摘 要:2021—2022年,對廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行調(diào)查分析,詳細(xì)了解調(diào)查區(qū)域內(nèi)蕨類植物物種分布情況、區(qū)系組成和相關(guān)特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn):保護(hù)區(qū)內(nèi)共有蕨類植物38科79屬162種,分別占保護(hù)區(qū)內(nèi)維管植物科、屬、種總數(shù)的17.76%、10.04%和10%;與2015年調(diào)查結(jié)果相比,2021—2022年保護(hù)區(qū)內(nèi)有蕨類珍稀植物5種,種類和保護(hù)等級均未變化,保護(hù)情況樂觀,且新記錄蕨類植物26種;在科屬級水平上,科、屬的區(qū)系組成以熱帶成分為主,泛熱帶分布占比分別為70.37%和36.76%;保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化上呈現(xiàn)連貫性特征,蕨類植物中有比較原始的松葉蕨科、石松科、卷柏科、木賊科、桫欏科等,也有進(jìn)化的水龍骨科、蘋科等,還有處于中間類型的鳳尾蕨科、中國蕨科等;保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物區(qū)系具有原始性和古老性。
關(guān)鍵詞:蕨類植物;區(qū)系組成;多樣性;廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)
中圖分類號:Q948 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1674-7909(2023)03-85-5
0 引言
蕨類植物是高等植物中比較原始的一大類群,也是最早的陸生植物種類之一,主要借助孢子進(jìn)行繁殖,有著頑強(qiáng)、旺盛的生命力,廣泛分布于世界各地,尤其是在熱帶和亞熱帶地區(qū)分布最為豐富[1]。許多蕨類植物對生長環(huán)境的變化非常敏感,可作為環(huán)境指示植物。廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)位于九連山脈南麓,生物資源豐富。丁曉龍[2]曾對該保護(hù)區(qū)的種子植物區(qū)系進(jìn)行分析,認(rèn)為該保護(hù)區(qū)是九連山脈的一個重要植物資源分布中心,具有極高的保護(hù)與研究價值,但其并未對保護(hù)區(qū)內(nèi)的蕨類植物進(jìn)行專門的調(diào)查研究。該保護(hù)區(qū)廣泛分布中亞熱帶常綠闊葉林,區(qū)內(nèi)有220~1 420 m不同海拔的各類溝谷地、濕洼地、石壁和林下濕地等蕨類植物適生環(huán)境,孕育了豐富的蕨類植物資源?;诖?,筆者針對該保護(hù)區(qū)開展野生蕨類植物專項(xiàng)調(diào)查,以全面準(zhǔn)確掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)野生蕨類植物資源,從而為合理保護(hù)、利用野生蕨類植物提供參考。
1 研究區(qū)概況
廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)系九連山脈主要自然保護(hù)區(qū)之一,位于東江上游流域的連平縣境內(nèi)。該保護(hù)區(qū)總面積為4 420.32 hm2,地理坐標(biāo)為東經(jīng)114°25′16″~114°29′51″、北緯24°25′35″~24°30′53″,范圍為太子騎龍、黃牛石等以南,新嶺頂、風(fēng)車坳、雞子背、平頭巖、狗腦殼以西,雷打石、四方山、風(fēng)車口、獅腦以北,千擔(dān)山、大尖山、白石腦、崩崗山以東。該保護(hù)區(qū)屬中山山地,四周山峰連綿、山體雄奇,北部山峰海拔均超過1 000 m,最高峰黃牛石海拔1 430 m(是粵東北最高峰);山體自北往南漸次降低,海拔在800~1 000 m,最低點(diǎn)位于麻陂河(海拔約220 m)。保護(hù)區(qū)內(nèi)溝谷起伏跌宕,有大小瀑布十余座。該保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對象為中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng),主要保護(hù)動植物(黃腹角雉、金斑喙鳳蝶、南方紅豆杉、蘭科植物)及其棲息地、新豐江水源地。該保護(hù)區(qū)植物種類繁多。2015年廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察調(diào)查結(jié)果顯示,保護(hù)區(qū)內(nèi)記錄到維管植物206科766屬1 549種(含栽培植物72種、國家重點(diǎn)保護(hù)植物12種),陸生野生脊椎動物23目64科172種(國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物23種),其中蕨類植物36科71屬136種。
2 調(diào)查與研究方法
2.1 樣線布設(shè)與調(diào)查
2021—2022年,在資料分析和前期勘察的基礎(chǔ)上,遵循貫穿保護(hù)區(qū)各種地形地貌和植被類型的原則,科學(xué)布設(shè)長3~5 km的樣線共15條。在樣線布設(shè)上,通過分析蕨類植物類型、群落結(jié)構(gòu)及其在群系中的地位,以及各種蕨類植物的生境狀況及主要蕨類植物的重點(diǎn)分布區(qū)域,確保各調(diào)查樣線具有典型性和代表性。調(diào)查人員重點(diǎn)對蕨類植物所處的群落結(jié)構(gòu)、生長環(huán)境、分布特點(diǎn)等進(jìn)行詳細(xì)的調(diào)查、記錄。
2.2 樣方布設(shè)與調(diào)查
在布設(shè)樣線的基礎(chǔ)上,科學(xué)布設(shè)20 m×20 m的樣方16個,并按要求對各樣方分設(shè)10 m×10 m的小樣方4個,在調(diào)查記錄植物類型、群落結(jié)構(gòu)、建群樹種、優(yōu)勢樹種或共優(yōu)勢樹種、生境狀況等基礎(chǔ)上,重點(diǎn)調(diào)查記錄各樣方內(nèi)的蕨類植物種類、數(shù)量、生長狀況、在各群系結(jié)構(gòu)中的分布、生長環(huán)境及其他相關(guān)情況。
2.3 植物區(qū)系地理成分劃分方法
采用吳征鎰系統(tǒng)劃分方法,對調(diào)查記錄到的植物進(jìn)行科、屬、種統(tǒng)計(jì)分析;采用秦仁昌系統(tǒng)劃分方法,對蕨類植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
3 結(jié)果與分析
3.1 蕨類植物物種分析
調(diào)查發(fā)現(xiàn),2021—2022 年廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有維管植物214科787屬1 620種(栽培種72種)。其中,蕨類植物有38科79屬162種,裸子植物有7科10屬10種,被子植物有169科698屬1 448種。保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物科、屬、種的具體數(shù)量及其分別占廣東省蕨類植物科、屬、種總數(shù)的比例見表1。
3.1.1 國家重點(diǎn)保護(hù)野生蕨類植物物種分析。保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查記錄的野生維管植物在《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》名錄內(nèi)的有28種,其中野生蕨類植物有5種。這5種野生蕨類植物均為國家二級重點(diǎn)野生保護(hù)植物,分別是蛇足石杉[Huperzia serrata(Thunb. ex Murray)Trevis.]、福建觀音座蓮(Angiopteris fokiensis Hieron.)、金毛狗[Cibotium barometz(L.)J. Sm.]、蘇鐵蕨[Brainea insignis(Hook.)J. Sm.]和桫欏[Alsophila spinulosa(Wall. ex Hook.)R. M. Tryon](見表2)。
3.1.2 新記錄蕨類植物分析。對比2015年廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)的植物資源調(diào)查數(shù)據(jù),此次科考新發(fā)現(xiàn)的蕨類植物有2科、8屬、26種(新增種的科屬不重復(fù)統(tǒng)計(jì)),具體見表3。
3.2 蕨類植物區(qū)系組成分析
分析保護(hù)區(qū)植物種類的區(qū)系組成,對了解區(qū)域的植物種類組成、原生植被演替、植物群落的受干擾程度均有重要意義[5]。
3.2.1 科分布區(qū)類型。采用秦仁昌系統(tǒng)劃分方法對蕨類植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,參照臧德奎等的劃分原則和吳征鎰對分布區(qū)類型的劃分方法進(jìn)行蕨類植物區(qū)系組成分析。對廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的科分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如下:保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物有38個科,其中世界分布11個科、泛熱帶分布19個科(在非世界分布總科數(shù)中的占比為70.37%)、北溫帶分布3個科(在非世界分布總科數(shù)中的占比為11.11%)、其他5個科[分別為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布、東亞(中國—日本)分布,各有1個科,各分布科在非世界分布總科數(shù)中的占比均小于5%][6]。
其中,世界分布11科為水龍骨科(Polypodiaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)、中國蕨科(Sinopteridaceae)、紫萁科(Osmundaceae)、蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、骨碎補(bǔ)科(Davalliaceae)、劍蕨科(Loxogrammaceae)、蕨科(Pteridiaceae)和滿江紅科(Azollaceae)[7];泛熱帶分布19科為金星蕨科(Thelypteridaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)、鱗始蕨科(Lindsaeaceae)、碗蕨科(Dennstaedtaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、三叉蕨科(Aspidiaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)、姬蕨科(Hypolepidaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、蘋科(Marsileaceae)、舌蕨科(Elaphoglossaceae)、腎蕨科(Nephrolepidaceae)、實(shí)蕨科(Bolbitidaceae)、松葉蕨科(Psilotaceae)和桫欏科(Cyatheaceae)[8];北溫帶分布3科為石松科(Lycopodiaceae)、木賊科(Equisetaceae)、書帶蕨科(Vittariaceae);熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1科為瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)[9];舊世界熱帶分布1科,為蓮座蕨科(Angiopteridaceae);熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1科,為槲蕨科(Drynariaceae);熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布1科,為稀子蕨科(Monachosoraceae);東亞分布(中國—日本)分布1科,為雨蕨科(Gymnogrammtidaceae)。
3.2.2 屬分布區(qū)類型。如表4所示,保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物的屬分布區(qū)類型共9個。其中,世界廣布屬11個;優(yōu)勢屬為泛熱帶屬,共有25個,在非世界分布總屬數(shù)中的占比為36.76%;熱帶亞洲分布屬17個,舊世界熱帶分布屬13個,在非世界分布總屬數(shù)中的占比分別為25.00%、19.12%;東亞廣布屬7個,在非世界分布總屬數(shù)中的占比為10.29%;其他區(qū)類型在非世界分布總屬數(shù)中的占比均小于5%[6]。
其中,世界分布的11個屬是卷柏屬(Selaginella)、鐵角蕨屬(Asplenium)、粉背蕨屬(Aleuritopteris)、鐵線蕨屬(Adiantum)、劍蕨屬(Loxogramme)、金粉蕨屬(Onychium)、蕨屬(Pteridium)、滿江紅屬(Azolla)、木賊屬(Equisetum)、碎米蕨屬(Cheilanthes)、陰石蕨屬(Humata),泛熱帶分布的25個屬是鱗毛蕨屬(Dryopteris)、海金沙屬(Lygodium)、耳蕨屬(Polystichum)、貫眾屬(Cyrtomium)、復(fù)葉耳蕨屬(Arachniodes)、陵齒蕨屬(Lindsaea)、碗蕨屬(Dennstaedtia)、叉蕨屬(Tectaria)、鳳丫蕨屬(Coniogramme)、狗脊屬(Woodwardia)、鱗蓋蕨屬(Microlepia)、瘤足蕨屬(Plagiogyria)、姬蕨屬(Hypolepis)、肋毛蕨屬(Ctenitis)、鱗始蕨屬(Lindsaea)、膜蕨屬(Hymenophyllum)、蘋屬(Marsilea)、腎蕨屬(Nephrolepis)、實(shí)蕨屬(Bolbitis)、書帶蕨屬(Haplopteris)、松葉蕨屬(Psilotum)、桫欏屬(Alsophila)、蘇鐵蕨屬(Brainea)、烏蕨屬(Odontosoria)和烏毛蕨屬(Blechnopsis),舊世界熱帶分布的13個屬是新月蕨屬(Pronephrium)、假毛蕨屬(Pseudocyclosorus)、毛蕨屬(Cyclosorus)、圣蕨屬(Dictyocline)、里白屬(Diplopterygium)、針毛蕨屬(Macrothelypteris)、鉤毛蕨屬(Cyclogramma)、觀音座蓮屬(Angiopteris)、金星蕨屬(Parathelypteris)、卵果蕨屬(Phegopteris)、芒萁屬(Dicranopteris)、紫柄蕨屬(Pseudophegopteris)和凸軸蕨屬(Metathelypteris),熱帶亞洲和熱帶美洲分布的1個屬是金毛狗屬(Cibotium),熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的3個屬是舌蕨屬(Elaphoglossum)、槲蕨屬(Drynaria)、崖姜蕨屬(Pseudodrynaria),熱帶亞洲分布的17個屬是鳳尾蕨屬(Pteris)、薄唇蕨屬(Leptochilus)、瓦韋屬(Lepisorus)、星蕨屬(Microsorum)、伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、石韋屬(Pyrrosia)、濱禾蕨屬(Oreogrammitis)、垂穗石松屬(Palhinhaea)、石松屬(Lycopodium)、盾蕨屬(Neolepisorus)、骨牌蕨屬(Lepidogrammitis)、棱脈蕨屬(Goniophlebium)、水龍骨屬(Polypodiodes)、栗蕨屬(Histiopteris)、藤石松屬(Lycopodiastrum)、石杉屬(Huperzia)和石蕨屬(Saxiglossum),北溫帶分布的1個屬是紫萁屬(Osmunda),東亞廣布的7個屬是雙蓋蕨屬(Diplazium)、短腸蕨屬(Allantodia)、稀子蕨屬(Monachosorum)、菜蕨屬(Callipteris)、假蹄蓋蕨屬(Athyriopsis)、角蕨屬(Cornopteris)、蹄蓋蕨屬(Athyrium),東亞分布(中國—喜馬拉雅)分布的1個屬是雨蕨屬(Gymnogrammitis)。
3.2.3 科、屬、種區(qū)系特征。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn),廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系組成特征如下:①在屬與種的區(qū)系組成上,保護(hù)區(qū)蕨類植物表現(xiàn)為熱帶成分為主、溫帶成分占一定的比例;②保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系中保存了一定數(shù)量的古老物種或在系統(tǒng)進(jìn)化中具有重要地位的科、屬,如卷柏科、里白科、桫欏科、海金沙科等,說明保護(hù)區(qū)蕨類植物具有原始性和古老性[2]。
4 結(jié)論與建議
4.1 結(jié)論
①廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)共記錄到維管植物214科787屬1 620種(栽培植物72種),其中蕨類植物有38科79屬162種,分別占保護(hù)區(qū)內(nèi)維管植物科、屬、種總數(shù)的17.76%、10.04%、10.00%;保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種占廣東省蕨類植物科、屬、種總數(shù)的比例分別為66.67%、49.38%、54.53%。
②保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物優(yōu)勢科、屬明顯,優(yōu)勢科包括鳳尾蕨科、卷柏科、蹄蓋蕨科、金星蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科和水龍骨科等,優(yōu)勢屬包括鳳尾蕨屬、卷柏屬、雙蓋蕨屬、新月蕨屬、鐵角蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬、薄唇蕨屬和鱗毛蕨屬等。
③與2015年調(diào)查結(jié)果相比,保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物中屬國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物的種類有5種,兩次調(diào)查結(jié)果一致,說明保護(hù)區(qū)在珍稀蕨類植物保護(hù)上成效較好;在此次調(diào)查中新發(fā)現(xiàn)2科8屬26種蕨類植物,表明蕨類植物種類有一定程度的增加。
④保護(hù)區(qū)蕨類植物在科、屬區(qū)系組成上呈現(xiàn)熱帶成分為主的特征。在科分布區(qū)類型中,泛熱帶分布19科,在非世界分布總科數(shù)中的占比為70.37%;在屬分布區(qū)類型中,泛熱帶屬、熱帶亞洲分布屬、舊世界熱帶分布屬分別為25、17、13個,在非世界分布總屬數(shù)中的占比分別為36.76%、25.00%、19.12%。該熱帶成分占優(yōu)植物區(qū)系組成情況符合保護(hù)區(qū)所在地連平縣所屬的亞熱帶氣候性質(zhì)。
⑤保護(hù)區(qū)蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化上呈現(xiàn)連貫性特征。蕨類植物中有比較原始的松葉蕨科、石松科、卷柏科、木賊科、桫欏科等,也有比較進(jìn)化的水龍骨科、蘋科等,還有處于中間類型的鳳尾蕨科、中國蕨科等。
⑥保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系具有原始性和古老性,主要體現(xiàn)在保護(hù)區(qū)蕨類植物科中有起源于白堊紀(jì)晚期至早第三紀(jì)的卷柏科、桫欏科、海金沙科、里白科等。
4.2 建議
廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)地貌類型復(fù)雜,海拔從220~1 430 m垂直變化大,區(qū)內(nèi)溝谷低洼處多,植被類型豐富,為蕨類植物生長提供了所需的林下濕地、小溪邊、溝谷地、潮濕的巖壁、闊葉林地、灌木林地、疏林地、草甸、灌草叢等各種適生環(huán)境。為進(jìn)一步保護(hù)蕨類植物,在全面調(diào)查掌握保護(hù)區(qū)野生蕨類植物種類、生長環(huán)境、種群數(shù)量和分布狀況等情況的基礎(chǔ)上,該保護(hù)區(qū)要重點(diǎn)從以下幾個方面開展工作。一是加強(qiáng)野生蕨類植物及其生境保護(hù),防止因道路修建、人工采集(如采集蕨苗、金毛狗等)等人為活動對野生蕨類植物及其生境造成破壞。二是做好野生蕨類植物特別是國家重點(diǎn)保護(hù)野生蕨類植物及其生境保護(hù)的專項(xiàng)保護(hù)工作,根據(jù)野生蕨類植物的分布情況,分區(qū)設(shè)置固定監(jiān)測樣地,掌握野生蕨類植物的生長情況;綜合分析保護(hù)區(qū)野生蕨類植物所受的威脅因子,實(shí)行分區(qū)保護(hù),制訂并落實(shí)分區(qū)保護(hù)措施。三是加強(qiáng)對野生蕨類植物保護(hù)的技術(shù)支撐,引進(jìn)和培養(yǎng)專業(yè)人才,采購開展保護(hù)工作所需的各類監(jiān)測設(shè)備,滿足開展野生蕨類植物保護(hù)工作的人才及設(shè)備需求。四是在保護(hù)區(qū)內(nèi)開展種質(zhì)資源保護(hù)及引種工作,針對部分野生蕨類植物,應(yīng)在就地保護(hù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行遷地保護(hù)。五是統(tǒng)籌保護(hù)區(qū)內(nèi)各項(xiàng)生物多樣性保護(hù)項(xiàng)目,如將野生蕨類植物保護(hù)與蘭科植物保護(hù)結(jié)合起來,建立種質(zhì)資源圃,開展珍稀蕨類植物引種繁育工作。
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