蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力及種內(nèi)干擾反應(yīng)
2024-01-01 00:00:00郭世保陳俊華張龍李非凡劉紅敏史洪中
茶葉科學(xué) 2024年4期
摘要：為探明捕食性天敵昆蟲蠋蝽（Arma chinensis）對(duì)茶園害蟲灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）幼蟲的生物防控潛能，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定4～5齡蠋蝽若蟲和雌成蟲對(duì)3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力和搜尋效應(yīng)，并探討了5齡蠋蝽若蟲和雌成蟲的種內(nèi)干擾效應(yīng)。結(jié)果表明，4～5齡蠋蝽若蟲和雌成蟲對(duì)3～5齡灰茶尺蠖幼蟲均存在一定的捕食能力，且捕食功能反應(yīng)方程與Holling Ⅱ模型相符。不同發(fā)育階段的蠋蝽對(duì)3齡灰茶尺蠖幼蟲的控害效能表現(xiàn)為雌成蟲最高（33.042），其次是5齡若蟲（23.222），4齡若蟲最低（13.219）；蠋蝽雌成蟲、5齡和4齡若蟲對(duì)3齡灰茶尺蠖的最大捕食量分別為41.499頭、37.178頭和31.602頭，蠋蝽雌成蟲對(duì)3齡灰茶尺蠖的瞬時(shí)攻擊率最大（0.793），對(duì)獵物的處理時(shí)間最短（0.024 d），表明蠋蝽雌成蟲對(duì)3齡灰茶尺蠖幼蟲捕食潛力最強(qiáng)。蠋蝽對(duì)3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨著獵物密度的降低而增加，蠋蝽的搜尋效應(yīng)表現(xiàn)為雌成蟲＞5齡若蟲＞4齡若蟲。蠋蝽5齡若蟲和雌成蟲對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食行為受種內(nèi)密度的干擾，5齡若蟲的種內(nèi)干擾作用小于雌成蟲。
關(guān)鍵詞：蠋蝽；灰茶尺蠖；功能反應(yīng)；搜尋效應(yīng)；種內(nèi)干擾
中圖分類號(hào)：S571.1；S435.711 """""""""""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""""""""""文章編號(hào)：1000-369X（2024）04-609-09
The Predatory Ability and Intraspecific Interference Response of Arma chinensis to the Larvae of Ectropis"grisescens
GUO Shibao1，2，"CHEN Junhua1，2， ZHANG Long1， LI"Feifan1， LIU"Hongmin1，2， SHI Hongzhong1，2*
1. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China;2. Henan Engineering Technology Center for"Tea Safety Production， Xinyang 464000， China
Abstract： To explore the biological control potential of"Arma chinensis， a predatory insect， against"Ectropis grisescens"larvae， the predation and search effect of 4th-5th instar Arma chinensis"nymphs and female adults on 3rd-5th instar larvae of Ectropis grisescens"were measured in the laboratory， and the intraspecific interference effects of 5th instar"Arma chinensis"nymphs and female adults were also studied. The results show that both the nymphs"and the female adults of the 4th-5th instar Arma chinensis"had predatory ability to the larvae of the 3rd-5th instar"of Ectropis grisescens， and the functional response equation of predation was in accordance with the Holling"Ⅱ"model. At different developmental stages"of Arma chinensis， the female adults had the highest"（33.042）"control effectiveness"to the larvae of Ectropis grisescens， the second is the 5th instar nymphs"（23.222）， and the lowest in the 4th instar nymphs （13.219）. The female adults had a control effectiveness of 33.042"against the 3rd instar"of Ectropis grisescens， the maximum predation of female adults， 5th and 4th instar nymphs"of Arma chinensis"on the 3rd instar larvae of Ectropis grisescens"were 41.499，"37.178"and"31.602."The instantaneous attack rate （0.793） of the female adults of the Arma chinensis"on the 3rd instar Ectropis grisescens"was the highest， and the prey processing time for was"shortest （0.024 d）， indicating that the female adult of the Arma chinensis"had"the strongest potential to prey on the 3rd instar Ectropis grisescens"larvae. The search effect of the"Arma chinensis"on the larvae of Ectropis grisescens"increased with the decrease of the prey density. The search effect of Arma chinensis"was as follows： female adults"gt; 5th instar nymphs"gt;"4th instar nymphs. The intraspecific density of the 5th instar nymphs"and female adults"of Arma chinensis"interfered with the predation of the Ectropis grisescens， and the intraspecific interference of the 5th instar nymphs"was less than that of the female adults.
Keywords： Arma chinensis， Ectropis grisescens， functional response， search effect， intraspecific interference
灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）是茶樹上一種主要的食葉類害蟲，屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），在我國(guó)各茶葉產(chǎn)區(qū)廣泛分布，對(duì)各地茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)影響極大[1]?；也璩唧对诎l(fā)生初期表現(xiàn)出極強(qiáng)的隱藏能力，不易覺察，一旦暴發(fā)，短期內(nèi)即可將茶樹葉片甚至嫩枝嫩莖蠶食殆盡[2]。在灰茶尺蠖的綜合治理中，寄生性天敵、捕食性天敵、殺蟲燈、病原多角體病毒和昆蟲性信息素等都發(fā)揮了重要的作用[3-4]，但在灰茶尺蠖大發(fā)生年份，化學(xué)殺蟲劑能快速壓低蟲口密度，仍是多地茶葉生產(chǎn)上防治灰茶尺蠖的主要手段[2，4]?；瘜W(xué)防治造成的負(fù)面影響不可避免，如殺傷天敵、農(nóng)藥殘留超標(biāo)等，其中農(nóng)藥殘留超標(biāo)會(huì)直接影響消費(fèi)者的身體健康，也成為茶葉貿(mào)易中的重要制約因子[5]。因此，利用天敵昆蟲進(jìn)行生物防治，以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用是茶樹病蟲害綠色防控的重點(diǎn)研究?jī)?nèi)容之一。
捕食性天敵昆蟲以其獵物種類多樣、成蟲和幼蟲均具有較強(qiáng)的捕食能力而成為害蟲綜合治理的重要組成部分[6]。迄今，很多捕食性昆蟲已成功用于農(nóng)業(yè)害蟲防治中[4-5]。蠋蝽（Arma chinensis）屬半翅目（Hemiptera）蝽科（Pentatomidae），也被稱為茶色蠋蝽、蠋敵、歐亞蠋蝽，是一種廣泛存在于農(nóng)業(yè)與林業(yè)領(lǐng)域的重要捕食性昆蟲[7-8]。已有研究表明，蠋蝽對(duì)亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）[9]、斜紋夜蛾（Spodoptera"litura）[10]、棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）[11]、美國(guó)白蛾（Hyphantria cunea）[12]、松毛蟲（Dendrolimus spp.）[13]、草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[14-15]、小菜蛾（Plutella xylostella）[16]和黏蟲（Mythimna separata）[17]等均具有較強(qiáng)的捕食能力。此外，蠋蝽在我國(guó)具有較寬的地域適應(yīng)能力[7]，劉超等[18]發(fā)現(xiàn)，蠋蝽是豫南地區(qū)茶園尺蠖類的一種重要天敵昆蟲。近年來(lái)，我國(guó)廣泛開展規(guī)?；敝诚庲?sup>[19-20]，為蠋蝽在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用提供了保障。
灰茶尺蠖野外天敵種類豐富，捕食性天敵包括大草蛉（Chrysopa septempunctata）、蜾蠃蜂（Eumenes sp.）、墨胸胡蜂（Vespa velutina）、迷宮漏斗蛛（Agelena labyrinthica）、條紋蠅虎（Plexippus setipes）、機(jī)敏漏斗蛛（Agelena difficilis）、斜紋貓蛛（Oxyopes sertatus）、蠋蝽等多種節(jié)肢動(dòng)物[1，18]。現(xiàn)階段對(duì)灰茶尺蠖及其近緣種茶尺蠖的捕食性天敵研究較多集中于茶園蜘蛛類天敵的捕食效果，如條紋蠅虎（Harmonia axyridis）[21]、斜紋貓蛛（Oxyopes sertatus）[22]、鞍形花蟹蛛（Xysticus ephippiatus）[23]和白斑獵蛛（Evarcha albaria）[24]等，然而，關(guān)于不同蟲態(tài)蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖各齡幼蟲的捕食能力和控害效果等鮮有報(bào)道。
本研究從捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)以及種內(nèi)干擾效應(yīng)等角度探究不同發(fā)育階段蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的捕食反應(yīng)，明確蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的控害能力，拓展茶園害蟲捕食性天敵的研究領(lǐng)域，為合理利用蠋蝽防控灰茶尺蠖提供參考，也為茶園害蟲生態(tài)防控提供理論依據(jù)。
1"材料與方法
1.1 材料
供試蟲源：蠋蝽第一代卵購(gòu)自河南省濟(jì)源白云實(shí)業(yè)有限公司，以蜂蜜水、黏蟲1～3齡幼蟲為飼料在人工氣候箱中繼代飼養(yǎng)，取第二代蠋蝽4～5齡若蟲及雌成蟲（2日齡）為供試?yán)ハx?；也璩唧队紫x于2023年4月下旬至5月上旬在河南省信陽(yáng)市浉河區(qū)黃廟村（32°05′08′′"N，113°54′35′′"E）茶園內(nèi)采集。置于55 cm×55 cm×55 cm養(yǎng)蟲籠內(nèi)的新鮮茶枝上飼養(yǎng)，待蛹羽化為成蟲后，為成蟲提供吸入8%刺槐蜂蜜水的脫脂棉，每天收集灰茶尺蠖卵粒，孵化后的幼蟲用于試驗(yàn)。試驗(yàn)條件為溫度（26±2） ℃、濕度（75±3）%，光周期12 L∶12 D。
儀器：徠卡S9D體視顯微鏡，徠卡顯微系統(tǒng)；RXZ-160型人工氣候箱，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司；試驗(yàn)用養(yǎng)蟲盒為保鮮盒改制，長(zhǎng)18.5 cm、寬12 cm、高8 cm，盒蓋為100目尼龍網(wǎng)紗。
1.2"方法
1.2.1 蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的捕食試驗(yàn)
試驗(yàn)前先將蠋蝽4～5齡若蟲和雌成蟲分別放入以培養(yǎng)皿為杯底，直徑6.0 cm，高7.2 cm的柱形透明塑料罩內(nèi)禁食24 h，每罩內(nèi)放入1頭，在皿底放置1塊浸濕的脫脂棉。3齡灰茶尺蠖幼蟲密度設(shè)置每盒分別為10、15、20、25、30、40、50頭；4齡灰茶尺蠖幼蟲密度設(shè)置每盒分別為5、10、15、20、25、30、40頭；5齡灰茶尺蠖幼蟲密度設(shè)置每盒分別為3、6、9、12、15、20、30頭，將設(shè)置不同密度的灰茶尺蠖幼蟲分別與1頭禁食處理后的蠋蝽組合，置于養(yǎng)蟲盒內(nèi)飼養(yǎng)，共63個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)。在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入5～6片茶樹新鮮葉片為灰茶尺蠖幼蟲提供食物。觀察蠋蝽成蟲和若蟲對(duì)不同齡期灰茶尺蠖幼蟲的捕食行為特性，24 h后記錄各處理盒內(nèi)獵物的存活數(shù)量，從而計(jì)算蠋蝽的捕食量。
1.2.2 蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖的捕食功能反應(yīng)
使用Holling Ⅱ模型擬合各發(fā)育階段蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食功能反應(yīng)，其公式為Na=aNOT/（1＋aThNO）[25-26]。Na代表蠋蝽獵食灰茶尺蠖幼蟲的數(shù)目；a為蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的瞬時(shí)攻擊率；NO為灰茶尺蠖幼蟲密度值；T為試驗(yàn)周期，本試驗(yàn)設(shè)置為1 d；Th為蠋蝽每獵取1頭灰茶尺蠖幼蟲需要花費(fèi)的時(shí)間。蠋蝽的控害效能可根據(jù)a/Th計(jì)算，用以評(píng)估各發(fā)育階段蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖3～5齡幼蟲捕食潛能的大小。此外，對(duì)蠋蝽捕食量的試驗(yàn)實(shí)測(cè)值與擬合方程計(jì)算得出的理論值進(jìn)行擬合，并對(duì)二者進(jìn)行卡方適合性檢驗(yàn)。
1.2.3 蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖的搜尋效應(yīng)
采用方程S=a/（1＋aThNO）[27]擬合蠋蝽對(duì)3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的搜尋效應(yīng)。其中，S代表搜尋效應(yīng)，其他各個(gè)參數(shù)含義同1.2.2章節(jié)。
1.2.4 蠋蝽的種內(nèi)干擾效應(yīng)
每個(gè)養(yǎng)蟲盒中放入3齡灰茶尺蠖幼蟲30頭，同時(shí)放入若干新鮮茶樹葉片作為食物來(lái)源，將禁食處理24 h的蠋蝽5齡若蟲和雌成蟲密度分別按每盒1～5頭設(shè)5個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次。24 h后觀察每個(gè)養(yǎng)蟲盒中剩余的灰茶尺蠖幼蟲數(shù)量，計(jì)算蠋蝽5齡若蟲和雌成蟲的捕食量，分析蠋蝽的捕食作用率與種群內(nèi)個(gè)體間的相互干擾作用。為評(píng)估蠋蝽種內(nèi)干擾情況，使用干擾效應(yīng)模型[28]對(duì)蠋蝽自身密度產(chǎn)生的種內(nèi)干擾模擬，模型的表達(dá)式為E=QP-m，E代表蠋蝽的平均捕食作用率，Q指蠋蝽的搜尋常數(shù)，P指蠋蝽的設(shè)定密度；m為蠋蝽的種內(nèi)干擾系數(shù)。此外，用I衡量蠋蝽的分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，即I=（E1—EP）/E1[29]，其中E1是指只有1頭蠋蝽時(shí)的捕食作用率，EP為P頭蠋蝽同盒存在時(shí)的捕食作用率。參照1.2.2章節(jié)對(duì)蠋蝽的實(shí)際捕食量和擬合捕食量進(jìn)行卡方適合性檢驗(yàn)。
1.3 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 2019軟件進(jìn)行匯總；運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并借助Tukey法進(jìn)行差異顯著性比較；采用GraphPad Prism 9.5.1軟件繪制圖片。
2 結(jié)果與分析
2.1 蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食功能反應(yīng)
如圖1所示，蠋蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對(duì)灰茶尺蠖3～5齡幼蟲均有捕食能力，蠋蝽的日均捕食量與灰茶尺蠖密度呈正相關(guān)，但隨獵物密度的增加捕食量的增幅逐漸減緩。相同發(fā)育階段蠋蝽捕食不同齡期灰茶尺蠖幼蟲時(shí)，隨著灰茶尺蠖幼蟲蟲齡的增大，蠋蝽的捕食數(shù)量逐步減少。在3齡灰茶尺蠖密度達(dá)到每盒50頭時(shí)，蠋蝽成蟲的捕食量最大。在3齡灰茶尺蠖密度為每盒30頭時(shí)，4齡蠋蝽平均捕食量為9.20頭，5齡蠋蝽平均捕食量為13.60頭，蠋蝽雌成蟲的平均捕食量為15.40頭，結(jié)果顯示蠋蝽雌成蟲對(duì)灰茶尺蠖3齡幼蟲的捕食能力高于4～5齡若蟲。
通過(guò)使用Holling Ⅱ型的圓盤方程模擬蠋蝽4～5齡若蟲和雌成蟲捕食3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的功能反應(yīng)，得出相應(yīng)的方程公式（表1）。結(jié)果顯示，隨著蠋蝽發(fā)育階段的增長(zhǎng)，其對(duì)灰茶尺蠖的瞬時(shí)攻擊能力與日最大捕食數(shù)量均呈上升趨勢(shì)，然而，當(dāng)獵物齡期增加時(shí)，瞬時(shí)攻擊能力與日最大捕食數(shù)量均呈下降趨勢(shì)，但對(duì)獵物的處理時(shí)間呈現(xiàn)出相反的情況，即隨著獵物齡期的增加而延長(zhǎng)。蠋蝽雌成蟲對(duì)3齡灰茶尺蠖的日最大捕食量（41.499頭）、瞬時(shí)攻擊率（0.793）和控害效能（33.042）最高，對(duì)獵物的處理時(shí)間（0.024 d）最短。捕食量實(shí)際值與擬合后的理論值經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同發(fā)育階段蠋蝽的捕食量卡方值均小于χ2"0.05=12.592，說(shuō)明蠋蝽捕食量的試驗(yàn)實(shí)際值與擬合值差異不顯著，擬合的功能反應(yīng)方程能較好地反應(yīng)不同發(fā)育階段蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力。
2.2"蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖的搜尋效應(yīng)
在灰茶尺蠖幼蟲密度持續(xù)增大的情況下，蠋蝽4～5齡若蟲及雌成蟲尋找獵物的能力都呈現(xiàn)出減弱的趨勢(shì)，尋找獵物的時(shí)間也逐漸縮短（圖2）。在同一獵物密度下，蠋蝽的搜尋效應(yīng)表現(xiàn)為雌成蟲＞5齡若蟲＞4齡若蟲，雌成蟲的搜尋效應(yīng)最高。蠋蝽雌成蟲在搜索3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的過(guò)程中，在灰茶尺蠖幼蟲密度分別為每盒10頭、5頭和3頭時(shí)，對(duì)其的搜尋能力最高；而當(dāng)3～5齡灰茶尺蠖幼蟲密度分別為每盒50頭、40頭和30頭時(shí)，蠋蝽4齡若蟲對(duì)其的搜尋能力最低。在蠋蝽捕食5齡灰茶尺蠖幼蟲時(shí)，蠋蝽5齡若蟲和雌成蟲的搜尋效應(yīng)曲線比較靠近，而捕食4齡灰茶尺蠖幼蟲的4～5齡蠋蝽若蟲搜尋效應(yīng)曲線比較平緩，下降趨勢(shì)較緩（圖2）。
2.3 蠋蝽密度對(duì)自身捕食作用的影響
由表2可知，當(dāng)蠋蝽捕食空間與獵物密度一定時(shí)，蠋蝽5齡若蟲的總捕食量與自身密度增加呈正相關(guān)，且不同密度間實(shí)測(cè)捕食量差異顯著。蠋蝽5齡若蟲對(duì)3齡灰茶尺蠖的日均捕食量隨自身密度升高而減少，日均捕食數(shù)由11.60頭逐漸下降至3.84頭，說(shuō)明蠋蝽5齡若蟲個(gè)體間捕食時(shí)受自身密度的干擾影響。經(jīng)干擾模型擬合計(jì)算，捕食常數(shù)Q=0.371，干擾系數(shù)m=0.702，干擾效應(yīng)公式為E=0.371P-0.702。實(shí)際捕食量與擬合方程計(jì)算捕食量經(jīng)卡方檢驗(yàn)，χ2 0.05=0.187＜9.488，表明實(shí)際捕食量與理論捕食量差異不顯著，干擾方程能較準(zhǔn)確地反映蠋蝽5齡若蟲的種內(nèi)干擾。分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在蠋蝽5齡若蟲為每盒5頭時(shí)達(dá)到最大值，為0.669（表2），表明在此密度條件下蠋蝽5齡若蟲的相互干擾和競(jìng)爭(zhēng)作用最大。
當(dāng)蠋蝽雌成蟲的密度達(dá)到每盒2頭后，蠋蝽雌成蟲的總捕食量、單頭蠋蝽雌成蟲的日均捕食量均隨自身密度的增加呈減少趨勢(shì)，總捕食量由每盒2頭時(shí)的14.20頭逐漸下降至8.40頭；單頭蠋蝽雌成蟲的日平均捕食量由12.60頭下降到1.68頭。表明蠋蝽雌成蟲個(gè)體間在捕食時(shí)存在較5齡若蟲更強(qiáng)的相互干擾和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。數(shù)據(jù)通過(guò)干擾效應(yīng)方程擬合，捕食常數(shù)Q=0.482，干擾系數(shù)m=1.285，干擾效應(yīng)方程為E=0.482P-1.285。經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)，χ2 0.05=1.123＜9.488，表明實(shí)際捕食數(shù)量與預(yù)期捕食數(shù)量之間差異不顯著，干擾效應(yīng)方程能較準(zhǔn)確地反映蠋蝽雌成蟲種內(nèi)密度的干擾情況。分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在蠋蝽雌成蟲為每盒4頭、5頭時(shí)分別達(dá)到0.829和0.867（表2），說(shuō)明隨著蠋蝽雌成蟲密度的上升，彼此間的干擾和競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)增強(qiáng)。
3 討論
近年來(lái)，隨著人們生活品質(zhì)的不斷提高，對(duì)茶葉的質(zhì)量要求也在逐漸提高，因此茶園的生態(tài)環(huán)境和茶葉的安全性等問(wèn)題受到了廣泛關(guān)注[30]。生物防治是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中的重要組成部分，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)提供了重要的科學(xué)支撐[31]。利用天敵昆蟲防治害蟲在綜合治理中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[32]，探明天敵昆蟲對(duì)害蟲控制作用的大小是利用天敵進(jìn)行以蟲治蟲的前提，捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)是評(píng)估捕食性天敵對(duì)害蟲控害能力的方法之一[25]。本研究表明，4～5齡蠋蝽若蟲和雌成蟲對(duì)灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)表現(xiàn)與Holling"Ⅱ模型相符，這一結(jié)論與蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾[14]、小菜蛾[16]、美國(guó)白蛾[12]、棉鈴蟲[11]、黏蟲[17]和亞洲玉米螟[9]的捕食功能反應(yīng)結(jié)果一致。捕食反應(yīng)試驗(yàn)表明，蠋蝽若蟲與雌成蟲均可有效捕食灰茶尺蠖3～5齡幼蟲，其中每頭雌成蟲對(duì)灰茶尺蠖3齡幼蟲每日可達(dá)到最高41.499頭的理論捕食數(shù)量，每頭蠋蝽4齡若蟲對(duì)灰茶尺蠖3齡幼蟲日最大理論捕食量達(dá)31.602頭，均大于條紋蠅虎對(duì)3齡灰茶尺蠖的每日最大捕食數(shù)量[21]；此外，本研究還觀察到，隨著蠋蝽的發(fā)育，其捕食能力逐漸提升，且灰茶尺蠖幼蟲蟲齡越小，被捕食的可能性越高。高卓等[33]研究發(fā)現(xiàn)，蠋蝽成蟲對(duì)甜菜夜蛾5齡幼蟲捕食量最低，而其4～5齡若蟲對(duì)甜菜夜蛾1～2齡低齡幼蟲的捕食量最高，與本研究結(jié)果相似。此外，天敵昆蟲的捕食行為還受到獵物活躍度及周圍環(huán)境等影響[34]，試驗(yàn)中觀察到灰茶尺蠖幼蟲遭到蠋蝽捕食時(shí)，常卷曲躲避，蠋蝽會(huì)嘗試不同角度和部位注入其口器，一旦灰茶尺蠖被蠋蝽吸食1次，則表現(xiàn)為僵死麻痹狀態(tài)，體色逐漸變?yōu)辄S褐色，蠋蝽便會(huì)棄食另尋新的獵物，這可能與蠋蝽口外消化等有關(guān)[35-36]。
搜尋效果是指捕食者在尋找和擊敗獵物的過(guò)程中所產(chǎn)生的特定行為反應(yīng)[37-38]。本研究結(jié)果證實(shí)，蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的搜尋能力會(huì)因灰茶尺蠖密度的增加而降低，蠋蝽雌成蟲的搜尋能力最高。孫婧婧等[9，11]研究表明，蠋蝽自身密度對(duì)其捕食棉鈴蟲、亞洲玉米螟幼蟲等存在強(qiáng)烈的種內(nèi)干擾。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著蠋蝽自身密度的增加，個(gè)體間干擾加劇，從而使得捕食者的平均捕食量呈下降態(tài)勢(shì)，當(dāng)獵物密度達(dá)到每盒5頭時(shí)，蠋蝽雌成蟲的捕食作用率僅為0.056。經(jīng)干擾效應(yīng)模型擬合，5齡蠋蝽若蟲的干擾效應(yīng)方程為E=0.371P-0.702，雌成蟲蠋蝽的干擾效應(yīng)方程為E=0.482P-1.285，雌成蟲的干擾系數(shù)大于5齡蠋蝽若蟲，表明蠋蝽若蟲和雌成蟲自身密度對(duì)其捕食灰茶尺蠖都存在較強(qiáng)的種內(nèi)干擾，且蠋蝽雌成蟲的種內(nèi)干擾強(qiáng)度大于5齡若蟲。此外，蠋蝽成蟲和若蟲在自身密度增加或獵物減少的情況下，存在一定的互相殘殺現(xiàn)象，因此在實(shí)踐應(yīng)用中，應(yīng)進(jìn)一步優(yōu)化不同蟲態(tài)益害比。
本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下探索了蠋蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對(duì)3～5齡期灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力等，關(guān)于蠋蝽對(duì)灰茶尺蠖低齡幼蟲的捕食能力、捕食偏好等需進(jìn)一步探究。Yang等[39]分析了滑鞘腹蛛（Coleosoma blandum）在研究區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)度及其與茶樹主要害蟲間的時(shí)空關(guān)系，并使用DNA metabarcoding技術(shù)分析優(yōu)勢(shì)捕食性天敵的獵物譜，確定了滑鞘腹蛛在茶園主要以黑翅粉虱（Aleurocanthus camelliae）為食。蠋蝽作為茶園自然天敵昆蟲[18]，其獵物種類多樣[9-17]，今后應(yīng)開展蠋蝽茶園獵物譜和獵物時(shí)空關(guān)系等研究，探明蠋蝽在茶園的生存狀態(tài)。此外，在加強(qiáng)保護(hù)本地茶園蠋蝽自然種群的基礎(chǔ)上，積極探究蠋蝽的最佳釋放時(shí)間、釋放量，以及相關(guān)配套技術(shù)，更好地構(gòu)建茶園天敵可持續(xù)防控系統(tǒng)[40]。捕食性昆蟲在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中具有不可代替的特色優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步將單一天敵控害模式融入茶園有害生物綠色防控體系中，可持久有效控治害蟲的為害，提高經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益[41-42]。
參考文獻(xiàn)
[1]"唐美君， 肖強(qiáng)， 殷坤山， 等. 茶樹病蟲害及天敵圖譜[M]."北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，"2018："24-25.Tang M J， Xiao Q， Yin K S，"et al."Colored pictorial handbook of tea plant pests and natural enemies [M]."Beijing： China Agriculture Press，"2018："24-25.
[2]"涂娟， 謝楓， 吳月坤， 等."大蒜精油對(duì)灰茶尺蠖的作用方式研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022， 34（6）："86-90.Tu J， Xie F， Wu Y K，"et al."Study on action mode of Allium sativum"oil againstnbsp;Ectropis grisescens"[J]. Acta Agriculturae Jiangxi， 2022， 34（6）："86-90.
[3]"李兆群. 我國(guó)茶園有害生物生物防治技術(shù)研究及應(yīng)用[J]. 中國(guó)茶葉， 2022， 44（5）： 8-12.Li"Z Q. Developments on tea plant pest control in past 40 years in China"[J]. China Tea， 2022， 44（5）： 8-12.
[4]"孟祥飛. 灰茶尺蠖綜合防治技術(shù)體系的構(gòu)建與應(yīng)用研究[D]. 新鄉(xiāng)： 河南科技學(xué)院， 2023.Meng X F. Construction and application of integrated control technology system for Ectropis grisescens [D]. Xinxiang： Henan Institute of Science and Technology， 2023.
[5]"陳宗懋， 蔡曉明， 周利， 等."中國(guó)茶園有害生物防控40年[J]. 中國(guó)茶葉，"2020，"42（1）： 1-8.Chen Z M， Cai X M， Zhou L， et al. Developments on tea plant pest"control in past 40 years in China [J]."China Tea，"2020，"42（1）： 1-8.
[6]"楊懷文. 我國(guó)農(nóng)業(yè)害蟲天敵昆蟲利用三十年回顧： 上篇[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2015，"31（5）： 603-612.Yang H W. Review in utilization of insect natural enemies during the period from 1985 to 2015 in China （Part 1） [J]. Chinese Journal of Biological Control， 2015，"31（5）： 603-612.
[7]"任春燕， 劉杰， 羅明華，"等. 天敵昆蟲-蠋蝽的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2022， 38（12）："100-109.Ren C Y， Liu J， Luo M H， et al. A review on Arma chinensis"Fallou （Hemiptera： Pentatomidae）： a natural enemy insect [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2022， 38（12）："100-109.
[8]"Zou D"Y， Wang M"Q， Zhang L"S，"et al. Taxonomic and bionomic notes on Arma chinensis （Fallou） （Hemiptera： Pentatomidae： Asopinae） [J]. Zootaxa， 2012，"3382： 41-52.
[9]"孫婧婧， 王孟卿， 張長(zhǎng)華， 等. 蠋蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的捕食作用[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2022，"49（4）："1187-1193.Sun J J， Wang M Q， Zhang C H， et al. Predation by Arma chinensis"on larvae of the Asian corn borer"Ostrinia furnacalis"[J]. Journal of Plant Protection，"2022，"49（4）："1187-1193.
[10]"高強(qiáng)， 王迪， 張文慧， 等. 蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用研究[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)， 2019， 40（6）： 55-59.Gao Q， Wang D， Zhang W H， et al. Study on predatory function of Arma chinensis"on Spodoptera litura"（Fabricius） [J]. Chinese Tobacco Science， 2019， 40（6）： 55-59.
[11]"孫婧婧， 王孟卿， 唐藝婷， 等. 蠋蝽對(duì)棉鈴蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2021， 48（5）： 1081-1087.Sun J J， Wang M Q， Tang Y T， et al. Predatory functional response of Arma custos （Hemiptera： Pentatomidae） to the larvae of Helicoverpa armigera"（Lepidoptera： Noctuidae） [J]. Journal of Plant Protection，"2021，"48（5）："1081-1087.
[12]"陳沉， 宋麗文， 左彤彤， 等. 蠋蝽對(duì)美國(guó)白蛾的捕食行為觀察和捕食能力評(píng)價(jià)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，"2022，"44（1）："94-102.Chen C， Song L W， Zuo T T， et al. Observation of predation behavior and evaluation on predation"capacity of Arma chinensis against Hyphantria cunea"[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2022， 44（1）： 94-102.
[13]"熊躍芝， 李密， 伍紹龍， 等. 蠋蝽對(duì)3種主要松毛蟲的捕食功能反應(yīng)[J]."湖南林業(yè)科技，"2020，"47（3）："49-53.Xiong Y Z， Li M， Wu S L， et al. Predation function responses of Arma chinensis"to 3 Dendrolimus spp. [J]. Hunan Forestry Science"and Technology，"2020，"47（3）："49-53.
[14]"王燕， 張紅梅， 尹艷瓊， 等. 蠋蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力[J]. 植物保護(hù)，"2019，"45（5）："42-46.Wang Y， Zhang H M， Yin Y Q， et al. Predation of adult of"Arma chinensis"to larvae of Spodoptera frugiperda"[J]. Plant"Protection，"2019， 45（5）： 42-46.
[15]"唐藝婷， 李玉艷， 劉晨曦， 等. 蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾的捕食能力評(píng)價(jià)和捕食行為觀察[J]. 植物保護(hù)，"2019，"45（4）："65-68.Tang Y T， Li Y Y， Liu C X， et al. Predation and behavior of"Arma chinensis"to Spodoptera frugiperda"[J]. Plant"Protection，"2019， 45（4）： 65-68.
[16]"唐藝婷， 郭義， 潘明真， 等. 蠋蝽對(duì)小菜蛾幼蟲的捕食作用[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（4）："155-160.Tang Y T， Guo Y， Pan M Z， et al. Predation of"Plutella xylostella"larva by Arma chinensis"[J]. Plant"Protection， 2020， 46（4）："155-160.
[17]"楊燦， 母銀林， 汪潔， 等. 不同齡期蠋蝽對(duì)黏蟲的捕食功能反應(yīng)[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2023， 39（2）："487-492.Yang C， Mu Y L， Wang J， et al. Functional Responses of Arma chinensis （Fallou） to Mythimna separate"（Walker） （Lepidoptera： Noctuidae）"[J]. Chinese Journal of Biological Control， 2023， 39（2）： 487-492.
[18]"劉超， 趙琳超， 潘鵬亮. 兩種新發(fā)現(xiàn)的茶尺蠖天敵的開發(fā)與利用[J]. 農(nóng)技服務(wù)， 2017， 34（23）： 1-2.Liu C， Zhao L C， Pan P L. Development and utilization of two newly discovered natural enemies of tea geometrid [J]. Agricultural Technology Services， 2017， 34（23）： 1-2.
[19]"潘明真， 張海平， 張長(zhǎng)華， 等. 飼養(yǎng)密度和性比對(duì)蠋蝽存活和繁殖生物學(xué)特性的影響[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，"2018，"34（1）："52-58.Pan M Z， Zhang H P， Zhang C H， et al. Effects of rearing density and sex ratio of adult"Arma chinensis （Hemiptera： Pentatomidae） on their survival， fecundity and offspring’s"suitability"[J]. Chinese Journal of Biological Control，"2018，"34（1）："52-58.
[20]"廖平， 苗少明， 許若男， 等. 新型蠋蝽若蟲液體人工飼料效果評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，"2019，"35（1）： 9-14.Liao P， Miao S M， Xu R N， et al. Evaluation of a new liquid artificial diet of Arma chinensis Fallou （Hemiptera： Pentatomidae） [J]. Chinese Journal of Biological Control，"2019，"35（1）： 9-14.
[21]"汪為通， 周孝貴， 張欣欣， 等. 條紋蠅虎對(duì)灰茶尺蠖幼蟲的捕食作用[J]. 茶葉科學(xué)， 2022， 42（4）： 515-524.Wang W T， Zhou X G， Zhang X X，"et al. Predation of Plexippus setipes on"Ectropis grisescens larvae"[J]. Journal of Tea Science， 2022， 42（4）： 515-524.
[22]"潘亞飛，"趙敬釗."斜紋貓蛛對(duì)茶尺蠖幼蟲捕食作用的初步研究[J]. 蛛形學(xué)報(bào)，"1996， 5（2）："149-153.Pan Y F， Zhao J"Z. Study on predation efficiency of Oxyopes sertatus"to the larvae of Ectropis obliqua hypulina"[J]. Acta Arachnologica Sinica，"1996， 5（2）："149-153.
[23]"王國(guó)昌，"孫曉玲，"董文霞，"等."不同溫度下鞍形花蟹蛛亞成蛛對(duì)茶尺蠖3日齡幼蟲的捕食功能[J]."茶葉科學(xué)， 2010， 30（3）： 173-176.Wang G C， Sun X L， Dong W X， et al. Predatory response of penultimate-instar Xysticus ephippiatus simon on 3-day-old larval of Ectropis oblique"under different temperatures"[J]."Journal of Tea Science， 2010， 30（3）： 173-176.
[24]"袁龍宇."白斑獵蛛對(duì)茶尺蠖捕食作用的評(píng)價(jià)及茶園蜘蛛群落的初步研究[D]."武漢："湖北大學(xué)， 2015.Yuan"L Y. Effects of Evarcha albaria"on Ectropis oblique"and the preliminary study on the community of spiders in tea garden"[D]."Wuhan： Hubei University， 2015.
[25]"Holling C"S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism"[J]."The Canadian Entomologist， 1959， 91（7）： 385-398.
[26]"Holling C"S. The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European pine sawfly"[J]. The Canadian Entomologist， 1959，"91（5）： 293-320.
[27]"丁巖欽. 昆蟲種群數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)原理與應(yīng)用[M]."北京："科學(xué)出版社，"1980： 197-213.Ding"Y Q. Principles and applications of mathematical ecology in insect population"[M]. Beinjing： Science Press， 1980： 197-213.
[28]"Hassell M P， Verley G C. New inductive population model for insect parasite and its bearing on biological control [J]. Nature，"1969， 223： 1113-1117.
[29]"羅春萍，"戶艷霞，"孫軍偉，"等. 斯氏鈍綏螨對(duì)西花薊馬的捕食功能反應(yīng)[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2018， 27（4）： 274-278， 316.Luo C P， Hu Y X， Sun J W， et al. Study on the functional response of the predatory mite Amblyseius swirskii"on Western flower thrips， Frankliniella occidentalis"as prey [J]."Journal of Biosafety， 2018， 27（4）： 274-278， 316.
[30]"陳宗懋."茶園有害生物綠色防控技術(shù)發(fā)展與應(yīng)用[J]."中國(guó)茶葉，"2022，"44（1）："1-6.Chen Z M. Development and application of green pest control technology in tea garden"[J]. China"Tea， 2022，"44（1）："1-6.
[31]"陳學(xué)新，"杜永均，"黃健華，"等."我國(guó)作物病蟲害生物防治研究與應(yīng)用最新進(jìn)展[J]."植物保護(hù)，"2023，"49（5）："340-370.Chen X X， Du Y J， Huang J H， et al. Recent progresses in biological control of crop pathogens and insect pests in China"[J]. Plant"Protection， 2023，"49（5）："340-370.
[32]"Symondson W"O， Sunderland K"D， Greenstone M"H. Can generalist predators be effective biocontrol agents"[J]."Annual Review of"Entomology， 2002，"47： 561-594.
[33]"高卓，"王皙瑋，"張李香，"等."蠋蝽人工繁殖技術(shù)及田間釋放控制研究[J]."黑龍江大學(xué)工程學(xué)報(bào)，"2012，"3（1）："65-73.Gao Z， Wang X W， Zhang L X， et al. Study on artificial breeding technology and releasing in field of Arma chinensis"Fallou"[J]. Journal of Engineering of Heilongjiang University，"2012，"3（1）："65-73.
[34]"杜一民，"陳晗馨，"程高祺，"等."麗草蛉對(duì)柑橘木虱成蟲的捕食功能反應(yīng)及捕食偏好[J]."植物保護(hù)學(xué)報(bào)，"2023，"50（4）："1025-1032.Du Y M， Chen H X， Cheng G Q， et al. Functional response and prey preference of beautiful lacewing Chrysopa formosa"to adult of Asian citrus psyllid Diaphorina citri [J]. Journal of Plant Protection， 2023， 50（4）： 1025-1032.
[35]"鄒德玉，"徐維紅，"劉佰明， 等."天敵昆蟲蠋蝽的研究進(jìn)展與展望[J]."環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，"2016，"38（4）："857-865.Zou D Y， Xu W H， Liu B M， et al."Research progress and prospects of Arma chinensis"Fallou （ Hemiptera： Pentatomidae）"[J]. Journal of Environmental Entomology，"2016，"38（4）："857-865.
[36]"高卓. 蠋蝽（Arma chinensis"Fallou）生物學(xué)特性及其控制技術(shù)研究[M]. 哈爾濱： 黑龍江大學(xué)出版社，"2010： 1-37.Gao Z. Research on the biological characteristics and control techniques of"Arma chinensis"Fallou"[M]."Harbin： Heilongjiang University Press，"2010： 1-37.
[37]"丁巖欽."昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)[M]."北京："科學(xué)出版社，"1994： 257-258， 303-304.Ding Y Q. Mathematical ecology of insectsnbsp;[M]. Beijing： Science Press， 1994： 257-258， 303-304.
[38]"付步禮，"邱海燕，"李強(qiáng)，"等."東亞小花蝽對(duì)黃胸薊馬的室內(nèi)捕食作用研究[J]."應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，"2019，"56（1）："91-98.Fu B L， Qiu H Y， Li Q， et al. Predation of Orius sauteri"on Thrips hawaiiensis"in the laboratory"[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，"2019，"56（1）："91-98.
[39]"Yang T B， Song X H， Zhong Y， et al."Field investigation-and dietary metabarcoding-based screening of arthropods that prey on primary tea pests"[J]."Ecology and Evolution， 2022，"12（7）： e9060. doi： 10.1002/ece3.9060.
[40]"肖英方， 毛潤(rùn)乾， 沈國(guó)清， 等. 害蟲生物防治新技術(shù)-載體植物系統(tǒng)[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2012， 28（1）： 1-8.Xiao Y F， Mao R Q， Shen G Q，"et al. Banker plant system： a new approach for biological control of arthropod pests [J]. Chinese Journal of Biological Control， 2012， 28（1）： 1-8.
[41]"張帆，"張君明，"羅晨，"等."蔬菜害蟲的生物防治技術(shù)概述[J]."中國(guó)蔬菜， 2011（1）： 23-24.Zhang F， Zhang J M， Luo C， et al. Review of biological control techniques for vegetable pests"[J]. Chinese Vegetables， 2011（1）： 23-24.
[42]"張帆，"李姝，"肖達(dá)，"等."中國(guó)設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲應(yīng)用研究進(jìn)展[J]."中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2015，"48（17）："3463-3476.Zhang F， Li S， Xiao D， et al."Progress in pest management by natural enemies in greenhouse vegetables in China"[J]. Scientia Agricultura Sinica，"2015，"48（17）："3463-3476.
