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    12個歐美楊無性系生長初期基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)*

    2020-09-16 04:55:00丁昌俊蘇曉華黃秦軍
    林業(yè)科學(xué) 2020年8期
    關(guān)鍵詞:寧陽石首黑山

    劉 寧 丁昌俊 李 波 丁 密 蘇曉華 黃秦軍

    (林木遺傳育種國家重點實驗室 國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

    楊樹(Populus)是我國主要造林樹種,人工林面積居世界第一,美洲黑楊(Populusdeltoides)及其雜種后代歐美楊(Populus×euramericana)是我國各地區(qū)商業(yè)化的生產(chǎn)實踐中的主要無性系(蘇曉華等, 2010)。目前楊樹育種主要形式是雜交育種,我國環(huán)境具有豐富的多樣性,推出新的楊樹品種需要區(qū)域化的試驗以保證科學(xué)性(馬常耕, 2004)。不同的遺傳材料在不同地點的性狀表型觀測值常有較大的差異,單通過分析統(tǒng)計觀測值做出的評價真實性不高,其表現(xiàn)主要由基因型和地點(環(huán)境)來決定(顧萬春, 2004)?;蛐团c環(huán)境互作的效應(yīng)對林業(yè)的生產(chǎn)造成了顯著的影響,無性系在大面積推廣之前,需要經(jīng)過區(qū)域化試驗,來鑒定其產(chǎn)量水平和適應(yīng)性,為其推廣和合理利用提供依據(jù)。對許多樹種的區(qū)域化試驗研究表明,基因型與環(huán)境間存在顯著的互作效應(yīng),對基因型與環(huán)境進(jìn)行互作效應(yīng)分析及穩(wěn)定性評價是區(qū)域化研究的有效方法(顧萬春,1990; 李火根等,1997; 周志春等,1998; 王軍輝等, 2000)。隨著計算機(jī)技術(shù)的發(fā)展,應(yīng)用基于隨機(jī)效應(yīng)的統(tǒng)計模型越來越多,相較于固定效應(yīng)模型,混合線性模型可以改善不平衡數(shù)據(jù)、試驗地區(qū)組條件不一致所帶來的問題; 在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用較廣但在林木上報道較少的GGE雙標(biāo)圖可以將試驗分析的結(jié)果可視化以便篩選總結(jié)(嚴(yán)威凱, 2010)。本研究將6個試驗點的歐美楊生長數(shù)據(jù)通過在ASReml-R中建立混合線性模型的方式,分析基因型與環(huán)境的互作效應(yīng); 并通過提取模型中的預(yù)測值來繪制GGE雙標(biāo)圖,以評價遺傳和環(huán)境對雜交歐美楊無性系的影響。

    1 材料與方法

    1.1 試驗設(shè)計

    共設(shè)計6個試驗地點,分別位于山東諸城、寧陽、鄆城,湖北石首,河北灤南和遼寧黑山,其中諸城和鄆城是大陸性暖溫帶半濕潤氣候,寧陽和灤南是大陸性暖溫帶季風(fēng)氣候,石首是亞熱帶季風(fēng)氣候,黑山是大陸性溫帶季風(fēng)氣候。地點間環(huán)境因子有明顯差異(表1)。

    試驗材料為12個基因型的歐美楊雜交無性系,遺傳背景見表2。統(tǒng)一于2015年培育, 2016年造林, 2017年測定樹高和胸徑。均為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,4~12株小區(qū),灤南為4區(qū)組,其余地點為3區(qū)組。

    表1 試驗地點環(huán)境概況

    表2 歐美楊無性系遺傳背景①

    1.2 數(shù)據(jù)來源及統(tǒng)計分析方法

    氣象數(shù)據(jù)從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.cma.gov.cn/2011qxfw/2011qsjgx)下載,各地氣象數(shù)據(jù)為過去20年各環(huán)境指標(biāo)的年均值,日照時長為2017年和2018年的均值,統(tǒng)計整理環(huán)境概況見表1。各地點的生長數(shù)據(jù)均為每木檢尺。使用塔尺測定樹高,測樹圍尺測定胸徑,并剔除由于斷頭、萌發(fā)等原因帶來的異常值。

    ASReml-R4.0是在R環(huán)境下用于混合線性模型分析統(tǒng)計軟件包,通過求解給定的混合線性模型,利用限制性極大似然法(restricted maximum likelihood,REML),可以得到固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的方差分量(顯著性水平)等參數(shù); 其優(yōu)點是可以通過估計將缺失值補(bǔ)齊,以解決林木試驗中缺失值導(dǎo)致的數(shù)據(jù)不平衡問題(邊黎明等, 2012)。本研究使用的混合線性模型為:

    yij=μ+Bi+Si+Gj+SGij+eij。

    式中:yij為第i個地點第j基因型的觀測值,μ為全部觀測值的均值,Bi為區(qū)組的效應(yīng),Si為地點的效應(yīng),Gj為基因型的效應(yīng),SGij為基因型與地點的互作效應(yīng),eij為隨機(jī)誤差; 其中區(qū)組效應(yīng)為隨機(jī)效應(yīng),地點、基因型及基因型與地點的互作效應(yīng)為固定效應(yīng)。

    性狀預(yù)測值是通過使用ASReml-R4.0中predict()函數(shù),提取混合線性模型中的預(yù)測值,以解決缺失數(shù)據(jù)帶來的誤差(林元震, 2016)。GGEBiplotGUI軟件包是用于多環(huán)境試驗的可視數(shù)據(jù)分析的工具,便于植物育種者和遺傳學(xué)家研究基因型的產(chǎn)量以及基因型與環(huán)境之間的相互作用(Frutosetal., 2014)。使用R語言中的GGEBiplotGUI程序包繪制GGE雙標(biāo)圖,參數(shù)設(shè)置時Scaled選擇0(非標(biāo)準(zhǔn)化),選擇中心化G+GE(嚴(yán)威凱, 2010),SVP特征值選項根據(jù)圖的類型選擇1或者2(Yan, 2002)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 樹高和胸徑的表型變異

    不同地點的樹高觀測值總變異石首最大,超過25%; 黑山次之,為20.93%,其余4個地點的變異系數(shù)均小于15%。2、3、4、7和9號基因型的樹高觀測值總變異系數(shù)小于30%; 其余基因型樹高的變異系數(shù)在30%~37%之間。地點胸徑的觀測值總變異系數(shù)只有寧陽和鄆城小于15%,其余地點的胸徑變異系數(shù)在16.91%~26.81%之間。除3號基因型的胸徑變異總系數(shù)為36.92%外,其余11個基因型內(nèi)的胸徑變異系數(shù)均在40%~44%之間(表3)。

    2.2 觀測值統(tǒng)計及基因型與環(huán)境互作分析

    樹高和胸徑是評價林木質(zhì)量的主要指標(biāo)(李志新等, 2013)。統(tǒng)計樹高、胸徑的觀測值,發(fā)現(xiàn)造林初期歐美楊的樹高、胸徑的表現(xiàn)與基因型和試驗地點密切相關(guān)(圖1)。

    6個試驗地點的環(huán)境存在差異,其中氣候以東北地區(qū)的黑山最冷,華中地區(qū)的石首最熱,灤南、諸城、鄆城和寧陽氣候較為相似(表1)。各地點樹高的總均值排序為: 寧陽(9.3 m)>灤南(6.5 m)>石首(6.3 m)>諸城(6 m)>鄆城(4.6 m)>黑山(4.3 m); 各地點胸徑的總均值排序為: 寧陽(10.5 cm)>灤南(6.9 cm)>諸城(5.5 cm)>石首(5.1 cm)>黑山(4.3 cm)>鄆城(4 cm)。12個基因型樹高的總均值排序為: 5(6.79 m)>7(6.57 m)>4(6.43 m)>9(6.42 m)>3(6.37 m)>12(6.27 m)>1(6.07 m)>2(5.98 m)>6(5.78 m)>10(5.75 m)>11(5.71 m)>8(5.62 m); 12個基因型胸徑的總均值排序為: 5(6.97 cm)>7(6.95 cm)>4(6.51 cm)>3(6.30 cm)>6(6.22 cm)>9(6.21 cm)>1(5.89 cm)>2(5.77 cm)>8(5.65 cm)>12(5.42 cm)>10(5.41 cm)>11(5.14 cm)。造林初期歐美楊的樹高、胸徑表現(xiàn)在寧陽地區(qū)最好,遠(yuǎn)優(yōu)于其他地點; 鄆城和黑山的表現(xiàn)最差。5號、7號和4號基因型的平均表現(xiàn)最好,8號、10號和11號的平均表現(xiàn)最差。

    在ASReml-R軟件包中分別建立關(guān)于樹高和胸徑的混合線性模型,由于存在數(shù)據(jù)缺失、區(qū)組數(shù)不一致的情況,采用混合線性模型,利用極大似然法進(jìn)行分析。將區(qū)組(重復(fù))設(shè)為隨機(jī)效應(yīng),固定效應(yīng)是地點(環(huán)境)和基因型,分析并獲得基因型、環(huán)境、基因型×環(huán)境的方差分量值及顯著性(表4); 并提取預(yù)測值用于后續(xù)GGE雙標(biāo)圖的繪制。結(jié)果表明,歐美楊的樹高和胸徑這2個生長性狀在生長初期受到了環(huán)境因素、遺傳因素以及基因型與環(huán)境交互作用的極顯著影響(P<0.001)。對混合線性模型中的隨機(jī)效應(yīng)進(jìn)行檢驗,無論樹高還是胸徑,區(qū)組效應(yīng)都是極顯著的; 這在林木試驗上是難以避免的(表5)。

    圖1 樹高、胸徑均值熱圖

    表3 樹高、胸徑的變異系數(shù)

    表4 固定效應(yīng)分析

    表5 隨機(jī)效應(yīng)分析

    2.3 歐美楊生長初期的評價

    2.3.1 對歐美楊生長初期胸徑的評價 經(jīng)比較,生長性狀預(yù)測值與觀測值存在較為緊密的相關(guān)關(guān)系(圖2)。利用胸徑的性狀預(yù)測值作的GGE雙標(biāo)圖,第1主成分解釋了64.79%的變異,第2主成分解釋了22.18%的變異。雙標(biāo)圖的擬合度達(dá)到86.97%(圖3、圖4、圖5),表明圖中所揭示的趨勢和關(guān)系與實際情況較為一致。

    環(huán)境間的評價見圖3,圖中過圓心的實線為平均環(huán)境軸(average environment axis),軸上的小圓圈代表平均環(huán)境。虛線向量用于度量各試驗地點的能力; 長度是其區(qū)分能力的度量,長度越長區(qū)分力越大; 與平均環(huán)境軸的夾角是其代表性的度量,角度越小越有代表性; 各環(huán)境間的向量的夾角為銳角,說明兩環(huán)境存在正相關(guān)關(guān)系,其無性系排名相似; 直角為不相關(guān); 鈍角則是負(fù)相關(guān)(Yanetal., 2010)。

    圖2 性狀值與性狀預(yù)測值比較

    圖3 區(qū)分力與代表性

    對于胸徑性狀來說(圖3),寧陽、諸城、鄆城和灤南4個地點的環(huán)境類似,正相關(guān)的程度較高; 這4個地點位于華北東部和華東北部,其氣候也類似(表2)。位于東北地區(qū)的黑山和位于華中地區(qū)的石首2個地點幾乎不相關(guān),其與另外4個地點的相關(guān)性也較低。根據(jù)早期胸徑表現(xiàn),6個地點中最適宜作為試驗點的地點為寧陽,其代表性和區(qū)分力最強(qiáng); 石首區(qū)分力也很強(qiáng),但其代表性較弱; 鄆城、灤南和諸城的環(huán)境下胸徑表現(xiàn)相似,代表性很好但區(qū)分力稍弱; 黑山地區(qū)的區(qū)分力和代表性在6個地點中最差。

    圖4是分組篩選品種的功能圖,可以對基因型和地點的相互關(guān)系分組,并給出各組內(nèi)最高產(chǎn)的基因型和優(yōu)秀的基因型(嚴(yán)威凱, 2010)。根據(jù)各基因型胸徑的表現(xiàn),6個地點分為2組生態(tài)區(qū): 黑山、諸城、灤南和鄆城為一組,優(yōu)秀基因型有3號、4號和7號,該環(huán)境中表現(xiàn)最好的是7號; 寧陽和石首為一組,優(yōu)秀基因型有5號和9號,表現(xiàn)最好的是5號。圖4中各環(huán)境內(nèi)表現(xiàn)最好的無性系并不一致,這是交叉性互作現(xiàn)象(crossover GE),其對于劃分不同基因型的生態(tài)區(qū)以及適地適品種的篩選具有重要意義(嚴(yán)威凱, 2010)。

    圖5是顯示高產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性的功能圖,小圓圈代表平均產(chǎn)量,其所在直線也是平均環(huán)境軸。隨著箭頭的指向,產(chǎn)量逐漸升高; 垂直于平均環(huán)境軸的虛線是各基因型與各地點相互作用的傾向性,基因型距離平均環(huán)境軸越遠(yuǎn)越不穩(wěn)定(Gauchetal.,1997)。

    圖4 分組篩選雙標(biāo)圖

    圖5 高產(chǎn)性與穩(wěn)定性

    基因型的胸徑生長排名由高到低依次為5、7、4、3、9、6、1、2、8、10、12、11。最高產(chǎn)的基因型是5號,但其穩(wěn)定性較差,原因是它在石首地區(qū)的表現(xiàn)很好,但在另一側(cè)的5個地點表現(xiàn)一般,由于其平均產(chǎn)量最高,可以考慮在石首地區(qū)主栽,其余地點繼續(xù)觀察。與5號產(chǎn)量很接近的7號,其穩(wěn)定性最好,平均胸徑表現(xiàn)接近最好,是可以考慮推廣栽植的基因型。高于胸徑平均表現(xiàn)的還有4號,穩(wěn)定性也不錯,北部地區(qū)的表現(xiàn)更好。值得一提的是10、11、12號3個基因型的胸徑表現(xiàn)最差,這可能與它們的遺傳背景(表2)有關(guān)。

    2.3.2 對歐美楊生長初期樹高的評價 利用樹高的預(yù)測值(圖2)作的GGE雙標(biāo)圖(圖3、圖4、圖5),第1主成分解釋了61.37%的變異,第2主成分解釋了24.34%的變異。雙標(biāo)圖的擬合度高于85%,表明圖中所揭示的趨勢和關(guān)系與實際情況較為一致。

    在樹高的表現(xiàn)上,寧陽與華中地區(qū)的石首類似,而北方的4個地點(灤南、鄆城、黑山和諸城)相關(guān)性較高,這與關(guān)于胸徑的環(huán)境評價相似但不相同。根據(jù)早期樹高的表現(xiàn)6個地點中最適宜作為試驗點的是灤南,其代表性最強(qiáng),區(qū)分力較優(yōu); 鄆城區(qū)分力一般,但其代表性較強(qiáng); 黑山、諸城、寧陽和石首4個地點的區(qū)分力較強(qiáng),但代表性弱一些(圖3)。

    根據(jù)各基因型樹高的表現(xiàn),圖4將6個地點分為2組生態(tài)區(qū): 寧陽、石首、灤南和鄆城為一組,優(yōu)秀基因型有5號和7號,該環(huán)境中表現(xiàn)最好的是5號; 黑山和諸城為一組,優(yōu)秀基因型有3號、4號和9號,表現(xiàn)最好的是3號。

    對于樹高性狀來說,基因型的排名與胸徑相似,由高到低依次為5、7、4、3、9、12、1、2、11、6、8、10。最高產(chǎn)的基因型是5號,但其穩(wěn)定性較差,原因是它在寧陽和石首地區(qū)的表現(xiàn)很好,但在北方的4個地點表現(xiàn)較優(yōu),可以考慮推廣并在石首和寧陽地區(qū)主栽。7號的表現(xiàn)較優(yōu),其產(chǎn)量僅次于5號,但穩(wěn)定性最強(qiáng),可以推廣。在黑山、諸城、鄆城、灤南4個地點還可以推廣3號、4號和9號。

    3 討論

    林木群體中存在著大量變異,這是改良林木的寶貴財富,在不同的環(huán)境下分析并討論歐美楊的遺傳變異情況是改良?xì)W美楊的必要條件(劉成功, 2018)。通過統(tǒng)計分析歐美楊不同基因型在各地點的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn),整體上看,樹高的變異大于胸徑,這與前人的研究結(jié)果(鄧?yán)^峰等, 2010; 司冬晶等, 2016; Pliuraetal., 2007)一致。本試驗中黑山地區(qū)的變異最大,這可能是因為黑山縣處于我國的東北地區(qū),其偏冷的氣候(表1)不適合速生型歐美楊的生長。除此之外,石首地區(qū)的變異系數(shù)也略高,僅次于黑山地區(qū),綜合環(huán)境因子,這可能與土壤、光照時長、溫度有關(guān),具體主要是哪種環(huán)境因子引起的這些變異,本研究計劃繼續(xù)觀測并收集數(shù)據(jù),在試驗后期做環(huán)境因子對于歐美楊生長的影響。

    通過建立混合效應(yīng)的線性模型,并使用預(yù)測性狀值代替觀測均值來作GGE雙標(biāo)圖,解決了試驗數(shù)據(jù)不平衡導(dǎo)致的誤差問題。固定效應(yīng)分析結(jié)果表明,基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對3年生的歐美楊生長初期樹高、胸徑的影響均極顯著,國內(nèi)外對于楊屬(Populus)、松屬(Pinus)、杉木屬(Cunninghamia)、榿木屬(Alnus)等樹種的多點試驗均驗證了林木基因型(品種)與環(huán)境互作效應(yīng)的顯著存在(王軍輝等, 2000; 李火根等,1997; 程玲等, 2018; Bianetal., 2014; Wuetal., 2005)。基因型同環(huán)境的顯著互作效應(yīng)與生長性狀觀測值的表現(xiàn)相吻合(圖1): 同一基因型在不同地區(qū)的表現(xiàn)有明顯差異,不同基因型在同一地區(qū)表現(xiàn)也不同。以上結(jié)果說明歐美楊的生長性狀在生長初期主要受環(huán)境和遺傳的控制,而基因型與環(huán)境的極顯著互作效應(yīng)使得各地點的優(yōu)秀基因型表現(xiàn)更為明顯。但是本研究沒有克服試驗地內(nèi)的誤差同質(zhì)性,由于人工林木試驗往往試驗面積較大,區(qū)組的顯著效應(yīng)難以避免。使用空間分析法結(jié)合因子分析法的BLUP-GGE聯(lián)合分析可以克服這一問題(程玲等, 2018)。

    樹高和胸徑雙標(biāo)圖的擬合度均在80%以上,解釋了絕大部分的變異。利用樹高和胸徑的預(yù)測值作GGE雙標(biāo)圖,發(fā)現(xiàn)歐美楊在生長初期樹高和胸徑的表現(xiàn)相似但不相同。對于不同生長性狀,環(huán)境間的關(guān)系并不一致,由于歐美楊還處于生長初期,且目前互作效應(yīng)極顯著,應(yīng)繼續(xù)等待并觀測,以期使用較穩(wěn)定生長量數(shù)據(jù)來評價環(huán)境。根據(jù)樹高、胸徑的揭示豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)雙標(biāo)圖,入選的優(yōu)良的基因型有5號、7號和4號,其中5號的產(chǎn)量最高,但穩(wěn)定性不足,它在石首地區(qū)的表現(xiàn)最好,而在其他地區(qū)表現(xiàn)較好; 7號的穩(wěn)產(chǎn)性最高,豐產(chǎn)性第二; 4號胸徑表現(xiàn)高于平均產(chǎn)量,穩(wěn)產(chǎn)性較優(yōu)。

    綜合樹高和胸徑雙標(biāo)圖顯示的結(jié)果和規(guī)律表明: 黑山地區(qū)和諸城地區(qū)的優(yōu)良基因型有3號和4號,其中3號表現(xiàn)最佳,9號只在樹高方面表現(xiàn)優(yōu)良而7號只在胸徑方面表現(xiàn)優(yōu)良; 寧陽地區(qū)和石首地區(qū)的最佳基因型為5號,9號只在胸徑方面表現(xiàn)優(yōu)良而7號只在樹高方面表現(xiàn)優(yōu)良; 灤南地區(qū)和鄆城地區(qū)的最佳基因型為7號,5號只在樹高方面表現(xiàn)優(yōu)良而3號和4號只在胸徑方面表現(xiàn)優(yōu)良。入選的基因型有3號、4號、5號、7號和9號,其遺傳背景(表2)與之具有密切關(guān)系。這5個基因型都是屬于母本為同一株丹紅楊的半同胞家系,除3號的父本來自于德國北部外,其余的父本均來自于荷蘭北部。4號、5號、6號和7號4個是全同胞家系,均為荷蘭北方型的歐洲黑楊N146的后代; 但由于基因型不同,4號更適宜在東北地區(qū)的黑山和華東地區(qū)的諸城栽植; 5號更適宜在華中地區(qū)的石首和華東地區(qū)的寧陽栽植; 7號更適合在華北地區(qū)的灤南和華東地區(qū)的鄆城栽植; 6號由于表現(xiàn)不佳而沒有入選。遺傳背景相似的后代,在不同環(huán)境下其生長適應(yīng)性出現(xiàn)的變異表明遺傳因素對歐美楊雜交育種有明顯影響。10號、11號和12號3個基因型的表現(xiàn)均不好,這很可能是由于中石8號作為母本而導(dǎo)致的雜交不親和。1號和2號的表現(xiàn)不佳可能是因為其父本種源地過于寒冷,在水熱條件較好的地方表現(xiàn)出不適應(yīng)。結(jié)果表明,父本的遺傳物質(zhì)和種源地對雜交無性系的表現(xiàn)有著明顯的影響,荷蘭北方型的歐洲黑楊N146是優(yōu)良的父本材料。

    林元震(2019)總結(jié)國內(nèi)外相關(guān)研究,發(fā)現(xiàn)在杉木和松樹上基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)有隨樹齡增長而減弱的效果,早期數(shù)據(jù)相對于成熟期的數(shù)據(jù)評價來說可能不可靠; 另有研究表明,輻射松(Pinusradiata)的木材密度受環(huán)境影響小,主要受遺傳影響,B型相關(guān)僅為0.7(Bianetal., 2011)。由于被砍伐的年限較早,對于速生的歐美楊來說,基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的生長初期研究具有一定的理論意義和實用價值。本文通過對3年生的歐美楊生長數(shù)據(jù)進(jìn)行分析以在生長初期進(jìn)行初步篩選。在未來各基因型表現(xiàn)排名可能會由于保存率或其他因素的變化而出現(xiàn)差異,還需要持續(xù)開展試驗,以期為歐美楊人工林生產(chǎn)時的適地適品種提供完整的技術(shù)支撐。

    4 結(jié)論

    1) 東北地區(qū)和華中地區(qū)的歐美楊生長初期樹高、胸徑變異較大; 基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)在生長初期對歐美楊的生長性狀存在極顯著的影響。

    2) 綜合篩選出生長初期豐產(chǎn)性較高穩(wěn)產(chǎn)性最高的基因型7號,豐產(chǎn)的基因型5號,高于平均產(chǎn)量的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)都較好的基因型4號。

    3) 就生長初期歐美楊的適地適品種來說,在黑山地區(qū)和諸城地區(qū)適合栽植3號和4號基因型; 在寧陽地區(qū)和石首地區(qū)適合栽植5號基因型; 灤南地區(qū)和鄆城地區(qū)適合栽植7號基因型。

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