摘要:為了探究氮沉降對(duì)土壤有機(jī)磷礦化和微生物磷固持的影響規(guī)律,收集了全球范圍內(nèi)86篇有關(guān)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化影響的文獻(xiàn),對(duì)獲取的874組數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析,定量分析氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化相關(guān)指標(biāo)(磷酸酶、微生物量磷等)的影響及其在不同類型生態(tài)系統(tǒng)、土壤pH、土壤深度、氮源、氮添加量和持續(xù)時(shí)間的差異。在全球范圍內(nèi),氮添加使土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性分別顯著升高了10.7%、8.8%,微生物量磷含量顯著降低了13.2%。氮添加促進(jìn)土壤有機(jī)磷礦化增強(qiáng),抑制了微生物對(duì)磷的固持。氮添加使土壤pH降低了4.1%,土壤pH與酸性磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān),而與微生物量磷含量呈顯著正相關(guān)。氮添加提高了土壤磷酸酶活性,表明氮添加促進(jìn)了土壤有機(jī)磷礦化。氮添加使土壤微生物量磷含量顯著降低,抑制了土壤微生物對(duì)磷的固持。有機(jī)磷礦化和微生物固持在不同生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤pH、土壤深度、試驗(yàn)操作中對(duì)氮添加的響應(yīng)存在差異。此外,氮添加引起的土壤pH變化是其影響土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化的重要原因。
關(guān)鍵詞:氮添加;有機(jī)磷礦化;微生物磷固持;土壤pH;有機(jī)磷轉(zhuǎn)化;整合分析
中圖分類號(hào):S158.5" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
文章編號(hào):0439-8114(2023)08-0060-09
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.08.009 開(kāi)放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識(shí)碼(OSID):
Integrated analysis of the effect of nitrogen addition on soil organic phosphorus transformation
WANG Yan-jie, WU Lin-hui, GENG Bi-miao, ZHAO Qiong, SUN Qing-ye
(College of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Wuhu" 241000, Anhui, China)
Abstract: In order to investigate the impact of nitrogen deposition on soil organic phosphorus mineralization and microbial phosphorus fixation, this study collected 86 pieces of literature on the impact of soil organic phosphorus transformation worldwide and conducted a meta-analysis of 874 sets of data obtained. Quantitative analysis was conducted on the effects of nitrogen addition on soil organic phosphorus transformation related indicators (phosphatase, microbial biomass phosphorus, etc.) and their differences in different types of ecosystems, soil pH, soil depth, nitrogen source, nitrogen addition amount, and duration. Globally, nitrogen addition significantly increased soil acid phosphatase and alkaline phosphatase activities by 10.7% and 8.8%, respectively, and significantly decreased soil microbial biomass phosphorus content by 13.2%. The addition of nitrogen promoted the enhancement of soil organic phosphorus mineralization and inhibited the fixation of phosphorus by microbial biomass. Nitrogen addition reduced soil pH by 4.1%. Soil pH was significantly negatively correlated with acid phosphatase activity, but significantly positively correlated with microbial biomass phosphorus content. Nitrogen addition significantly increased soil phosphatase activity, indicating that nitrogen addition promoted soil organic phosphorus mineralization. The addition of nitrogen significantly reduced the phosphorus content of soil microbial biomass and inhibited the fixation of phosphorus by soil microorganisms. The response of organic phosphorus mineralization and microbial fixation to nitrogen addition varied among different ecosystem types, soil pH, soil depth, and experimental operations. In addition, the change in soil pH caused by nitrogen addition was an important reason for its impact on soil organic phosphorus transformation.
Key words: nitrogen addition; organic phosphorus mineralization; microbial phosphorus fixation; soil pH; organic phosphorus transformation; integrated analysis
近年來(lái),由于化石燃料燃燒以及氮肥的大量施用,人類向大氣中釋放的活性氮逐年增加,到21世紀(jì)中期全球大氣氮沉降速率將比工業(yè)革命前增加近3倍[1]。磷是植物生長(zhǎng)重要的營(yíng)養(yǎng)元素[2],氮輸入增加可能會(huì)導(dǎo)致土壤磷素循環(huán)的變化,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和功能[3]。土壤中氮含量增加使得磷成為土壤微生物以及植物生長(zhǎng)的主要限制因素[4]。土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化包括有機(jī)磷礦化和微生物對(duì)磷的固持2個(gè)過(guò)程,其中有機(jī)磷礦化是很多陸地生態(tài)系統(tǒng)有效磷供應(yīng)的主要來(lái)源。因此,探究氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化影響的規(guī)律,對(duì)人們明確土壤磷的動(dòng)態(tài)變化以及調(diào)節(jié)土壤磷素利用率具有重要意義。
由于有機(jī)磷礦化釋放的無(wú)機(jī)磷與土壤固相的高反應(yīng)性,使得有機(jī)磷礦化難以準(zhǔn)確測(cè)定[5],因此通常用土壤磷酸酶活性指示有機(jī)磷的礦化速率[6]。微生物對(duì)磷的固持主要通過(guò)測(cè)定微生物量磷等指標(biāo)來(lái)反映[7]。關(guān)于氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷礦化和微生物磷固持的影響已經(jīng)開(kāi)展了很多研究,但由于研究者分析氮源類型、氮添加量、持續(xù)時(shí)間、生態(tài)系統(tǒng)類型以及土壤條件的差異,導(dǎo)致結(jié)果差異很大。李銀[8]在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中模擬氮沉降試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)低氮添加促進(jìn)土壤有機(jī)磷礦化,提高了有效磷含量,而高氮添加對(duì)有效磷含量無(wú)顯著影響。Mirabello等[9]通過(guò)對(duì)巴拿馬熱帶森林土壤施氮,發(fā)現(xiàn)土壤酸性磷酸酶活性升高。曾泉鑫等[10]在亞熱帶森林中連續(xù)施氮5年,發(fā)現(xiàn)土壤磷酸酶活性降低。微生物量磷在土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化以及植物磷供應(yīng)過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用[11],土壤pH是影響植物和微生物生長(zhǎng)的重要因子[12],氮添加引起的土壤pH變化,會(huì)影響土壤微生物對(duì)磷的固持。周嘉聰?shù)龋?3]通過(guò)對(duì)亞熱帶天然林連續(xù)4年施加不同濃度梯度的硝酸銨,發(fā)現(xiàn)土壤微生物量磷顯著降低。Guo[14]的研究表明,不同處理的氮添加引起土壤酸化,抑制微生物生長(zhǎng),導(dǎo)致土壤微生物對(duì)無(wú)機(jī)磷酸鹽的固持能力減弱。Strickland等[15]模擬氮沉降,研究發(fā)現(xiàn)高氮添加使土壤pH降低,導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,真菌與細(xì)菌生物量比率下降,抑制了微生物對(duì)磷的固持。
盡管大多數(shù)研究已經(jīng)探究了氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化的影響,但由于生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤環(huán)境以及氮添加試驗(yàn)的差異性,全球范圍內(nèi)氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化影響的研究結(jié)果不盡相同,缺乏系統(tǒng)性結(jié)論。本研究運(yùn)用整合分析的方法,利用磷酸酶活性的變化指示氮添加對(duì)有機(jī)磷礦化的影響,用微生物量磷的變化指示微生物磷固持對(duì)氮添加的響應(yīng),分析了全球尺度上氮沉降對(duì)土壤有機(jī)磷礦化和微生物磷固持的影響,鑒于氮沉降對(duì)土壤pH的重要影響,本研究同時(shí)分析了氮添加對(duì)土壤pH的影響及其與土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化指標(biāo)變化之間的相關(guān)性。研究結(jié)果擬為氮沉降增長(zhǎng)背景下,進(jìn)一步了解土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化規(guī)律,提高土壤磷素利用率,有效緩解土壤磷資源短缺問(wèn)題提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 文獻(xiàn)檢索與篩選
本研究基于中國(guó)知網(wǎng)(CNKI)、萬(wàn)方和Web of science等數(shù)據(jù)庫(kù),搜索的關(guān)鍵詞主要包括土壤磷(Soil phosphorus)、氮添加(Nitrogen addition)、氮沉降(Nitrogen deposition)、有機(jī)磷礦化(Organic phosphorus mineralization)、微生物量磷(Microbial biomass phosphorus)和磷酸酶(Phosphatase)。結(jié)合本研究的目的,對(duì)這些文獻(xiàn)的研究目的、方法和結(jié)果進(jìn)行分析,并按照以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行篩選:①均是獨(dú)立進(jìn)行的試驗(yàn),每個(gè)試驗(yàn)必須重復(fù)3次及以上;②只收集氮添加對(duì)各指標(biāo)影響的試驗(yàn)組(Xt)和對(duì)照組(Xc)數(shù)據(jù);③同一試驗(yàn),必須保證試驗(yàn)組和對(duì)照組的試驗(yàn)場(chǎng)地、氣候條件和土壤質(zhì)地等環(huán)境因素保持一致;④對(duì)照組和試驗(yàn)組的試驗(yàn)參數(shù)要求在同一時(shí)空條件下獲得;⑤多因素處理的試驗(yàn),只考慮收集本研究所需的試驗(yàn)組和對(duì)照組。⑥為了保證研究結(jié)果具有全球范圍的指導(dǎo)意義,研究涵蓋全球三大氮沉降地區(qū),分別為歐洲、美國(guó)和中國(guó)[16],包含多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)類型?;谝陨蠘?biāo)準(zhǔn)共篩選出86篇文獻(xiàn),獲得874個(gè)數(shù)據(jù)組,具體試驗(yàn)地點(diǎn)分布如圖1所示。
1.2 數(shù)據(jù)提取與分組
數(shù)據(jù)庫(kù)中記錄土壤磷相關(guān)指標(biāo)、試驗(yàn)前后土壤pH、土壤深度、試驗(yàn)地點(diǎn)、氮肥類型、氮添加量和試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間。數(shù)據(jù)均從所選文獻(xiàn)中的圖、表和文字中獲得,從文獻(xiàn)中獲取處理組和對(duì)照組的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差(或標(biāo)準(zhǔn)誤)以及研究重復(fù)個(gè)數(shù)。可通過(guò)Getdata 2.26軟件獲得圖形中的數(shù)據(jù)。若文獻(xiàn)中數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤(sx),則可通過(guò)式(1)轉(zhuǎn)換為標(biāo)準(zhǔn)差(s)。
式中,n為試驗(yàn)重復(fù)次數(shù)。
若試驗(yàn)中沒(méi)有給出標(biāo)準(zhǔn)誤(sx),所需標(biāo)準(zhǔn)差(s)取均值的1/10[17,18]。
1)按生態(tài)系統(tǒng)類型分類。亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)、熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)、溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)、北方森林生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)和荒漠生態(tài)系統(tǒng)。
2)按土壤pH分類。強(qiáng)酸性(pHlt; 5)、酸性(5≤ pHlt;6.5)、中性(6.5≤pHlt;7.5)和堿性(pH≥7.5)。
3)按土壤深度分類。0~10 cm和≥ 10 cm。
4)按氮源類型分類。硝酸銨、尿素和其他氮肥,其中,其他氮肥是不同于硝酸銨和尿素的方式,包括銨態(tài)氮、硝態(tài)氮以及尿素與硝酸銨混合。
5)按氮添加量分類?!? g/(m2·年)、5~10 g/(m2·年)和≥10 g/(m2·年)。
6)按持續(xù)時(shí)間分類?!?5年和gt; 5年[19]。
1.3 數(shù)據(jù)分析
Meta分析通過(guò)MetaWin 2.1軟件進(jìn)行,需輸入試驗(yàn)組(Xt)和對(duì)照組(Xc)的均值(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(s)和樣本重復(fù)次數(shù)(n)以及分類變量。在Meta分析時(shí),需要通過(guò)效應(yīng)值對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行量化。為提高效應(yīng)值的準(zhǔn)確性,本研究選取自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比(InRR)來(lái)反映氮添加對(duì)土壤磷酸酶、微生物量磷、總磷、有效磷和土壤pH影響程度,計(jì)算公式如下[20]。
式中,RR為響應(yīng)比;Xt和Xc分別為各研究影響因素處理?xiàng)l件下的試驗(yàn)組均值和對(duì)照組均值。
通過(guò)MetaWin 2.1軟件得到每組試驗(yàn)數(shù)據(jù)的響應(yīng)比,選取隨機(jī)效應(yīng)模型計(jì)算效應(yīng)值(InRR+)[21],并計(jì)算其95%的置信區(qū)間。若效應(yīng)值的95%置信區(qū)間不與0重合,即處理對(duì)目標(biāo)變量有顯著影響,其中,效應(yīng)值小于0則為負(fù)效應(yīng),大于0則為正效應(yīng);若效應(yīng)值的95%置信區(qū)間與0重合,則認(rèn)為組間無(wú)顯著差異。為直觀表達(dá)氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化各指標(biāo)的影響程度,利用式(3)轉(zhuǎn)化成相對(duì)變化率(D)。
此外,前期數(shù)據(jù)的篩選與處理在Excel 2010軟件中完成,相關(guān)性分析在SPSS 23軟件中完成,圖表的繪制在Graphpad prism 8軟件中完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化相關(guān)指標(biāo)的綜合影響
在全球范圍內(nèi),氮添加使土壤酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性分別顯著升高了10.7%、8.8%,微生物量磷含量顯著降低了13.2%,土壤pH顯著降低了4.1%,對(duì)土壤有效磷和總磷含量影響不顯著(表1)。
2.2 氮添加對(duì)土壤磷酸酶的影響
綜合分析發(fā)現(xiàn),氮添加顯著提高土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性,促進(jìn)土壤有機(jī)磷礦化(圖2、圖3)。從生態(tài)系統(tǒng)類型分析,氮添加使亞熱帶森林、溫帶森林、北方森林系統(tǒng)的土壤酸性磷酸酶活性分別顯著升高了22.1%、16.3%、14.5%,而在其他生態(tài)系統(tǒng)中土壤酸性磷酸酶活性均無(wú)顯著影響;在草地、荒漠生態(tài)系統(tǒng)中氮添加使土壤堿性磷酸酶活性分別顯著升高了10.1%、11.7%,而在其他生態(tài)系統(tǒng)中土壤堿性磷酸酶活性均無(wú)顯著影響。氮添加使強(qiáng)酸性土壤中酸性磷酸酶活性顯著升高22.8%,而在其他土壤條件下酸性磷酸酶活性均無(wú)顯著影響;氮添加使酸性、中性、堿性土壤中堿性磷酸酶活性分別顯著升高了7.4%、15.1%、10.8%,在強(qiáng)酸性土壤中堿性磷酸酶活性無(wú)顯著影響。從土壤深度來(lái)看,氮添加使表層土壤(0~10 cm)的酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性分別顯著升高了13.2%、12.0%,深層土壤(≥10 cm)中的酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性影響均不顯著。表明氮添加對(duì)有機(jī)磷礦化影響因生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤pH和土壤深度的不同而存在差異。
從試驗(yàn)角度來(lái)看,施用硝酸銨使土壤酸性磷酸酶活性顯著升高15.0%,施用尿素和其他氮肥時(shí)土壤酸性磷酸酶活性均無(wú)顯著影響;施用硝酸銨和其他氮肥使土壤堿性磷酸酶活性分別顯著升高了11.5%、18.9%,而施用尿素時(shí)土壤堿性磷酸酶活性無(wú)顯著影響。在氮添加量≤5 g/(m2·年)、5~10 g/(m2·年)時(shí),酸性磷酸酶活性分別顯著升高了15.0%、8.8%,土壤堿性磷酸酶活性分別顯著升高了15.1%、10.8%。氮添加持續(xù)時(shí)間≤ 5年時(shí),酸性磷酸酶活性顯著升高了11.5%,堿性磷酸酶活性顯著升高了10.6%;而持續(xù)時(shí)間>5年時(shí)酸性磷酸酶活性、堿性磷酸酶活性均無(wú)顯著影響。研究表明,氮添加在表層土壤、以硝酸銨為氮源、氮添加量≤ 10 g/(m2·年)以及試驗(yàn)時(shí)間≤ 5年時(shí),土壤磷酸酶活性升高,有機(jī)磷礦化增強(qiáng)。
2.3 氮添加對(duì)土壤微生物量磷的影響
綜合分析發(fā)現(xiàn),在全球范圍內(nèi),氮添加使土壤微生物量磷含量顯著降低,抑制了微生物對(duì)磷的固持(圖4)。氮添加在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物量磷含量分別顯著降低了22.0%、15.5%,北方森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物量磷含量顯著升高了60.0%,對(duì)其他生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物量磷含量均無(wú)顯著影響。氮添加使強(qiáng)酸性土壤中微生物量磷含量顯著降低了24.1%。從試驗(yàn)角度分析,氮添加使深層土壤(≥10 cm)微生物量磷含量顯著降低了26.0%,表層土壤(0~10 cm)中微生物量磷含量無(wú)顯著影響。添加硝酸銨使土壤微生物量磷含量顯著降低了20.1%,添加尿素和其他氮肥對(duì)土壤微生物量磷均無(wú)顯著影響。氮添加量為5~10 g/(m2·年)時(shí),微生物量磷含量顯著降低了16.3%,氮添加量為≤ 5 g/(m2·年)、≥10 g/(m2·年)時(shí),土壤微生物量磷均無(wú)顯著影響。試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間≤ 5年時(shí),土壤微生物量磷含量顯著降低了17.8%。研究表明,添加硝酸銨、氮添加量為5~10 g/(m2·年)、試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間≤ 5年時(shí),抑制了土壤微生物對(duì)磷的固持。
2.4 氮添加對(duì)土壤總磷和有效磷的影響
綜合分析發(fā)現(xiàn),氮添加對(duì)土壤總磷和有效磷含量均無(wú)顯著影響(圖5、圖6)。氮添加使溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤總磷含量顯著降低了9.8%,使北方森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤總磷含量顯著升高了20.6%,亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有效磷含量提高了9.9%。氮添加使酸性土壤中有效磷含量顯著降低了8.3%。氮添加在不同土壤深度中土壤總磷和有效磷含量均無(wú)顯著影響。當(dāng)?shù)砑恿俊?0 g/(m2·年)時(shí),土壤總磷含量顯著增加了8.1%,而不同氮添加量對(duì)土壤有效磷含量均無(wú)顯著影響。土壤總磷含量和有效磷含量在不同氮源類型和持續(xù)時(shí)間下均無(wú)顯著變化。
2.5 氮添加對(duì)土壤pH的影響
綜合分析發(fā)現(xiàn),在全球范圍內(nèi),氮添加顯著降低了土壤pH(圖7)。氮添加使亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)、溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)、北方森林生態(tài)系統(tǒng)土壤pH分別顯著降低了2.7%、5.0%、5.6%、6.8%;而對(duì)其他生態(tài)系統(tǒng)土壤pH均無(wú)顯著影響。施氮使強(qiáng)酸性、酸性、中性、堿性土壤pH分別顯著降低了3.5%、6.0%、5.8%、1.5%。在表層土壤(0~10 cm)和深層土壤(≥10 cm)中施氮使土壤pH分別顯著降低了4.7%、2.9%。施用硝酸銨、尿素、其他氮肥使土壤pH分別顯著降低了3.3%、4.7%、5.8%。土壤pH隨氮添加量增加而顯著降低。在試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間≤ 5年、gt; 5年時(shí),氮添加使土壤pH分別顯著降低了4.0%、3.9%。
2.6 土壤pH與土壤有效磷、總磷、微生物量磷、磷酸酶活性效應(yīng)值的關(guān)系
將土壤酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性、微生物量磷、有效磷和總磷的效應(yīng)值分別與土壤pH進(jìn)行回歸分析(圖8),發(fā)現(xiàn)土壤pH與總磷、有效磷和堿性磷酸酶活性均無(wú)顯著相關(guān)性。土壤pH和酸性磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān),土壤pH和微生物量磷呈顯著正相關(guān)。研究表明,氮添加引起的土壤pH降低可能是影響有機(jī)磷礦化和微生物對(duì)磷固持的重要原因。
3 討論
3.1 氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷礦化的影響
在全球范圍內(nèi),氮添加可以通過(guò)影響土壤中一些特定的理化過(guò)程和微生物活性等進(jìn)而改變土壤有機(jī)磷組分及礦化速率[22]。植物根系分泌物和微生物代謝產(chǎn)物與土壤pH密切相關(guān),土壤酸性磷酸酶主要來(lái)源于植物根系和土壤微生物,而堿性磷酸酶主要來(lái)源于土壤微生物[23]。本研究中,氮添加使熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤酸性磷酸酶活性無(wú)顯著影響,這可能是由于氮素輸入促進(jìn)凋落物分解,土壤磷限制得到緩解,微生物分泌磷酸酶減少[24],導(dǎo)致有機(jī)磷礦化減弱;本研究中,氮添加使草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤堿性磷酸酶活性顯著升高,而劉憲斌[25]的研究發(fā)現(xiàn),氮添加顯著降低草地生態(tài)系統(tǒng)堿性磷酸酶活性,可能由于氮添加引起土壤酸化,使土壤環(huán)境不適宜堿性磷酸酶的產(chǎn)生[26]。在強(qiáng)酸性土壤中氮添加使酸性磷酸酶活性顯著提高,可能是因?yàn)榈砑邮雇寥牢⑸飳⒌峙浣o磷酸酶的合成,促進(jìn)了有機(jī)磷礦化,從而獲取有效磷[27]。從土壤深度來(lái)看,表層土壤中有機(jī)質(zhì)含量較高,氮添加引起土壤pH的變化會(huì)影響有機(jī)質(zhì)溶解度,改變微生物碳周轉(zhuǎn)率,進(jìn)而促進(jìn)土壤微生物分泌磷酸酶[28,29],從而加速土壤有機(jī)磷的礦化。
從氮源類型上看,施入硝酸銨引起土壤中磷供應(yīng)不足,促使酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性增加,有機(jī)磷礦化增強(qiáng)[30],與本研究的結(jié)果一致。而施用其他氮肥也會(huì)提高土壤堿性磷酸酶活性,可能是因?yàn)槠渌手泻衅渌?,調(diào)節(jié)了土壤磷素的利用率,促進(jìn)磷酸酶的分泌[31]。從氮添加量和試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間來(lái)看,由于堿性磷酸酶和一部分酸性磷酸酶來(lái)源于微生物的分泌,長(zhǎng)期高氮添加引起土壤pH持續(xù)降低,進(jìn)而影響土壤微生物的生長(zhǎng)代謝,引起土壤微生物量磷下降,導(dǎo)致有機(jī)磷礦化速率降低,與Zhang等[32]的研究結(jié)果一致。
3.2 氮添加對(duì)土壤微生物磷固持的影響
土壤微生物對(duì)磷的固持是有機(jī)磷轉(zhuǎn)化的重要組成部分。氮添加通過(guò)改變植物的生理狀況、生物量分配和土壤微生物的活性,進(jìn)而影響微生物對(duì)磷的固持[33]。本研究中,氮添加顯著降低了微生物量磷。在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中氮添加顯著降低了微生物量磷,可能是由于氮添加使土壤pH下降,土壤中的鐵鋁氧化物對(duì)磷酸根的吸附加強(qiáng),微生物可固持無(wú)機(jī)磷含量降低[34]。氮添加導(dǎo)致微生物碳限制,抑制了微生物生長(zhǎng),導(dǎo)致微生物固持磷的能力下降[35]。北方森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物量磷含量增加,與Demoling等[36]的研究結(jié)果不一致,可能是因?yàn)槲⑸飳?duì)磷的固持還受土壤碳磷比的影響[37]。此外,在強(qiáng)酸性土壤中氮添加導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,微生物活動(dòng)減弱甚至失活,微生物對(duì)磷的固持減弱[38],與本研究結(jié)果一致。
氮添加試驗(yàn)也會(huì)影響微生物對(duì)磷的固持。土壤施入硝酸銨易被植物直接吸收利用,引起土壤磷供應(yīng)不足,微生物可固持的磷含量低[39],與本研究的結(jié)果一致。當(dāng)?shù)砑訒r(shí)間≤ 5年時(shí),土壤微生物量磷顯著降低,因氮添加引起土壤pH下降,磷回收率和微生物碳磷比下降,土壤微生物對(duì)磷固持能力也相應(yīng)下降[40]。隨土壤深度增加土壤養(yǎng)分和微生物多樣性減少,氮添加引起微生物碳限制,抑制了微生物生長(zhǎng),導(dǎo)致微生物固持磷的能力下降[41,42]。
3.3 氮添加對(duì)土壤總磷和有效磷的影響
氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化的影響可直接表現(xiàn)在土壤有效磷含量的變化上[43]。本研究中,氮添加使北方森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤總磷含量顯著升高,可能是由于北方森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)質(zhì)含量高,氮素輸入使土壤微生物活性升高,促進(jìn)了土壤有機(jī)磷礦化,使磷酸鐵鹽類化合物中的磷釋放,與伍昱飛[44]的研究結(jié)果一致。氮添加在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤總磷含量顯著降低,可能是因?yàn)榈砑邮雇寥牢⑸飻?shù)量與結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,抑制了土壤有機(jī)磷礦化,總磷含量下降[45,46]。氮添加使亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有效磷含量升高,與Huang等[47]的研究結(jié)果一致,長(zhǎng)期氮添加使森林土壤有效磷含量增加,可能是由于氮輸入后凋落物分解加速,促進(jìn)了有機(jī)磷礦化使有效磷含量升高。氮添加量升高使土壤總磷含量顯著增加,與Kuperman[48]的研究結(jié)果一致,低氮添加量下森林凋落物中的磷素會(huì)被土壤微生物固持,在中、高氮添加量下凋落物磷含量下降,發(fā)生凈礦化使土壤總磷含量升高。
3.4 氮添加對(duì)土壤pH的影響
氮添加引起土壤酸化,與Tian等[49]的研究結(jié)果一致。不同類型生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮添加引起的土壤酸化程度表現(xiàn)出不同的敏感性。北方森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤pH降幅最大,由于土壤溫度較低、養(yǎng)分供應(yīng)相對(duì)不足以及植被生長(zhǎng)季短,導(dǎo)致北方森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤對(duì)氮添加響應(yīng)比較顯著[50]。熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性高,其多為磷限制型生態(tài)系統(tǒng),對(duì)氮添加響應(yīng)不顯著[51]。與其他土壤相比,在堿性土壤中pH降幅最小,由于堿性土壤中鹽基離子含量較高,土壤酸緩沖能力較強(qiáng)[52]。施入硝酸銨與施入尿素、其他氮肥相比,土壤pH降幅最小,這是因?yàn)橥寥乐惺┤胂跛徜@易發(fā)生硝化和反硝化作用,繼而產(chǎn)生二氧化氮[53]。氮添加使表層土壤(0~10 cm)pH降幅最大,這是由于陽(yáng)離子進(jìn)入表層土壤,鹽基離子因淋溶或植物吸收而減少,土壤酸緩沖能力減弱,土壤酸化加?。?4]。Rothwell等[55]發(fā)現(xiàn)隨著氮添加量增加,土壤酸化效果越顯著,與本研究的結(jié)果一致。
3.5 相關(guān)性分析
土壤pH的改變可以直接影響有機(jī)磷礦化相關(guān)微生物的生長(zhǎng)和相互作用[56,57]。如厭氧菌、真核生物等與土壤pH顯著相關(guān),土壤pH變化顯著影響這些微生物有機(jī)磷礦化相關(guān)基因豐度[58]。氮添加使土壤pH降低,引起微生物多樣性和磷礦化相關(guān)基因豐度的變化[59],進(jìn)而影響土壤有機(jī)磷礦化。本研究中,堿性磷酸酶活性與土壤pH無(wú)顯著相關(guān)性,可能是因?yàn)樵诓煌瑓^(qū)域空間尺度下土壤微生物活動(dòng)表現(xiàn)出明顯的分化,除受土壤pH影響外,還受溫度、土壤類型和土壤碳狀態(tài)等因素的影響[60]。此外,土壤pH降低有利于提高植物根際土壤磷酸酶活性,從而加速有機(jī)磷礦化[61],與本研究的結(jié)果一致。
本研究中,氮添加引起土壤pH降低,抑制了微生物對(duì)磷固持。土壤酸化使土壤中Fe3+、Al3+、Mn2+等陽(yáng)離子與活性磷酸鹽絡(luò)合或者沉淀,微生物可固持的無(wú)機(jī)磷減少[62]。土壤微生物生長(zhǎng)由于氮沉降引起的土壤pH下降而受到抑制,其磷固持能力也相應(yīng)下降[63]。此外,氮添加引起土壤pH降低造成微生物多樣性降低,這也是抑制微生物對(duì)土壤磷素固持的重要原因[64]。
4 結(jié)論
在全球范圍內(nèi),氮添加顯著提高了土壤磷酸酶活性,有機(jī)磷礦化增強(qiáng);氮添加使微生物量磷含量顯著降低,在一定程度上抑制了微生物對(duì)磷的固持。在不同類型生態(tài)系統(tǒng)和不同pH土壤中有機(jī)磷礦化和微生物對(duì)磷的固持影響存在差異。土壤pH與酸性磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān),與微生物量磷含量呈顯著正相關(guān)。氮添加引起土壤酸化,土壤pH降低引起酸性磷酸酶活性升高,有機(jī)磷礦化增強(qiáng)。微生物對(duì)磷的固持隨土壤pH的降低逐漸減弱。
氮添加引起的土壤pH變化是其影響土壤有機(jī)磷礦化和微生物磷固持的重要原因,而生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤深度、土壤pH和試驗(yàn)因素差異也會(huì)影響土壤有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化。此外,有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化還可能受到土壤碳狀態(tài)和微生物特性等因素的綜合影響,其作用機(jī)理仍需進(jìn)一步探索。本研究對(duì)進(jìn)一步了解氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化的影響規(guī)律,為有效減輕未來(lái)可能由氮沉降導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)限制,以及提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)能力提供科學(xué)參考。
參考文獻(xiàn):
[1] KANAKIDOU M,MYRIOKEFALITAKIS S,DASKALAKIS N,et al. Past, present, and future atmospheric nitrogen deposition[J]. Journal of the atmospheric sciences, 2016, 73(5): 2039-2047.
[2] VITOUSEK P M, PORDER S, HOULTON B Z, et al. Terrestrial phosphorus limitation:Mechanisms implications and nitrogen-phosphorus interactions[J]. Ecological applications, 2010, 20(1): 5-15.
[3] WANG C, LONG R, WANG Q, et al. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of plants, microbial biomass, and enzyme activity of two alpine meadow communities[J]. Plant and soil, 2010, 331(1): 377-389.
[4] BOBBINK R, HICKS K, GALLOWAY J, et al. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity: A synthesis[J]. Ecological applications, 2010, 20(1): 30-59.
[5] BüNEMANN E K, MARSCHNER P, MCNEILL A M, et al. Measuring rates of gross and net mineralisation of organic phosphorus in soils[J]. Soil biology and biochemistry, 2007, 39(4): 900-913.
[6] 趙少華, 宇萬(wàn)太, 張 璐, 等.土壤有機(jī)磷研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004(11): 2189-2194.
[7] 陳美領(lǐng), 陳 浩, 毛慶功, 等. 氮沉降對(duì)森林土壤磷循環(huán)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(16): 4965-4976.
[8] 李 銀. 模擬氮沉降對(duì)鼎湖山森林土壤酸性磷酸單酯酶活性和有效磷含量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(3): 631-636.
[9] MIRABELLO M J, YAVITT J B, GARCIA M, et al. Soil phosphorus responses to chronic nutrient fertilisation and seasonal drought in a humid lowland forest, Panama[J]. Soil research,2013,51(3): 215-221.
[10] 曾泉鑫, 張秋芳, 林開(kāi)淼, 等. 酶化學(xué)計(jì)量揭示5年氮添加加劇毛竹林土壤微生物碳磷限制[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2021, 32(2): 521-528.
[11] ACHAT D L,BAKKER M R,AUGUSTO L,et al. Phosphorus status of soils from contrasting forested ecosystems in southwestern Siberia:Effects of microbiological and physicochemical properties[J]. Biogeosciences, 2013, 10(2): 733-752.
[12] 劉連貴,曹洪法,高映新,等. 模擬酸雨對(duì)土壤微生物活性的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 1991, 4(3):37-41.
[13] 周嘉聰, 劉小飛, 鄭 永, 等. 氮沉降對(duì)中亞熱帶米櫧天然林微生物生物量及酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(1): 127-135.
[14] GUO Q. Soil acidification induced by nitrogen addition and its responses to water addition in Inner Mongolia Temperate Steppe, China[J]. The journal of applied ecology, 2019, 30(10): 3285-3291.
[15] STRICKLAND M S,ROUSK J. Considering fungal: Bacterial dominance in soils-methods, controls, and ecosystem implications[J]. Soil biology and biochemistry, 2010, 42(9): 1385-1395.
[16] GALLOWAY J N, TOWNSEND A R, ERISMAN J W, et al. Transformation of the nitrogen cycle: Recent trends, questions, and potential solutions [J]. Science, 2008, 32: 889-892.
[17] GATTINGER A, MULLER A, HAENI M, et al. Enhanced top soil carbon stocks under organic farming[J]. Proceedings of the national academy of sciences, 2012, 109(44): 18226-18231.
[18] LUO Z,WANG E,SUN O J. Can no-tillage stimulate carbon sequestration in agricultural soils?A meta-analysis of paired experiments[J]. Agriculture ecosystems and environment,2010,139(1-2):224-231.
[19] 張世洪. Meta分析應(yīng)合理設(shè)置亞組分析與敏感性分析以準(zhǔn)確解釋結(jié)果[J]. 中國(guó)現(xiàn)代神經(jīng)疾病雜志, 2016, 16(1): 1-2.
[20] CURTIS P S, WANG X. A meta-analysis of elevated CO2 effects on woody plant mass, form, and physiology[J]. Oecologia, 1998, 113(3): 299-313.
[21] LIU C, LU M, CUI J, et al. Effects of straw carbon input on carbon dynamics in agricultural soils:A meta analysis[J]. Global change biology, 2014, 20(5): 1366-1381.
[22] ACHAT D L,AUGUSTO L,GALLET-BUDYNEK A,et al. Drying-induced changes in phosphorus status of soils with contrasting soil organic matter contents implications for laboratory approaches[J]. Geoderma, 2012, 187-188: 41-48.
[23] SAKURAI M, WASAKI J, TOMIZAWA Y, et al. Analysis of bacterial communities on alkaline phosphatase genes in soil supplied with organic matter[J]. Soil science and plant nutrition, 2008," "54(1): 62-71.
[24] ALLISON S D, VITOUSEK P M. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs[J]. Soil biology and biochemistry, 2005, 37(5): 937-944.
[25] 劉憲斌. 模擬氮沉降和刈割對(duì)內(nèi)蒙古典型草原土壤微生物量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(13): 345-348.
[26] GEISSELER D, LAZICKI P A, SCOW K M. Mineral nitrogen input decreases microbial biomass in soils under grasslands but not annual crops[J]. Applied soil ecology, 2016, 106: 1-10.
[27] BLANES M C, VI?EGLA B, SALIDO M T, et al. Coupled soil-availability and tree-limitation nutritional shifts induced by N deposition: Insights from N to P relationships in Abies pinsapo forests[J]. Plant and soil, 2013, 366(1): 67-81.
[28] MALIK A A, PUISSANT J, BUCKERIDGE K M, et al. Land use driven change in soil pH affects microbial carbon cycling processes[J]. Nature communications, 2018, 9(1): 1-10.
[29] WANG J, WU Y, ZHOU J, et al. Carbon demand drives microbial mineralization of organic phosphorus during the early stage of soil development[J]. Biology and fertility of soils, 2016, 52(6): 825-839.
[30] 李鵬杰.長(zhǎng)期定位施肥對(duì)設(shè)施土壤有機(jī)磷組分及phoD微生物多樣性影響的研究[D].沈陽(yáng):沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué),2022.
[31] SHI Y, SHENG L, WANG Z, et al. Responses of soil enzyme activity and microbial community compositions to nitrogen addition in bulk and microaggregate soil in the temperate steppe of Inner Mongolia[J]. Eurasian soil science, 2016, 49(10): 1149-1160.
[32] ZHANG T, CHEN H Y H, RUAN H. Global negative effects of nitrogen deposition on soil microbes[J]. The ISME journal, 2018, 12(7): 1817-1825.
[33] PAVLǔ L, PAVLǔ V, GAISLER J, et al. Relationship between soil and biomass chemical properties, herbage yield and sward height in cut and unmanaged mountain hay meadow (Polygono-Trisetion)[J]. Flora-morphology, distribution, functional ecology of plants, 2013, 208(10-12): 599-608.
[34] 張新明, 李華興, 劉遠(yuǎn)金. 磷酸鹽在土壤中吸附與解吸研究進(jìn)展[J]. 土壤與環(huán)境, 2001, 10(1): 77-80.
[35] TRASAR-CEPEDA C, LEIRóS M C, GIL-SOTRES F. Hydrolytic enzyme activities in agricultural and forest soils:Some implications for their use as indicators of soil quality[J]. Soil biology and biochemistry, 2008, 40(9): 2146-2155.
[36] DEMOLING F, NILSSON L O, B??TH E. Bacterial and fungal response to nitrogen fertilization in three coniferous forest soils [J]. Soil biology and biochemistry, 2008, 40(2): 370-379.
[37] 黃 敏, 吳金水, 黃巧云, 等. 土壤磷素微生物作用的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2003, 12(3): 366-370.
[38] 周 建. 氮肥施用和模擬酸沉降對(duì)土壤酸化作用的影響研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2013.
[39] BLOOM A J, FRENSCH J, TAYLOR A R. Influence of inorganic nitrogen and pH on the elongation of maize seminal roots[J]. Annals of botany, 2006, 97(5): 867-873.
[40] 李春越,王 益,黨廷輝,等. pH 對(duì)土壤微生物 C/P 比的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(13): 2709-2716.
[41] BANG-ANDREASEN T, NIELSEN J T, VORISKOVA J, et al. Wood ash induced pH changes strongly affect soil bacterial numbers and community composition[J]. Frontiers in microbiology, 2017, 8: 1400.
[42] CLARHOLM M. Microbial biomass P, labile P, and acid phosphatase activity in the humus layer of a spruce forest, after repeated additions of fertilizers[J]. Biology and fertility of soils,1993," " " 16(4): 287-292.
[43] LU X, MO J, GILLIAM F S, et al. Nitrogen addition shapes soil phosphorus availability in two reforested tropical forests in southern China[J]. Biotropica, 2012, 44(3): 302-311.
[44] 伍昱飛. 增溫及外源氮添加對(duì)大興安嶺多年凍土區(qū)活動(dòng)層土壤理化性質(zhì)及酶活性的影響[D]. 哈爾濱: 哈爾濱師范大學(xué), 2021.
[45] CULLINGS K W, NEW M H, MAKHIJA S, et al. Effects of litter addition on ectomycorrhizal associates of a lodgepole pine (Pinus contorta) stand in Yellowstone National Park[J]. Applied and environmental microbiology, 2003, 69(7): 3772-3776.
[46] DRAKE J E, DARBY B A, GIASSON M A, et al. Stoichiometry constrains microbial response to root exudation-insights from a model and a field experiment in a temperate forest[J]. Biogeosciences, 2013, 10(2): 821-838.
[47] HUANG W, ZHOU G, LIU J, et al. Shifts in soil phosphorus fractions under elevated CO2 and N addition in model forest ecosystems in subtropical China[J]. Plant ecology, 2014, 215(11): 1373-1384.
[48] KUPERMAN R G. Litter decomposition and nutrient dynamics in oak-hickory forests along a historic gradient of nitrogen and sulfur deposition[J]. Soil biology and biochemistry, 1999, 31(2): 237-244.
[49] TIAN D,NIU S. A global analysis of soil acidification caused by nitrogen addition[J]. Environmental research letters,2015, 10(2): 024019.
[50] FERNANDEZ I J, RUSTAD L E. Soil response to S and N treatments in a northern New England low elevation coniferous forest [J]. Water air and soil pollution, 1990, 52(1): 23-39.
[51] 付 偉, 武 慧, 趙愛(ài)花, 等. 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降的生態(tài)效應(yīng): 研究進(jìn)展與展望[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 44(5): 475-493.
[52] 胡 波, 王云琦, 王玉杰, 等. 模擬氮沉降對(duì)土壤酸化及土壤酸緩沖能力的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2015, 28(3): 418-424.
[53] XIE D, SI G, ZHANG T, et al. Nitrogen deposition increases N2O emission from an N-saturated subtropical forest in southwest China[J]. Environmental pollution, 2018, 243: 1818-1824.
[54] 徐仁扣. 土壤酸化及其調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 土壤, 2015, 47(2): 238-244.
[55] ROTHWELL J J, FUTTER M N, DISE N B. A classification and regression tree model of controls on dissolved inorganic nitrogen leaching from European forests[J]. Environmental pollution,2008,156(2): 544-552.
[56] DELLA MóNICA I F, GODOY M S, GODEAS A M, et al. Fungal extracellular phosphatases: Their role in P cycling under different pH and P sources availability[J]. Journal of applied microbiology, 2018, 124(1): 155-165.
[57] TAKTEK S, TRéPANIER M, SERVIN P M, et al. Trapping of phosphate solubilizing bacteria on hyphae of the arbuscular mycorrhizal fungus Rhizophagus irregularis DAOM 197198[J]. Soil biology and biochemistry, 2015, 90: 1-9.
[58] LUO G, LING N, NANNIPIERI P, et al. Long-term fertilisation regimes affect the composition of the alkaline phosphomonoesterase encoding microbial community of a vertisol and its derivative soil fractions[J]. Biology and fertility of soils, 2017, 53(4): 375-388.
[59] BANG-ANDREASEN T, NIELSEN J T, VORISKOVA J, et al. Wood ash induced pH changes strongly affect soil bacterial numbers and community composition[J]. Frontiers in microbiology, 2017, 8: 1400.
[60] CAO H, CHEN R, WANG L, et al. Soil pH, total phosphorus, climate and distance are the major factors influencing microbial activity at a regional spatial scale[J]. Scientific reports,2016,6(1): 1-10.
[61] 楊恒山, 張慶國(guó), 邰繼承, 等.種植年限對(duì)紫花苜蓿地土壤pH值和磷酸酶活性的影響[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2009, 31(1): 32-35.
[62] TURNER B L, BLACKWELL M S A. Isolating the influence of pH on the amounts and forms of soil organic phosphorus[J]. European journal of soil science, 2013, 64(2): 249-259.
[63] 王晶苑,張心昱, 溫學(xué)發(fā), 等. 氮沉降對(duì)森林土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物分解的影響及其微生物學(xué)機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(5): 1337-1346.
[64] WAN W, HAO X, XING Y, et al. Spatial differences in soil microbial diversity caused by pH driven organic phosphorus mineralization[J]. Land degradation and development, 2021, 32(2): 766-776.
收稿日期:2022-06-21
基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41877341)
作者簡(jiǎn)介:王艷杰(1997-),男,安徽蕪湖人,碩士,主要從事土壤磷素循環(huán)研究,(電話)18315332569(電子信箱)ekkobe@163.com;通信作者,趙 瓊(1982-),女,安徽安慶人,教授,博士,主要從事生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)研究,(電話)18642044706(電子信箱)zhaoqiong2019@ahu.edu.cn。