎn)追蹤觀察。于5月25日至29日依成熟先后分次收獲。其他管理措施同一般高產(chǎn)大田。

1.2 測(cè)墑補(bǔ)灌方法及土壤含水量、土壤容量測(cè)定

小麥拔節(jié)后, 每隔10 d測(cè)一次土壤墑情, 按公式M= 10γH(βi- βj)計(jì)算灌水量。式中, M為灌水量(mm), H為計(jì)劃濕潤(rùn)層的土壤深度(cm), γ為計(jì)劃濕潤(rùn)層的土壤容重(g cm–3), βi為目標(biāo)含水量, βj為灌溉前土壤含水量。用水表計(jì)量實(shí)際灌水量, 要求土壤含水量不小于允許的最小儲(chǔ)水量和不大于允許的最大儲(chǔ)水量。

用土鉆取0~60 cm土層的土壤, 每20 cm為一層取樣, 立即裝入鋁盒, 稱鮮重, 105℃烘干至恒重,稱干重。土壤含水量(%)= [(土壤鮮重- 土壤干重)/土壤干重] ×100; 土壤相對(duì)含水量(%)= (土壤含水量/田間持水量) ×100。小麥生育過程中不同水分條件下的土壤含水量見表1, 各處理土壤含水量控制在試驗(yàn)要求的范圍。

用環(huán)刀法分別取0~20、20~40和40~60 cm土樣,用烘干法測(cè)定土壤容重。

表1 小麥生育過程中不同水分處理的土壤含水量Table1 Soil relative moisture content under different water treatments during wheat growth (%)

1.3 小麥光合生理指標(biāo)測(cè)定

兩年度均在灌水3 d后測(cè)定旗葉光合生理指標(biāo)。2013—2014年度僅在小麥開花期測(cè)定, 2014—2015年度在抽穗期、開花期、灌漿期連續(xù)3個(gè)生育時(shí)期測(cè)定。于晴天9:00–11:30, 利用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀(LI-COR, 美國)測(cè)量各處理旗葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間二氧化碳濃度(Ci), 設(shè)置流速為500 μmol m–2s–1, 葉面溫度為25°C, 在0~1600 μmol m–2s–1光照范圍內(nèi)設(shè)置10個(gè)光量子梯度, 分別是0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500 μmol m–2s–1。測(cè)定前先逐漸提高光強(qiáng), 然后按照設(shè)定的光強(qiáng)范圍逐漸降低。通過光響應(yīng)曲線可以確定光補(bǔ)償點(diǎn)(1ight compensation point, LCP)、光飽和點(diǎn)(1ight saturation point, LSP)、表觀暗呼吸速率(apparent dark respiration rate, Rd)、最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate, Pn,max)和表觀量子效率(apparent quantum yield, α)。用 Michaelis-Menten模型模擬大田條件下不同生育時(shí)期的光響應(yīng)曲線[13], Pn= α·PAR·Pn,max/ (α·PAR +Pn,max)- Rd。LCP= Pn,maxRd/ α (Pn,max- Rd); LSP= Pn,max(0.75Pn,max+Rd) / α (0.25Pn,max- Rd)。式中, α是弱光下光量子利用效率, 即表觀量子效率; PAR是光合有效輻射; Pn,max是一定CO2下的潛在最大凈光合速率; Rd是表觀暗呼吸速率。根據(jù)麥類作物的特點(diǎn), 以Pn達(dá)到最大凈光合速率75%的PAR來估計(jì)光飽和點(diǎn)。

1.4 農(nóng)田耗水量和水分利用效率測(cè)定方法

根據(jù)水分平衡法計(jì)算小麥生育期農(nóng)田總耗水量(ET), ET= P +I +ΔS。式中, P為小麥生育期內(nèi)降水量, I為灌水量, ΔS為土壤貯水消耗量。水分利用效率= 籽粒產(chǎn)量/作物全生育期耗水量。

1.5 小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測(cè)定

小麥成熟時(shí), 在各小區(qū)1 m雙行內(nèi)隨機(jī)取50~60 穗, 統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù)和千粒重。從每小區(qū)取中間8行, 收獲3 m長(zhǎng)計(jì)產(chǎn), 3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel整理數(shù)據(jù), Origin8.5軟件作圖, SPSS11.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較(LSD 法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮適墑對(duì)冬小麥旗葉光響應(yīng)曲線的影響

2.1.1 Pn光響應(yīng)曲線 小麥旗葉 Pn對(duì)光強(qiáng)度的反應(yīng)曲線呈減速上升的趨勢(shì)(圖2)。在 0~200 μmol m–2s–1的光強(qiáng)范圍內(nèi), Pn隨光照度的上升較快; 200~1200 μmol m–2s–1的范圍內(nèi), Pn上升速度減緩,爾后逐漸趨于穩(wěn)定。3個(gè)水分處理以W2的上升幅度較高; 不同生育時(shí)期以開花期上升的幅度較大。在0~400 μmol m–2s–1光強(qiáng)范圍內(nèi), 處理間差異比較小,說明不同處理旗葉光合速率對(duì)弱光的利用差別較小;大于400 μmol m–2, 在W1、W2條件下均是N2處理最高, 表現(xiàn)為N2>N3>N1, 而在W3條件下, N3處理略高于N1和N2處理?？梢? 在自然降水和適墑條件下, N2處理對(duì)強(qiáng)光有效輻射的利用與適應(yīng)能力較強(qiáng)。

圖2 不同生育時(shí)期旗葉凈光合速率的光響應(yīng)曲線Fig.2 Response curve of Pnto light in flag leaves at different growth stages

2.1.2 Gs光響應(yīng)曲線 旗葉 Gs的光響應(yīng)曲線呈近直線上升的趨勢(shì), 不同處理基本一致(圖3)。PAR 在0~200 μmol m-2s-1時(shí), 旗葉Gs增加較快, 以后趨于平穩(wěn)上升。3個(gè)水分處理中, W2條件下Gs隨光強(qiáng)增幅較大。在W1和W2條件下, N2處理可以提高Gs, 表現(xiàn)為 N2>N3>N1; 但在 W3條件下, 表現(xiàn)為N3>N2>N1。另外, 開花期旗葉 Gs明顯高于抽穗期和灌漿期(圖3)。

圖3 不同時(shí)期旗葉氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線Fig.3 Response curve of Gsto light in flag leaves at different growth stages

2.1.3 Ci光響應(yīng)曲線 旗葉 Ci的光響應(yīng)曲線隨PAR的增加呈逐漸減速下降的趨勢(shì)(圖4)。在W1和W2條件下, Ci下降幅度以N2最大, N1最小, 而且在W2條件下3個(gè)N處理差異較大; 在W3條件下, N3降幅最大, 但與另2個(gè)N處理差異較小。開花期當(dāng)PAR在0~400 μmol m–2s–1范圍內(nèi)時(shí), 不同處理 Ci均迅速下降; 當(dāng)PAR > 400 μmol m–2s–1時(shí), Ci的下降趨于平緩(圖4)。這種變化趨勢(shì)與上述凈光合速率上升的趨勢(shì)相對(duì)應(yīng), 說明 Ci降低是光合作用對(duì)胞間CO2的利用所致。

2.1.4 Tr光響應(yīng)曲線 旗葉Tr與Gs的光響應(yīng)曲線相似, 在PAR介于0~200 μmol m-2s-1時(shí), 各個(gè)處理均表現(xiàn)為蒸騰速率快速增加; 當(dāng) PAR > 200 μmol m-2s-1時(shí), Tr呈平穩(wěn)上升的趨勢(shì)(圖5)。總體上, 開花期 Tr較高, 而抽穗期和灌漿期 Tr相近。在 W1和W2條件下, Tr隨光強(qiáng)上升的幅度以N2最大, N3次之, N1最小; 在W3條件下, N3上升的幅度較N2和N1大, 但三者之間的差異較小。

2.2 減氮適墑條件下旗葉光合性能的特征參數(shù)

利用 Michaelis-Menten模型可以較好地?cái)M合不同處理的光響應(yīng)曲線(R2> 0.9, P < 0.01), 該結(jié)果基本反映了實(shí)際情況[13]。旗葉的表觀量子效率α平均值在抽穗期較低, 開花期較高, 灌漿期又降低, 但抽穗期和開花期均以 N2W2處理最高, 其平均值分別為0.083 μmol CO2m-2s-1和0.075 μmol CO2m-2s-1; N2W2處理較高表觀量子效率說明旗葉在功能期內(nèi)對(duì)弱光的利用能力高于其他處理(表2)。

圖4 不同時(shí)期旗葉胞間二氧化碳的光響應(yīng)曲線Fig.4 Response curve of Cito light in flag leaves at different growth stages

旗葉Pn,max在開花期最大, 平均28 μmol m-2s-1,抽穗期和灌漿期均較小, 平均值在21 μmol CO2m-2s-1左右。旗葉功能期(抽穗期、開花期、灌漿期)的Pn,max以N2W2處理最大, 3個(gè)生育期分別達(dá)23.56、33.20和24.24 μmol m-2s-1, 較其他處理提高15.3%、21.4%和12.8% (表2)?？梢? N2W2處理組合對(duì)提高旗葉的光合能力具有明顯的作用。

旗葉從抽穗、開花至灌漿, LCP、LSP均呈現(xiàn)出由低到高再降低的變化。開花期N2W2旗葉LSP最大, 達(dá) 1507.42 μmol m-2s-1, 比其他處理平均高9.5%; 而此時(shí)LCP最小, 為10.13 μmol m-2s-1, 比其他處理平均低10.5% (表2)。可見, N2W2處理旗葉對(duì)光的廣幅適應(yīng)能力明顯增強(qiáng)。

2.3 減氮適墑對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

方差分析結(jié)果(表3)表明, 水分、氮肥、年份對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響均達(dá)到極顯著水平(P < 0.01), 水分×氮肥互作對(duì)穗粒數(shù)、千粒重、穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量有顯著影響(P < 0.01), 水分×氮肥×年份互作效應(yīng)對(duì)除千粒重以外的產(chǎn)量相關(guān)性狀(穗粒數(shù)、穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量)的影響亦均達(dá)到極顯著水平(P < 0.01)。

兩年度不同水氮處理的產(chǎn)量變化趨勢(shì)基本一致(表4)。W1條件下, N2和N3處理的穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量差異均不顯著, 說明在自然降雨(水分明顯不足)條件下, 氮肥效應(yīng)不明顯。W2條件下, 穗數(shù)有隨施氮量的提高而增加的趨勢(shì), 不同氮處理間差異顯著, 而穗粒數(shù)和千粒重和產(chǎn)量均以N2最高, 顯著高于N3和N1 (P < 0.01)。W3的平均穗數(shù)高于W1和W2的平均穗數(shù), 且隨著施氮量的增加而增加, 而穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均以N2和N3處理較高。兩年度均以N2W2產(chǎn)量最高, 2013—2014年度為9621.3 kg hm–2, 2014—2015年度為9703.5 kg hm–2, 極顯著高于其他處理(P < 0.01)。

圖5 不同時(shí)期旗葉蒸騰速率的光響應(yīng)曲線Fig.5 Response curve of Trto light in flag leaves at different growth stages

表2 不同處理的旗葉光響應(yīng)曲線的模擬參數(shù)(2014–2015)Table2 Simulated parameters in light response curve of flag leaf under different treatments (2014–2015)

(續(xù)表2 )

表3 不同處理對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析Table3 Variance analysis of yield and yield components of wheat under different treatments

表4 減氮適墑對(duì)冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響Table4 Effects on yield and yield components of winter wheat under nitrogen-reducing and suitable soil moisture

2.4 不同處理小麥生育期的總耗水量和水分利用效率

兩年度試驗(yàn)結(jié)果一致顯示, W1的水分利用率都較高, 但籽粒產(chǎn)量均較低; W2的水分利用效率(27.3 kg hm-2mm-1)明顯高于W3處理(23.1 kg hm-2mm-1),說明適宜補(bǔ)水在提高籽粒產(chǎn)量的同時(shí), 亦提高了水分的利用率, 但大量補(bǔ)水作物的水分利用率降低(表5)。在W2條件下, N2的水分利用率最高, 比W2和 W3條件下其他處理平均高18.8%, 表現(xiàn)出明顯的水肥互作效應(yīng)。從不同處理小麥生育期的總耗水量與水分利用效率的相關(guān)性來看, 二者呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.9569, P < 0.01)。因此, 在適墑條件下適量施肥, 才具有明顯的水肥耦合效應(yīng)。

2.5 旗葉的最大凈光合速率與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性

在3個(gè)生育期, 旗葉最大凈光合速率與穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量高度相關(guān)(P < 0.01), 而且與穗粒數(shù)的相關(guān)性大于與千粒重的相關(guān)性, 尤其在開花期(表6)。因此, 開花期適墑是高產(chǎn)的重要條件。

表5 不同處理小麥生育期的總耗水量和水分利用效率Table5 Evapotranspiration and water use efficiency in wheat growth period under different treatments

表6 冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與旗葉最大凈光合速率的相關(guān)系數(shù)Table6 Correlation coefficients of grain yield and its components of winter wheat with maximum net photosynthetic rate of leaf flag

3 討論

3.1 減氮適墑條件下的小麥旗葉光合特征參數(shù)

眾多研究一致顯示, 水、氮條件及其互作對(duì)小麥光合性能有很大影響, 如郭增江等[14]對(duì)0~40 cm土層測(cè)墑補(bǔ)灌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 花后旗葉氣孔限制降低,旗葉凈光合速率提高, 從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累;楊晴等[15]研究表明, 過量施氮會(huì)加快后期葉片的衰老, 光合功能期縮短, 進(jìn)而降低產(chǎn)量。適量施氮可增加小麥葉片的葉綠素含量, 延長(zhǎng)葉片光合作用的持續(xù)期, 提高花后光合物質(zhì)的積累, 提高產(chǎn)量[16], 而過量施氮會(huì)有負(fù)面效應(yīng)。孫旭生等[10]報(bào)道, 在0~300 kg hm–2施氮范圍內(nèi), 隨著光照強(qiáng)度的增加, 旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均隨之增加; 但施氮量達(dá)375 kg hm–2時(shí), 旗葉的各項(xiàng)指標(biāo)反而低于300 kg hm–2施氮處理。小麥旗葉的光合產(chǎn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)30%以上, 因此, 在小麥高產(chǎn)栽培中, 旗葉的生長(zhǎng)、功能及早衰備受關(guān)注[15]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 各處理的旗葉光合參數(shù)(Pn、Gs、Tr)隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)而提高, 但提高的幅度越來越小; 在W1和W2條件下, N2處理的這3個(gè)參數(shù)的光響應(yīng)曲線均高于其他處理; 在W3條件下, N2處理3條光響應(yīng)曲線略低于N3處理, 二者差異較小。Michaelis-Menten模型的模擬光合性能特征參數(shù)(初始量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn))顯示, N2W2處理的旗葉光合參數(shù)在開花期最具優(yōu)勢(shì), 其最大凈光合速率為33.20 μmol CO2m–2s–1, 光飽和點(diǎn)為1507.40 μmol m–2s–1, 比其他處理分別高21.4%和9.5%, 同時(shí)N2W2的光補(bǔ)償點(diǎn)最低, 為10.13 μmol m–2s–1, 表現(xiàn)出對(duì)光的廣幅適應(yīng)能力明顯增強(qiáng)?？梢?光合作用光響應(yīng)曲線以及模型分析不僅可以通過測(cè)定葉片在弱光下的表觀量子效率來了解光合作用機(jī)構(gòu)是否運(yùn)轉(zhuǎn)正常, 而且還能比較不同處理的葉片在飽和光強(qiáng)下的光合作用能力[17], 這有助于解析不同處理的葉片光合作用的機(jī)制。

在適宜墑情(W2)下, 高氮處理(N3)并不能持續(xù)提高旗葉光合特性, 反而使其光合性能低于 N2處理。這可能與高氮處理小麥前期生長(zhǎng)旺, 分蘗增多,但有效分蘗率減少, 旗葉抽出后葉片素質(zhì)變差有關(guān)。王曉鳳等[4]研究表明, 施氮量0~200 kg hm–2范圍內(nèi), 冬小麥的葉面積指數(shù)、地上部生物量、籽粒產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加, 但當(dāng)施氮量超過 200 kg hm–2時(shí), 這些指標(biāo)不受施氮量的影響。RuBP羧化酶是光合作用的關(guān)鍵酶, 在高氮水平下, CO2供應(yīng)量不足會(huì)導(dǎo)致 Rubisco酶活性降低, 從而降低氮利用效率[18-19]。在水稻上, 孫永健等[20]研究表明, 合理灌溉并施氮180 kg hm–2, 其耦合效應(yīng)能提高氮代謝酶活性, 達(dá)到增產(chǎn)和提高氮肥利用效率的目的; 但施氮量達(dá)270 kg hm–2時(shí), 水氮互作優(yōu)勢(shì)減弱, 不利于葉片硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性的提高, 導(dǎo)致產(chǎn)量及氮效率下降。此外, 足墑高氮組合也不是最佳組合, 因?yàn)樵黾庸嗨螖?shù)顯著加大硝態(tài)氮淋洗損失作用[21-22]。在試驗(yàn)中, 高氮處理(N3)無論在適墑(W2)還是足墑(W3)條件下均不能產(chǎn)生最佳的耦合效應(yīng), 反而增添了土壤–植株生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)作用, 導(dǎo)致葉片光合性能下降。其生理生化機(jī)制有待深入剖析。

3.2 減氮適墑條件下小麥籽粒產(chǎn)量與水分利用效率

旗葉光合作用對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響主要是通過穗粒數(shù)、粒重和穗粒重來實(shí)現(xiàn)。開花期旗葉最大凈光合速率與穗粒數(shù)的相關(guān)性最大, 并且旗葉在各個(gè)時(shí)期光合參數(shù)均對(duì)產(chǎn)量有顯著影響。在 9個(gè)處理中, N2W2的穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均為最高, 產(chǎn)量在9500 kg hm–2以上, 極顯著高于其他處理(P < 0.01)。在灌水(W2和W3)條件下, N2W2處理的平均水分利用效率較其他處理提高 18.8%, 表現(xiàn)出明顯的水肥互作效應(yīng)。在小麥水氮互作效應(yīng)的研究中, 不同試驗(yàn)都提出各自的高產(chǎn)高效最佳組合, 例如王小燕和于振文[22]的施氮 180 kg hm–2配合底墑水+拔節(jié)水+開花水處理、馬伯威等[23]的施氮195 kg hm–2配合春季總灌水量105 mm的限水限氮噴灌模式、栗麗等[24]的施氮150 kg hm–2配合灌水1500 m3hm–2。雖然不同生態(tài)區(qū)、不同試驗(yàn)有不同的最佳組合, 但其核心內(nèi)容是適度灌溉、合理施氮, 這與本研究提出的適墑減氮理念相吻合。鑒于本試驗(yàn)在黃淮麥區(qū)實(shí)施,尤其針對(duì)河南省冬小麥大量施氮的問題, 因此, 本研究結(jié)果對(duì)該地區(qū)冬小麥生產(chǎn)有直接指導(dǎo)意義, 是實(shí)現(xiàn)小麥生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的有效措施。

4 結(jié)論

河南省小麥生產(chǎn)中氮肥施用量一般在 270 kg hm–2以上。施氮量減少 25%~30%, 即減至 195 kg hm–2時(shí), 通過對(duì) 0~60 cm的土壤墑情監(jiān)控, 并及時(shí)補(bǔ)灌, 使拔節(jié)后土壤相對(duì)含水量維持在 70%±5%,能夠充分發(fā)揮肥效, 提高水分利用效率, 增強(qiáng)小麥旗葉功能期的光合性能和蒸騰作用, 尤其使開花期旗葉最大凈光合速率增大, 光補(bǔ)償點(diǎn)降低, 光飽和點(diǎn)升高, 為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。經(jīng)2年試驗(yàn), 該水肥配置模式的產(chǎn)量水平可達(dá)到 9500 kg hm–2以上, 可在河南省相似小麥生態(tài)區(qū)推廣應(yīng)用。

[1] 胡廷積, 尹鈞.小麥生態(tài)栽培.北京: 科學(xué)出版社, 2014.pp 171–190

Hu T J, Yin J.Wheat Ecological Cultivation.Beijing: Science Press, 2014.pp 171–190 (in Chinese)

[2] 馬東輝, 趙長(zhǎng)星, 王月福, 吳剛, Jaleel C A.施氮量對(duì)花后土壤含水量對(duì)冬小麥旗葉光合特性和產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28: 1428–1437

Ma D H, Zhao C X, Wang Y F, Wu G, Jaleel C A.Effects of nitrogen fertilizer rate and post anthesis soil water content on photosynthesis characteristics in flag leaves and yield of wheat.Acta Ecol Sin, 2008, 28: 1428–1437 (in Chinese with English abstract)

[3] 張福鎖, 王激清, 張衛(wèi)峰, 崔振嶺, 陳新平, 江榮風(fēng).中國主要糧食作物肥料利用現(xiàn)狀與提高途徑.土壤學(xué)報(bào), 2008, 45: 915–924

Zhang F S, Wang J Q, Zhang W F, Cui Z L, Chen X P, Jiang Y F.Nutrient use efficiencies of major cereal crops in China and measures for improvement.Acta Pedol Sin, 2008, 45: 915–924 (in Chinese with English abstract)

[4] 王曉鳳, 吳文良, 潘志勇, 陳淑峰, 劉光棟, 夏訓(xùn)峰.不同水氮處理對(duì)冬小麥生長(zhǎng)及土壤水分利用效率的影響.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 26(增刊): 741–745

Wang X F, Wu W L, Pan Z Y, Chen S F, Liu G D, Xia X F.Effects of various water and nitrogen managements on growth of winter wheat and water use efficiency.J Agro-Environ Sci, 2007, 26(suppl): 741–745 (in Chinese with English abstract)

[5] Sui J, Wang J D, Gong S H, Xu D, Zhang Y Q.Effect of nitrogen and irrigation application on water movement and nitrogen transport for a wheat crop under drip irrigation in the North China Plain.Water, 2015, 7: 6651–6672

[6] 李建民, 周殿璽, 王璞, 蘭林旺.冬小麥水肥高效利用栽培技術(shù)原理.北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2000.pp 5–6

Li J M, Zhou D X, Wang P, Lan L W.The Principle on the Cultivating Techniques of Efficient Utilization of Water and Fertilizer in Winter Wheat Plants.Beijing: China Agricultural University Press, 2000.pp 5–6 (in Chinese)

[7] 王志敏, 王璞, 蘭林旺, 周殿璽.黃淮海地區(qū)優(yōu)質(zhì)小麥節(jié)水栽培研究.中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2003, 19(4): 22–25

Wang Z M, Wang P, Lan L W, Zhou D X.A water-saving and high-yielding cultivation system for bread wheat in Huang-Huai-Hai area of China.Chin Agric Sci Bull, 2003, 19(4): 22–25 (in Chinese with English abstract)

[8] 范仲卿, 趙廣才, 田奇卓, 常旭虹, 王德梅, 楊玉雙, 亓振.拔節(jié)至開花期控水對(duì)冬小麥氮素吸收運(yùn)轉(zhuǎn)的影響.核農(nóng)學(xué)報(bào), 2014, 28: 1478–1483

Fan Z Q, Zhao G C, Tian Q Z, Chang X H,Wang D M, Yang Y S, Qi Z.Effect of soil moisture control during jointing to anthesis on the absorption and translocation of nitrogen in winter wheat.J Nucl Agric Sci, 2014, 28: 1478–1483 (in Chinese with English abstract)

[9] Evans J R.Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat (Triticum aestivum L.).J Plant Physiol, 1983, 72: 292–302

[10] 孫旭生, 林琪, 趙長(zhǎng)星, 翟延舉, 吳剛, Jaleel C A.施氮量對(duì)超高產(chǎn)冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線的影響.生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 19: 1428–1437

Sun X S, Li Q, Zhao C X, Zhai Y J, Wu G, Jaleel C A.Effects of nitrogen application rate on light-response curves of flag leaves in super-high yielding winter wheat at grain filling stage.Acta Ecol Sin, 2009, 19: 1428–1437 (in Chinese with English abstract)

[11] 姚戰(zhàn)軍, 張永剛.水氮運(yùn)籌對(duì)小麥光合作用及產(chǎn)量的影響.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(7): 58–59

Yao Z J, Zhang Y G.Effects on photosynthesis and yield under water and nitrogen interaction in winter wheat.Jiangsu Agric Sci, 2013, 41(7): 58–59 (in Chinese)

[12] 徐國偉, 王賀正, 尼嬌嬌, 陳明燦, 李友軍.水氮耦合對(duì)鄭麥9023結(jié)實(shí)期葉片衰老及產(chǎn)量的影響.草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(11): 137–145

Xu G W, Wang H Z, Ni J J, Chen M C, Li Y J.Effect of water and nitrogen coupling on leaf senescence and yield of zhengmai 9023 wheat during the grain filling ftage.Acta Pratacult Sin, 2015, 24(11): 137–145 (in Chinese with English abstract)

[13] 陸佩玲, 羅毅, 劉建棟, 于強(qiáng).華北地區(qū)冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的特征參數(shù).應(yīng)用氣象學(xué)報(bào), 2000, 11: 236–241

Lu P L, Luo Y, Liu J D, Yu Q.Characteristic parameters of light response curves of photosynthesis of winter wheat in North China.Q J Appl Meteorol, 2000, 11: 236–241 (in Chinese with English abstract)

[14] 郭增江, 于振文, 石玉, 趙俊曄, 張永麗, 王東.不同土層測(cè)墑補(bǔ)灌對(duì)小麥旗葉光合特性和干物質(zhì)積累與分配的影響.作物學(xué)報(bào), 2014, 40: 731–738

Guo Z J, Yu Z W, Shi Y, Zhao J Y, Zhang Y L, Wang D.Photosynthesis characteristics of flag leaf and dry matter accumulation and allocation in winter wheat under supplemental irrigation after Measuring moisture content in different soil layers.Acta Agron Sin, 2014, 40: 731–738 (in Chinese with English abstract)

[15] 楊晴, 李雁鳴, 肖凱, 杜艷華.不同施氮量對(duì)小麥旗葉衰老特性和產(chǎn)量性狀的影響.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 25(2): 20–24

Yang Q, Li Y M, Xiao K, Du Y H.Effect of different amount of nitrogen on flag leaf senescence and yield components of wheat.J Agric Univ Hebei, 2002, 25(2): 20–24 (in Chinese with English abstract)

[16] 張法全, 王小燕, 于振文, 王西芝, 白洪立.公頃10000 kg小麥氮素和干物質(zhì)積累與分配特征.作物學(xué)報(bào), 2009, 35: 1086–1096

Zhang F Q, Wang X Y, Yu Z W, Wang X Z, Bai H L.Characteristics of accumulation and distribution of nitrogen and dry matter in wheat at yield level of ten thousand kilograms per hectare.Acta Agron Sin, 2009, 35: 1086–1096 (in Chinese with English abstract)

[17] 葉子飄.光合作用對(duì)光響應(yīng)新模型及其應(yīng)用.生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 23: 710–716

Ye Z P.A new model of light-response of photosynthesis.J Biomath, 2008, 23: 710–716 (in Chinese with English abstract)

[18] Li Y, Gao Y X, Xu X M, Shen Q R, Guo S W.Light-saturated photosynthetic rate in high-nitrogen rice (Oryza sativa L.) leaves is related to chloroplastic CO2concentration.J Exp Bot, 2009, 60: 2351–2360

[19] Li Y, Yang X X, Ren B B, Shen Q R, Guo S W.Why nitrogen use efficiency decreased under high nitrogen supply of rice seedlings (Oryza sativa L.).J Plant Growth Regul, 2012, 31: 47–52

[20] 孫永健, 孫園園, 李旭毅, 郭翔, 馬均.水氮互作下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性與氮素利用的關(guān)系.作物學(xué)報(bào), 2009, 35: 2055–2063

Sun Y J, Sun Y Y, Li X Y, Guo X, Ma J.Relationship of activities of key enzymes involved in nitrogen metabolism with nitrogen utilization in rice under water-nitrogen interaction.Acta Agron Sin, 2009, 35: 2055–2063 (in Chinese with English abstract)

[21] Barati V, Ghadiri H, Zand-Parsa S, Karimian N.Nitrogen and water use efficiencies and yield response of barley cultivars under different irrigation and nitrogen regimes in a semi-arid Mediterranean climate.Arch Agron Soil Sci, 2015, 61: 15–32

[22] 王小燕, 于振文.不同施氮條件下灌溉對(duì)小麥氮素吸收運(yùn)轉(zhuǎn)和分配的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41: 3015–3024

Wang X Y, Yu Z W.Effect of irrigation rate on absorption and translocation of nitrogen under different nitrogen fertilizer rate in wheat.Sci Agric Sin, 2008, 41: 3015–3024 (in Chinese with English abstract)

[23] 馬伯威, 王紅光, 李東曉, 李瑞奇, 李雁鳴.水氮運(yùn)籌模式對(duì)冬小麥產(chǎn)量和水氮生產(chǎn)效率的影響, 麥類作物學(xué)報(bào), 2015, 35: 1141–1147

Ma B W, Wang H G, Li D X, Li R Q, Li Y M.Influence of water-nitrogen patterns on yield and productive efficiency of water and nitrogen of winter wheat.J Triticeae Crop, 2015, 35: 1141–1147 (in Chinese with English abstract)

[24] 栗麗, 洪堅(jiān)平, 王宏庭, 謝英荷, 張璐.水氮處理對(duì)冬小麥生長(zhǎng)、產(chǎn)量和水氮利用效率的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24: 1367–1373

Li L, Hong J P, Wang H T, Xie Y H, Zhang L.Effects of watering and nitrogen fertilization on the growth, grain yield, and water and nitrogen use efficiency of winter wheat.Chin J Appl Ecol, 2013, 24: 1367–1373 (in Chinese with English abstract)

Nitrogen-Reducing and Suitable Soil Moisture Enhance Photosynthetic Potential of Flag Leaf and Grain Yield in Winter Wheat

ZHOU Su-Mei, ZHANG Ke-Ke, ZHANG Man, LI Lei, ZHANG Chun-Li, YIN Jun*, and HE De-Xian
College of Agronomy, Henan Agricultural University / National Engineering Research Centre for Wheat / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002, China

This study aimed at seeking a possibility of reducing nitrogen (N) fertilizer input on getting high yield in wheat (Triticum aestivum L.) production in Huang-Huai Rivers Valley region.A field experiment was carried out with treatments of three soil moistures and three N application levels, to measure light-response curve parameters of flag leaf, water use efficiency and yield-component traits in the 2013–2014 and 2014–2015 growing seasons.The soil moisture treatments included no irrigation (W1), medium irrigation to 70% ± 5% of soil relative moisture after jointing stage (W2), and well-irrigation to 80% ± 5% of soil relative moisture after jointing stage (W3).The N application rates were 0 (N1), 195 (N2), and 270 kg ha-1(N3).Under W1 and W2 conditions, N2 treatment showed greater increases in net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) of flag leaf and greater reduction rate of intercellular CO2concentration (Ci) than N1 and N3 treatments.Under W3 treatments, N2 and N3 treatments had similar changing trend of light response curves.N2W2 was the most superior treatment in photosynthesis at anthesis stage, with the maximum Pnof 33.20 μmol CO2m-2s-1and the light saturation point (LSP) of 1507.4 μmol m-2s-1, which were 21.4% and 9.5% higher than these averages of other treatments, respectively.In addition, N2W2 showed the lowest light compensation point, indicating its high photosynthetic potential.As a result, N2W2 had the largest kernal number and the highest thousand-grain weight across two years, with significant difference than other treatments (P < 0.01).The grain yield of N2W2 was more than 9500 kg ha-1, and the water use efficiency was 18.8% higher than that of other treatments under W2 and W3 conditions.These results suggest that reducing N application from 270 to 195 kg ha-1under suitable soil mois-ture (medium irrigation) may increase wheat yield by enhancing the photosynthetic potential of flag leaf, which is a good management of irrigation and fertilizer for high yield and high N use efficiency in Huang-Huai Rivers Valley wheat region.

Nitrogen-reducing and suitable soil moisture; Winter wheat; Flag leaves; Light-response curves; Grain yield

10.3724/SP.J.1006.2016.01677

本研究由國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD16B07, 2015BAD26B01)資助。

This study was supported by the National Technology R&D Program of China (2011BAD16B07, 2015BAD26B01).

*通訊作者(Corresponding author): 尹鈞, E-mail: xmzxyj@126.com

聯(lián)系方式: E-mail: smzhou129@163.com

稿日期): 2016-01-04; Accepted(接受日期): 2016-07-11; Published online(

日期): 2016-08-11.URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160811.1623.012.html