基于動態(tài)線索感知生命性的認知神經(jīng)機制

摘" 要" 從運動的客體中感知生命性對于人類的生存繁衍和社會互動具有重要意義。傳達生命性的動態(tài)線索可分為具有生物運動模式和表現(xiàn)意圖的運動兩類， 二者所包含的一些特定運動特征是其引發(fā)生命性知覺的關(guān)鍵?，F(xiàn)有理論假說分別從視覺信息加工和社會認知的角度解釋了上述現(xiàn)象的認知機制。基于兩類動態(tài)線索的生命性感知與皮層下和皮層上多個腦區(qū)的活動有關(guān)， 這些腦區(qū)可能構(gòu)成了一個涉及基本的生命信號探測以及高級的意圖理解和推理功能的腦網(wǎng)絡(luò)。未來研究需從認知、行為遺傳及神經(jīng)等層面系統(tǒng)揭示兩類動態(tài)線索在生命性知覺中的作用及其交互機制， 闡明上述腦網(wǎng)絡(luò)的組織和連接方式及各個節(jié)點的具體功能; 同時探究基于動態(tài)線索感知生命性的計算原理及將生命性感知異常作為社會認知障礙標志物的可能性， 以推動其在人工智能與心理疾患識別等領(lǐng)域的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞" 生命性知覺， 生物運動， 生命探測， 目標導(dǎo)向運動， 意圖理解

分類號" B842

1" 引言

生命性知覺（animacy perception）指個體通過各種視覺線索感知到客體具有生命性的過程（Di Giorgio et al.， 2021; Scholl amp; Tremoulet， 2000; Tremoulet amp; Feldman， 2000）。這種知覺能力對于人類生存繁衍具有重要的意義（Wheatley et al.， 2007）， 也是社會認知的前奏（Frith amp; Frith， 1999; Szego amp; Rutherford， 2008; Waytz et al.， 2010）。在由“叢林法則”掌控的自然界中， 周圍環(huán)境中生命的存在意味著兩種可能性：“生的希望”或者“死的威脅”。只要探測出環(huán)境中存在生命， 動物就會提高警覺， 為“逃跑還是戰(zhàn)斗”做好準備。在日常生活中， 感知到客體是否具有生命性也有利于個體隨后產(chǎn)生合適的行為。認識到一個實體是有生命性的， 有助于我們更有效地向它分配注意資源、預(yù)測它可能的行為、判斷是否應(yīng)該接近或避免它以及確定如何適當(dāng)?shù)嘏c它互動（Shultz amp; McCarthy， 2012）。

基于生命體和非生命體的區(qū)別， 研究者將引發(fā)生命性知覺的線索分為三類：其一是具有類似生物的形態(tài)特征; 其二是能以生物學(xué)上合理的方式運動; 其三是能在周圍環(huán)境的限制下做出有目的和有效的行動（Shultz amp; McCarthy， 2014）。第一類線索是靜態(tài)的。研究者通常把真實的生物或面孔圖片作為有生命的刺激， 與無生命的客體或人造面孔（洋娃娃或雕塑面孔等）圖片刺激對比， 考察基于靜態(tài)線索的生命性知覺的認知特性和神經(jīng)機制（Looser amp; Wheatley， 2010; Ritchie et al.， 2021）。與之相對， 后兩類線索則是動態(tài)的。動態(tài)線索可以獨立于形態(tài)特征引發(fā)生命性知覺及其相關(guān)的腦活動（Chang amp; Troje， 2008; Scholl amp; Tremoulet， 2000; Schultz amp; Bülthoff， 2019）。尤其當(dāng)在遠距離或黑暗中視物時， 動態(tài)線索可以吸引注意力， 并有效地提供有關(guān)主體行為的線索， 從而在生命性知覺中發(fā)揮重要的作用。此外， 有研究表明自閉癥譜系障礙者基于運動線索的生命性知覺與正常群體存在差異（詳見綜述： 劉佳 等， 2021）， 其中不乏來自兒童和青少年群體的研究證據(jù)（Congiu et al.， 2010; Rutherford et al.， 2006; Vanmarcke et al.， 2017）。因此， 關(guān)注動態(tài)線索引發(fā)的生命性知覺， 不僅有助于更全面地揭示生命性知覺的認知神經(jīng)機制， 也有望為自閉癥等社會認知障礙疾患的早期識別提供參考， 具有重要的理論意義和實踐價值。本文將圍繞該主題展開綜述， 首先梳理引發(fā)生命性知覺的動態(tài)線索的類型和相關(guān)研究證據(jù)， 進而論述并探討動態(tài)線索引發(fā)生命性知覺的認知基礎(chǔ)和腦機制， 并在此基礎(chǔ)上提出需要進一步研究的科學(xué)問題。

2" 引發(fā)生命性知覺的動態(tài)線索

通過梳理前人研究， 我們發(fā)現(xiàn)引發(fā)生命性知覺的動態(tài)線索主要可歸為兩大類。第一類是符合自然生物運動模式的運動（以下簡稱模式生物運動線索）， 主要指真實的生命體做出的行走、跳躍、游動等動作或者其他客體發(fā)出的模擬生命運動模式的動作。第二類是在與外界交互過程中表現(xiàn)出特定目標或意圖的運動（以下簡稱表現(xiàn)意圖的運動線索）， 主要體現(xiàn)為一個主體與其他客體或主體之間進行有意義的互動的動作。上述兩類線索雖然同時存在于真實的生命體中， 但研究者通常會借助某些手段將其分離， 在實驗室中對兩類線索引發(fā)生命性知覺的特性及機制分別展開研究。

2.1" 模式生物運動線索

為了界定可以誘發(fā)生命性知覺的模式運動線索， 研究者主要采用了兩種思路。一是采用真實存在的生命體的運動， 考察其中包含的哪些固有模式或關(guān)鍵動態(tài)特征影響了人對生命性的知覺; 二是采用不具備生命體形態(tài)的非生物客體， 探究當(dāng)其被賦予哪些運動特征時， 人們可以從中感知到生命性的存在。

2.1.1" 真實生物運動刺激研究

利用生物運動刺激研究生命性知覺源自于以下基本的推論， 即自然存在的生物運動往往具有特定的模式， 如有足生物的行走、魚類的擺尾、軟體動物的變形等等， 而人們可能可以利用這些線索從真實的生物運動中感知到生命的存在， 即使運動主體的表面形態(tài)特征已從刺激中剝離。該假設(shè)一定程度上得到了實驗證據(jù)的支持。自從Johansson （1973）的開創(chuàng)性工作以來， 大量研究證明， 人們僅通過觀看附著在少數(shù)幾個主要關(guān)節(jié)點上的光點的運動， 就能識別出生命體的存在， 并提煉出豐富的生物性和社會性信息， 如行走方向（Wang amp; Jiang， 2014; Yang et al.， 2014; Zhang et al.， 2017）、動作類型（de la Rosa et al.， 2016）、情緒（Clarke et al.， 2005）和性別（Pollick et al.， 2005）等等。這種光點生物運動刺激去除了生物體具體的表面形態(tài)特征， 而保留了生物體特有的運動特征， 因此適合用于研究生物運動包含的動態(tài)線索誘發(fā)的生命性感知。

對于包括人類在內(nèi)的陸生脊椎動物， 行走是其最重要的運動類型之一。有研究者以光點行走運動為切入點， 探究了人對生命性的知覺。Chang和Troje （2008）的研究表明， 由運動光點構(gòu)成的行走的人類、貓、或鴿子動畫都能引起生命性知覺。當(dāng)整體構(gòu)型信息（即各個關(guān)節(jié)點的相對位置）被打亂而局部生物運動信息（即各個點的運動軌跡）被保留時， 觀察者依舊可以感知到一定的生命性， 提示行走刺激包含的局部運動特征是一種生命性感知線索。另外， 無論光點行走刺激是否具有整體的構(gòu)型信息， 正立刺激的生命性評分都比倒立的高， 研究者提出， 對于有足的陸生生物， 其正立行走運動中包含的符合重力作用的運動模式很可能是生命性感知的強有力線索。Thurman和Lu （2013）在他們的研究中證實了與重力作用一致的光點行走運動會獲得更高的生命性評分。此外， Thurman和Lu （2013）認為Chang和Troje （2008）使用的光點步行者的運動類似于在跑步機上行走， 沒有發(fā)生位移， 這與現(xiàn)實環(huán)境中動物會發(fā)生空間上的移動不一致。為此， 他們進一步操縱了光點步行者是否發(fā)生外部移動以及外部移動方向是否和局部運動暗含的方向一致， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在整體形狀打亂的生物運動中， 生命性知覺不僅取決于刺激內(nèi)部的局部運動， 還取決于局部運動與整體外部移動的方向一致性。除了人類， 其他陸生生物能否從光點步行運動線索中感知生命性呢？Vallortigara和Regolin （2006）考察了剛出生沒有任何視覺經(jīng)驗的小雞對光點步行母雞動畫的反應(yīng)， 發(fā)現(xiàn)觀看正立行走的光點動畫時， 小雞會將自身的朝向調(diào)整為與動畫行走方向一致， 但觀看倒立刺激時則不會。研究者認為該結(jié)果說明新生的小雞對于符合重力作用的行走生物運動也具有特殊的視覺偏好， 提示從行走運動中感知生命性可能是一種跨物種的能力。

陸生動物能夠從符合重力作用的光點行走運動中感知到生命性， 可能與其自身受地球重力吸引有關(guān)（Wang et al.， 2022）。然而， 生活在水體中的動物， 其運動模式不同， 受重力的影響也有差異， 它們的生命性知覺規(guī)律是否和陸生動物有所不同呢？Ma等（2022）發(fā)現(xiàn)斑馬魚表現(xiàn)出對正立光點斑馬魚運動刺激的偏好， 即它們更偏好在呈現(xiàn)正立光點斑馬魚運動刺激而非倒立刺激的缸壁附近游動。該研究認為與重力作用方向一致的運動線索也是斑馬魚感知生命性的來源， 盡管斑馬魚在水中本身處于接近失重的狀態(tài)。Larsch和Baier （2018）通過系統(tǒng)操縱光點刺激的運動參數(shù)， 考察了斑馬魚對其同類運動的生命性知覺及哪些運動特征在其中起關(guān)鍵作用。他們在培養(yǎng)皿下方投射不具備逼真魚形外觀的光點斑馬魚動畫， 發(fā)現(xiàn)該操作會引發(fā)培養(yǎng)皿中斑馬魚的結(jié)群游動， 而結(jié)群游動意味著斑馬魚將光點動畫視為自己的同類。進一步地， 他們系統(tǒng)操縱了運動刺激的軌跡、速度、連續(xù)性等參數(shù)， 發(fā)現(xiàn)自然不規(guī)則的運動軌跡、有間斷的運動、以1～2 Hz交替進行推進和滑行的游動（swim bout）、0.7～0.9 s左右的游動間隔（swim bout interval）等關(guān)鍵動力學(xué)特征會讓斑馬魚將運動的黑點視為同類。他們認為， 對這些關(guān)鍵運動特征響應(yīng)的“生命探測器”在上述現(xiàn)象中發(fā)揮了核心作用， 該探測器的激活驅(qū)動了斑馬魚的結(jié)群游動行為。上述研究結(jié)果提示某些水生脊椎動物也能從具有特定模式及特征的生物運動中感知到生命性。

生活在大氣環(huán)境中的飛行動物， 例如鳥類， 其典型運動特征之一是既可以在地面行走， 又可以在天空中飛翔。大部分鳥類的行走運動與陸生動物非常相似， 但其在飛翔時具有獨特的運動模式， 即需要通過振翼來抵消重力的作用保持平衡。目前對于鳥類的生命性知覺研究只關(guān)注了其在陸地上的行走運動（如Chang和Troje， 2008）， 而飛行過程中哪些關(guān)鍵動力學(xué)特征會引起鳥類自身或者人類的生命性知覺仍是一個未來需要探索的方向。

2.1.2" 模擬生物運動刺激研究

采用真實生物運動刺激的生命性知覺研究主要關(guān)注了少數(shù)幾種陸生生物或者水生生物的運動模式， 且局限于某些特定的運動類別。而一些研究借助模擬生物運動刺激， 研究了更多類型的引發(fā)生命性知覺的模式生物運動線索。這些研究的基本思路是賦予簡單幾何圖形以真實生物運動類似的運動模式， 觀察人類能否從這種模擬生物運動刺激中感知到生命性， 從而推論特定運動線索在生命性知覺中的作用。

Kawabe （2017）將光點人類跳躍動畫在垂直維度上最高和最低點的運動信息賦給矩形的高邊和底邊， 得到一個跳躍的矩形動畫， 發(fā)現(xiàn)這種跳躍矩形雖然不具備生命體形態(tài)， 但可以引發(fā)和真實跳躍運動類似程度的生命性知覺。他們還分離出跳躍矩形動畫中的變形和平移成分（將只有底邊的運動信息視為變形成分， 高邊和底邊同時運動視為平移成分）， 研究單一成分是否足以引起生命性感知， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)變形和平移的組合對于喚起生命性感知是必要的。此外， 該研究系統(tǒng)操縱了變形和平移之間的時間間隔對生命性印象和跳躍印象的影響， 發(fā)現(xiàn)當(dāng)時間間隔較大時， 生命性感知和跳躍印象會受到阻礙。這些結(jié)果表明， 變形和平移在一定時間范圍內(nèi)的組合是引起生命性知覺的關(guān)鍵線索。Michotte （1963）發(fā)現(xiàn)當(dāng)一個方塊在空間中有節(jié)奏地伸長和收縮并產(chǎn)生平移， 觀察者會感知到方塊具有生命性。這種刺激被稱為“毛毛蟲刺激” （Caterpillar stimulus）。Parovel等（2018）對比了以毛毛蟲方式運動的方塊和以直線方式運動的方塊， 發(fā)現(xiàn)前者可以引發(fā)更強的生命性知覺。雖然毛毛蟲刺激和跳躍運動類似， 包含了變形和平移成分， 但這些研究并未闡明毛毛蟲刺激中的哪些動態(tài)特征是引發(fā)生命性知覺的主要線索。

另有一些研究者利用模擬運動探究了引發(fā)生命性知覺的一般性動態(tài)線索及通用規(guī)律。這些研究發(fā)現(xiàn)， 自我驅(qū)動運動（self-propelled motion）是一種能使觀察者產(chǎn)生穩(wěn)定的生命性知覺的最基礎(chǔ)、最廣泛存在的線索。其典型特征是刺激先保持靜止狀態(tài)， 然后在某個時刻自發(fā)開始運動（Castelli et al.， 2000; Scholl amp; Tremoulet， 2000; Stewart， 1982）。當(dāng)幾何圖形可以自主發(fā)起運動（Castelli et al.， 2000）、自主改變速度（Tremoulet amp; Feldman， 2000）、自主改變運動方向（Scholl amp; Tremoulet， 2000）或自主控制運動軌跡（Santos et al.， 2008）時， 觀察者會感受到生命性。此外， 運動物體的主要身體軸線和它的運動方向之間的一致性也會影響生命性感知（Tremoulet amp; Feldman， 2000）， 當(dāng)物體能夠自主地將身體主要軸線的方向調(diào)整為和運動方向一致時， 相比于二者方向不一致時， 被感知為具有更高的生命性。Di Giorgio等（2017）首次發(fā)現(xiàn)新生兒對可以誘發(fā)生命性感知的自我驅(qū)動運動具有偏好， 而當(dāng)小球自主發(fā)起運動的過程被掩蔽（即小球以運動的方式進入屏幕）， 這種偏好消失， 提示新生兒可能就已經(jīng)具備了通過自我驅(qū)動運動感知生命性的能力。綜合上述研究證據(jù)可以推測， 覺察到運動的自主性可能是引起生命性知覺的基本條件之一。

一種較為特殊的體現(xiàn)出生命體自主性的線索是違反重力作用的運動。在自然界中， 生活在陸地、水體或者大氣環(huán)境中的動物所受重力的影響不同， 但它們都能依靠自身儲存的能量發(fā)出抵抗重力作用的向上運動， 例如跳躍、躍出水面或者向上飛翔。與此一致， 在實驗室研究中， 研究者發(fā)現(xiàn)能夠抵抗重力作用的運動相比于順應(yīng)重力的運動能夠引起更強的生命性知覺。Szego和Rutherford （2008）將向上運動的點和向下運動的點的動畫先后呈現(xiàn)在垂直放置的屏幕上， 讓被試選擇哪個動畫的生命性更高。盡管這些點除了運動方向不一致外其余所有運動參數(shù)都一致， 但還是有更多的被試將向上運動的點的動畫感知為更具有生命性。更有趣的是， 當(dāng)屏幕水平放置（與重力方向垂直）時， 這一效應(yīng)消失了。另有研究表明9個月大的嬰兒能夠根據(jù)一個彈珠的運動是否違反重力作用及牛頓定律區(qū)分有生命和無生命的運動， 表現(xiàn)為將更多注意資源分配給無生命的運動（Kaduk et al.， 2013）。這些研究說明， 生活在地球上， 重力可能作為一種環(huán)境變量影響了人類對運動物體的生命性知覺。當(dāng)出現(xiàn)違反重力作用的運動時， 觀察者可能推測該物體本身具有內(nèi)部能量源， 能夠抵抗自然存在的重力， 從而感知到生命性。

2.2" 表現(xiàn)意圖的運動線索

除了生命體自身的運動模式， 暗含了意圖的運動也會讓人感知到生命性的存在。在基于該類運動線索的生命性知覺研究中， 有少數(shù)研究對比高度仿真的動畫人物做出的具有生命性的運動和無生命性的運動， 考察形態(tài)特征和表現(xiàn)意圖的運動線索激活的相關(guān)腦區(qū)（如Shultz amp; McCarthy， 2014）。然而更多研究者為了剝離生命體形態(tài)等表面特征對于運動本身誘發(fā)的生命性知覺的影響， 采用不具備生物形態(tài)的簡單物理刺激（如小球、三角形、方塊等）， 通過操縱其與外界環(huán)境交互的方式來賦予其行為一定的意圖性， 考察哪些因素是表現(xiàn)意圖的運動線索引發(fā)生命性知覺的有效條件（如Frankenhuis et al.， 2013; Gao et al.， 2010; Hofrichter et al.， 2021; Tremoulet amp; Feldman， 2006）。其中， 按照運動主體與環(huán)境中其他主客體交互方式的復(fù)雜程度， 表現(xiàn)意圖的運動線索可依次分為目標導(dǎo)向運動、雙主體互動運動和多主體互動運動， 以下將分別介紹這幾類動態(tài)線索引發(fā)生命性知覺的研究證據(jù)， 總結(jié)其中可能影響生命性知覺的關(guān)鍵因素。

2.2.1" 目標導(dǎo)向運動

目標導(dǎo)向運動是指主體在周圍環(huán)境的限制下做出有目的和有意義的動作， 如移動一個物體（Shultz amp; McCarthy， 2014）或者完成一個任務(wù)（Shultz et al.， 2011）， 這類運動會讓觀察者產(chǎn)生運動主體具有生命性的知覺。Tremoulet和Feldman （2006）發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)一個運動的物體“看到”靜止的白點后改變了方向并朝著靜止的白點前進時， 觀察者對運動物體的生命性評分相比于控制條件會增強， 說明對運動主體的目標推理影響了生命性歸因。還有研究證據(jù)揭示了兒童能夠基于幾何圖形的運動模式將其解釋為有意圖的主體。例如， 九個月大的嬰兒可以從幾何圖形的目標導(dǎo)向運動中做出目標性歸因（Csibra et al.， 1999）， 而且這種對目標的歸因只需要目標導(dǎo)向線索而不需要自我驅(qū)動線索的存在。6個月大的嬰兒會把目標性歸于一個移動的盒子， 這個盒子通過變換路線靈活地移動， 從而到達它的目的地（Csibra， 2008）。這些結(jié)果說明達成目標的靈活性和有效性是這類動態(tài)線索引發(fā)生命性知覺的關(guān)鍵因素。

2.2.2" 雙主體互動運動

雙主體互動運動一般指一個主體的運動以特定的方式對另外一個主體的運動產(chǎn)生了影響（Blakemore et al.， 2003; Schultz et al.， 2004）。一種簡單的運動模式是當(dāng)一個小球A朝一個靜止的小球B運動， 在A接近B時， 小球B向遠離A的方向運動。觀察者會將這種動畫知覺為兩個有生命的主體的互動（reaction event）， 即小球A在追逐小球B， 而小球B逃離了小球A。需要注意的是， 并不是所有的互動都會誘發(fā)生命性知覺。比如， 當(dāng)小球A觸碰了B后， 小球B才開始向另一方向運動， 觀察者則會知覺到兩個無生命物體發(fā)生了碰撞（Scholl amp; Tremoulet， 2000）。一個可能的原因是， 小球觸碰后發(fā)生了動能的傳遞， 可以通過單純的物理規(guī)律來解釋， 因而觀察者不會對碰撞的主體賦予生命性。此外， 在兩個小球互動的過程中， 時空因素的改變會影響觀察者對兩個主體之間應(yīng)變情況（contingency）的感知（Blakemore et al.， 2003）。當(dāng)兩個運動主體在空間上鄰近而不發(fā)生接觸， 在運動時間上有間隔而不完全同步， 更容易使觀察者產(chǎn)生生命性知覺。以上結(jié)果提示， 互動方式無法完全用物理規(guī)律解釋、但互動主體的運動之間具有特定的時空關(guān)系可能是雙主體運動引起生命性知覺的關(guān)鍵。

2.2.3" 多主體互動運動

當(dāng)動畫中存在多個互動的幾何圖形時， 觀察者也會感知到生命性。例如， Heider和Simmel （1944）創(chuàng)造了一個動畫， 其中幾個幾何圖形（一個大三角形、一個小三角形和一個小圓圈）在一個大矩形周圍移動。這些圖形的一種代表性交互運動模式是， 大三角形追逐小三角形和小圓圈， 小三角形和小圓圈最終跑進了大矩形， 大三角形在大矩形外圍蹲守。觀察這樣存在多個主體進行互動的動畫， 觀察者往往會對這些圖形產(chǎn)生有生命性的印象。另一種特殊的多主體互動形式是多個三角形在一定的距離內(nèi)指向一個圓形并不斷靠近和圍堵該圓形， 觀察者會不由自主地產(chǎn)生狼群在追逐羊的印象， 并且這種印象還會影響被試下一步的行為， 該效應(yīng)被稱為狼群效應(yīng)（wolfpack effect） （Gao et al.， 2010）。狼群效應(yīng)反映了具有高度意圖性的運動線索引發(fā)生命性知覺的現(xiàn)象（Gao et al.， 2010）。這種意圖性由多種運動特征承載， 如自我推進、加速、改變方向、熱量追蹤（heat-seeking）和空間接近等（Hofrichter et al.， 2021）。當(dāng)主體直接追趕其獵物時， 就會出現(xiàn)熱量追蹤現(xiàn)象（Frankenhuis et al.， 2013; Gao et al.， 2010）， 即狼對羊發(fā)起了直接的攻擊?？臻g接近指追逐者與獵物之間距離越近， 越有助于追逐和生命性檢測（Meyerhoff et al.， 2014）。這些集成的運動特征高度抽象出了狼群在追逐獵物時的表現(xiàn)， 使觀察者不由自主地感知到了生命性。然而， 并非所有存在多個主體的互動運動都會引起生命性知覺。例如， Takahashi和Watanabe （2015）報告了當(dāng)周圍的點陣與目標點產(chǎn)生同步化運動時， 被試感知到的生命性和意圖都大大減弱。也就是說， 群體整齊劃一的運動模式會降低生命性知覺。上述研究結(jié)果表明， 各個主體具有獨特的運動模式并在主體間存在追逐等關(guān)系可能是多主體互動運動引發(fā)生命性知覺的關(guān)鍵。

綜上所述， 無論運動主體是否具有生命體形態(tài)， 具備生物運動模式或者表現(xiàn)出意圖的運動都可以引起生命性知覺。表1總結(jié)了兩類運動線索引發(fā)生命性知覺的典型研究證據(jù)及這些研究發(fā)現(xiàn)的影響生命性知覺的關(guān)鍵運動特征。

3" 動態(tài)線索引發(fā)生命性知覺的認知機制

從各種引發(fā)生命性知覺的運動線索的表現(xiàn)形式來看， 它們從不同層面構(gòu)成了復(fù)雜的感知輸入。有的線索表現(xiàn)了運動主體的物理屬性（如光點生物運動）， 有的線索傳達了該主體與物理和社會環(huán)境的相互關(guān)系（如抵抗重力、對障礙物的反應(yīng)、接近和回避）， 有的線索傳達了該主體行為能力（如執(zhí)行動作的效率和合理性）甚至潛在的心理過程或心理狀態(tài)（如思想、意圖、情緒等）的信息（Santos et al.， 2010）。這些運動線索都可以使觀察者產(chǎn)生生命性知覺。針對該現(xiàn)象背后的認知加工過程和機制， 研究者提出了多種假說， 主要可以歸為兩個維度。生命探測器假說和能量違反假說從視覺刺激加工的角度闡釋了我們感知到生命性的認知機制。意圖假說和理性行動原則從社會認知的角度闡釋了我們?yōu)楹萎a(chǎn)生生命性知覺。

3.1" “生命探測器”假說（“l(fā)ife detector” hypothesis）

“生命探測器”假說最初由Troje和Westhoff （2006）提出， 認為大腦中可能存在一種對四肢的局部運動敏感的視覺過濾器， 這一機制可能是探測有關(guān)節(jié)的陸生動物的一種普遍檢測系統(tǒng)。Troje和Westhoff （2006）給觀察者呈現(xiàn)了完整的（coherent）和空間打亂的（spatial scrambled）光點步行者動畫， 讓觀察者進行方向辨別。他們發(fā)現(xiàn)， 觀察者能從空間打亂的動畫中準確地提取運動方向信息， 但從倒置的空間打亂動畫中辨別方向的能力明顯下降。這種局部方向辨別倒置效應(yīng)可能與倒立破壞了與重力作用相容的加速度線索有關(guān)。他們還通過顛倒光點運動的特定部分， 發(fā)現(xiàn)運動方向線索主要是由步行者的腳踝點攜帶的。結(jié)合Mochon和McMahon （1980）提出的觀點， 腳在站立階段被肌肉啟動后完全在重力的影響下運動， Troje和Westhoff （2006）認為與重力作用相容的正立腳部運動傳遞了運動方向線索， 并用“生命探測器”假說解釋了他們的實驗結(jié)果：攜帶運動方向線索的腳部運動傳達了視野中存在動物的信號， “生命探測器”對這一信號敏感。上述研究根據(jù)方向辨別任務(wù)提出了“生命探測器”假說， 后續(xù)研究用更直接的測量生命性感知的實驗任務(wù)來驗證這一假說。Chang和Troje （2008）讓觀察者對空間打亂、局部運動信息保持不變的光點生物運動進行生命性評分， 發(fā)現(xiàn)觀察者從正立空間打亂的動畫中感知到的生命性比從倒立刺激中感知到的生命性更高， 他們從正立刺激中辨別行走方向的成績也更好， 兩種現(xiàn)象之間存在相關(guān)。這些結(jié)果側(cè)面說明了對局部運動信息的加工和生命性知覺有關(guān)?；谝幌盗械难芯孔C據(jù)， 研究者進一步完善了“生命探測器”假說， 認為該探測器由一種對局部運動特征敏感的視覺過濾器驅(qū)動（Chang et al.， 2018; Johnson， 2006; Troje amp; Westhoff， 2006; Wang amp; Jiang， 2012）， 這一機制可能是跨物種存在的（Vallortigara amp; Regolin， 2006）， 由皮層下結(jié)構(gòu)（例如上丘）負責(zé)（Chang et al.， 2018）， 并且受遺傳因素影響（Wang et al.， 2018）， 可能是我們在地球重力環(huán)境中進化的產(chǎn)物（Wang et al.， 2022）。

生命探測器假說主要存在如下局限。一方面， 該假說主要針對人類及其他有足脊椎動物的行走運動， 其主要證據(jù)也來自陸生有足生物， 其他生存環(huán)境下的生物是否也存在生命探測機制還需要更多研究進行探索。另一方面， 除了步行運動中符合重力作用的運動模式以外， 其他運動類別的關(guān)鍵特征是否也能激活生命探測器尚未可知。近年來有研究提示魚類對游動的同類也具備某種生命探測機制（Larsch amp; Baier， 2018; Ma et al.， 2022）， 但是否真正存在一個跨物種跨運動類別的“生命探測器”還有待進一步檢驗。

3.2" “能量違反”假說（“energy violation” hypothesis）

能量違反假說由Stewart （1982）提出， 認為客體的運動違背牛頓定律， 觀察者就會將其知覺為生命體。Stewart （1982）設(shè)計了一系列實驗驗證了這一假說。她給被試展示了幾種小球運動的動畫， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)從靜止自主開始移動的小球、改變方向以避免碰撞的小球和直接向目標移動的小球等幾種動畫能夠使觀察者產(chǎn)生強烈的生命性知覺。她認為， 這幾種看似違反牛頓定律的運動共同體現(xiàn)出小球自身具有隱藏的內(nèi)部能量源， 因此才會引發(fā)生命性知覺。該假說主要被用于解釋自主運動帶來的生命性感知。正如前文所述， 自主運動指的是客體能夠在沒有外力作用的情況下自行開始運動并自主控制運動， 這與經(jīng)典牛頓運動定律中物體不受外力時保持靜止或勻速直線運動的規(guī)律是不相符的。這種違背牛頓運動定律的特點， 傳達出了運動客體自身具有隱藏的動力系統(tǒng)的信息。而諸如蘋果受重力影響掉落， 箱子受推力產(chǎn)生位移這類符合牛頓定律的運動（由于受到外部作用力而改變運動方向或速度）， 則會帶來客體無生命的感知（Kaduk et al.， 2013）。

然而， 能量違反假說也具有其局限性， 符合該假說描述的運動不一定會被知覺為有生命性的運動。例如， 小球A向靜止的小球B的方向運動， 直到碰到B時停下， 同時B開始運動。小球A的運動是一種經(jīng)典的發(fā)射運動（launch event）， 符合自我驅(qū)動的特點， 然而當(dāng)它與小球B碰撞后并不會使觀察者產(chǎn)生生命性知覺， 而是會引發(fā)較強的因果知覺（causality perception） （Scholl amp; Tremoulet， 2000）。也就是說， 能量違反假說對于生命性知覺的解釋， 沒有考慮到情境因素（contextual factors）的介導(dǎo)。沒有適當(dāng)?shù)那榫常?即使是自主發(fā)起運動的小球A也不會被知覺為有生命性。由此可見， 感知生命性除了需要依靠能量的變化， 還存在其它誘發(fā)因素。

3.3" 意圖假說（the intentionality hypothesis）

人類的認知系統(tǒng)總是傾向于對客體與客體、客體與環(huán)境間的功能關(guān)系（functional relations）做出推斷， 以更好地理解和認識外部世界。Dittrich和Lea （1994）通過多物體運動研究發(fā)現(xiàn)， 通過操縱簡單圖案的運動參數(shù)（如捕食者與被捕食者的速度關(guān)系、朝向關(guān)系）， 便可以改變觀察者對其意圖性程度的感知， 進而影響對其生命性的評分。也就是說， 生命性歸因和意圖性歸因具有較強的相關(guān)， 生命性歸因需要意圖性歸因。在此基礎(chǔ)上， Tremoulet和Feldman （2006）將這一推論稱為意圖假說， 并用實驗證實了該假說。他們創(chuàng)設(shè)了有意圖的情境（圓點作為獵物、捕食者或者障礙物）、物理接觸的情境和控制情境。結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 相比于控制情境， 在有意圖的情境下生命性評分提高， 在物理接觸的情境下生命性評分降低。值得說明的是， 在控制情境中， 圓點也會發(fā)出改變速度或方向的運動（這兩個參數(shù)在Tremoulet和Feldman （2000）的研究中被證實可以影響生命性知覺）， 表明生命性的感知不僅僅來源于對刺激運動特征的加工， 情境或者運動主體與其他主體的互動也會通過影響觀察者對運動原因的推斷來影響生命性感知。因此， Tremoulet和Feldman （2006）進一步豐富了該假說， 提出當(dāng)觀察者推斷物體運動的原因中至少有一個是表現(xiàn)出了有意圖的心理狀態(tài)時， 就會感知到生命性。對客體的心理狀態(tài)（如意圖、情感和社會關(guān)系）的推斷通常也被歸入“心理化”和“心理理論” （theory of mind， ToM）的過程（Heider amp; Simmel， 1944）。這種對于運動中所含社會意義的感知和理解依賴于對相關(guān)運動線索的信息整合和對客體所處環(huán)境的推斷。因此， 我們認為意圖假說的內(nèi)涵可以歸納為， 無論運動主體是否具有生命形態(tài)， 只要運動線索能夠表現(xiàn)出主體具有一定程度的心智， 無論是非常簡單的目標導(dǎo)向（例如， 移動拿到一個蘋果）還是復(fù)雜的心智狀態(tài)（如心理化）， 都會導(dǎo)致我們產(chǎn)生生命性知覺。

但是， 意圖假說也存在尚未解釋清楚的問題。通過運動線索及其情境對客體的意圖進行推斷含有較多自上而下的成分， 但這種“推斷”與一般意義上的推理不同， 它在本質(zhì)上是一種迅速且自動化的知覺（Scholl amp; Tremoulet， 2000）。嬰兒研究認為， 因果性和意圖性推測是人類先天固有的能力（Premack， 1990）， 其產(chǎn)生不需要依靠后天經(jīng)驗， 而只需要適當(dāng)?shù)拇碳ぜ纯捎|發(fā)。但另一方面， 意圖和心理化涉及高級的認知加工過程， 人類為何能從簡單的圖形運動中迅速產(chǎn)生意圖性和心理化這類高水平的認知并感知到生命性， 仍是有待探索的問題。

3.4" 理性行動原則（the principle of rational action）

人們?nèi)绾芜\用各種原則（principle）去解釋所觀察到的客體行為是認知與發(fā)展心理學(xué)的核心問題之一。Gergely等（1995）利用習(xí)慣化?去習(xí)慣化范式發(fā)現(xiàn)， 1歲的嬰兒可以根據(jù)運動的合理性和有效性識別出“一個小圓為了接近另一個大圓‘躍過’它們之間的矩形”的動畫是目標導(dǎo)向的運動。他們在后續(xù)概括出了理性行動原則， 該原則指出， 當(dāng)且僅當(dāng)一個行動被看作是在現(xiàn)實的約束條件下為實現(xiàn)目標狀態(tài)而采取的最合理的行動時， 該行動才會被認為是正常生命體發(fā)出的目標導(dǎo)向運動（Csibra amp; Gergely， 1998）。在上述動畫中， 如果分隔它們的矩形被當(dāng)作固體障礙物， 那么跳躍小圓的行為就可以被解釋為通過最短的可用路徑通往大圓的理性行動。在矩形障礙物不再存在的情境下， 理性行動原則預(yù)測小圓應(yīng)該通過現(xiàn)在可用的最合理的路線（最短的直線）接近它的目標大圓。此外， Csibra等（1999）的實驗證據(jù)還表明類似動物的表面特征或具有生物模式的運動（如自我驅(qū)動的運動）并不是理性行動原則解釋行為的必要條件。綜上所述， 理性行動原則的內(nèi)涵主要有以下兩點：（1）行動的作用是帶來未來的目標狀態(tài); （2）在環(huán)境限制下， 目標是通過最合理的行動實現(xiàn)的（Biro et al.， 2007; Csibra， 2003）。Shultz等（2011）認為符合理性行動原則的運動可能是生命性的一種線索。換句話說， 在當(dāng)前情景的限制下， 任何被認為是合理和有效的行動， 可能都會被解釋為是由一個有生命的主體發(fā)起的。這樣的啟發(fā)式可能來源于進化適應(yīng)：在機械設(shè)備出現(xiàn)之前， 以理性方式執(zhí)行的行動只能由有生命的主體產(chǎn)生。同時， 目標明確的動作相比于模式生物運動可能是一個更好的生命性診斷標志， 因為后者可能是不真實的， 如看不見的風(fēng)力引起“自我推動運動”。

理性行動原則的局限性主要體現(xiàn)在將“理性”或“高效”與生命性做了綁定。然而， 生命體并不一直都是理性和高效的。例如， 狼群在圍堵獵物時往往會迂回接近或包圍， 并不會立刻撲向獵物， 這種行動并不高效。另一方面， 在當(dāng)今科技高度發(fā)達的時代， 非生命體也可能做出理性高效的行動。因此僅依賴理性行動原則并不能準確區(qū)分有生命和無生命的實體。

3.5" 認知假說的比較及發(fā)展方向

對比刺激加工角度的生命探測器假說和能量違反假說， 可以發(fā)現(xiàn)， “生命探測器”假說旨在從真實生物的內(nèi)部運動特征解釋地球上客觀存在的生命體的運動所帶來的生命性知覺， 認為符合重力作用的肢體運動是探測生命性的線索。與之相對， 能量違反假說強調(diào)運動的自主性或?qū)ν饬Φ牡挚梗?旨在解釋生命體抽象化身的整體運動如何引發(fā)生命性知覺， 也可以解釋為何抵抗重力作用的運動比順應(yīng)重力的運動能夠引起更強的生命性知覺。二者看似矛盾， 實則一體兩面。生物體動力系統(tǒng)的存在允許其發(fā)起抵抗重力的運動， 而這種運動最終又必然受到地球重力場的約束， 從而使得真實的生命體表現(xiàn)出復(fù)雜的運動模式。

對比社會認知角度的意圖假說和理性行動原則， 可以發(fā)現(xiàn)， 前者主要從推測客體意圖的角度闡釋生命性知覺， 后者主要從行動的結(jié)果（目標狀態(tài)）和效率方面闡釋生命性知覺。意圖假說關(guān)注的是觀察者在觀看運動的過程中的認知模式， 理性行動原則主要從看到的運動的結(jié)果和對其過程合理性的評估來解釋產(chǎn)生生命性知覺的認知模式。兩種假說共同提供了意圖推測、意圖實現(xiàn)這一過程產(chǎn)生生命性知覺的認知解釋。

值得注意的是， 上述四種假說并非彼此對立的關(guān)系， 而是從不同的視角解釋了為何多種類型的運動線索均能引起生命性知覺?？傮w上看， 這些假說主要存在以下兩方面不足：（1）不能解釋模式生物運動和表現(xiàn)意圖的運動線索如何共同作用引起生命性感知; （2）只是從定性的角度對生命性知覺的有無進行劃分， 缺乏對生命性知覺程度的定量解釋。因此， 未來需要從這兩個角度對現(xiàn)有理論加以完善。首先， 要在研究中進一步考察兩類線索同時存在時， 如何引發(fā)生命性知覺， 闡明二者是協(xié)同作用還是一方主導(dǎo)， 是各自獨立起作用還是會發(fā)生某種形式的交互或整合。其次， 未來可借助計算模擬等方法將生命性知覺的理論假說從定性拓寬到定量的角度， 用混合線性模型等計算模型準確刻畫不同運動線索在生命性知覺中的相對作用大小。明確上述問題有助于從廣度和深度上拓展現(xiàn)有理論假說， 發(fā)展出一個可以解釋各類動態(tài)線索如何協(xié)同引發(fā)生命性知覺的理論框架。

4" 基于動態(tài)線索感知生命性的腦機制

如前所述， 無論發(fā)出動作的主體是否是真正的生物， 只要存在特定的運動線索， 觀察者就會產(chǎn)生生命性知覺。這些線索主要包括具有生物運動模式的動態(tài)線索及蘊含意圖的動態(tài)線索。在此我們梳理了近年來利用功能磁共振成像（fMRI）、正電子發(fā)射斷層掃描（PET）等技術(shù)考察基于兩類動態(tài)線索的生命性知覺的神經(jīng)機制研究。這些研究主要通過將可引起生命性感知（或高生命性）的運動與無生命性（或低生命性）的運動刺激對比， 考察大腦對生命性運動特異的神經(jīng)響應(yīng)。以下將具體介紹生命性知覺中與兩類動態(tài)線索加工相關(guān)的各個腦區(qū)及其可能的功能， 以及我們在前人研究基礎(chǔ)上提出的基于動態(tài)線索的生命性知覺的腦網(wǎng)絡(luò)構(gòu)想。

4.1" 模式生物運動線索激活的腦區(qū)

在模式生物運動研究中， 研究者認為基于生物運動信息的生命性探測可能在進化上非常保守， 其加工有可能發(fā)生在一些古老的皮層下區(qū)域， 如上丘（superior colliculus， SC）， 但這一假設(shè)的研究證據(jù)還不充分， 部分證據(jù)來自鳥類研究。Rosa- Salva等（2015）聚焦于鳥類動物模型——家雞（chicks of galliform species）， 總結(jié)了小雞研究中關(guān)于生命探測器的神經(jīng)基礎(chǔ)的研究證據(jù)， 推測視頂蓋（與哺乳動物的上丘同源）可能是一個參與生命探測的重要結(jié)構(gòu)。更為直接地， Lorenzi等（2017）讓剛出生的小雞觀看小球自主改變速度這種能夠引起成年小雞視覺偏好和成年人生命性感知的模式生物運動， 與觀看不能引起生命性知覺的小球勻速運動條件對比， 發(fā)現(xiàn)小雞右側(cè)視頂蓋表現(xiàn)出更強的活動。在哺乳動物中， 上丘作為視頂蓋的同源結(jié)構(gòu)很有可能被用來探測地球環(huán)境中重力驅(qū)動的腳部運動的不變性信息（Troje amp; Chang， 2013）。除了上丘之外， 皮層下的丘腦腹外側(cè)核（ventral lateral nucleus， VLN）也被發(fā)現(xiàn)參與了局部生物運動的加工， 可以區(qū)分局部生物運動特征完整（可引起生命性知覺）和局部生物運動特征改變（無生命性）的運動刺激， 提示該腦區(qū)可能也在生命探測中起一定作用（Chang et al.， 2018; Hirai amp; Senju， 2020）。

4.2" 表現(xiàn)意圖的運動線索激活的腦區(qū)

梭狀回（fusiform gyrus， FG）對表現(xiàn)意圖的生命性線索敏感， 如目標導(dǎo)向運動（Shultz amp; McCarthy， 2014）、雙主體互動運動（Santos et al.， 2010）、多主體互動運動（Castelli et al.， 2000; Schultz et al.， 2003）等。Shultz和McCarthy （2014）利用fMRI研究了梭狀回對計算機制作的動畫人物做目標導(dǎo)向運動（如順利搬起一個箱子， 生命性評分更高）和非目標導(dǎo)向非理性的運動（如機械地“搬”箱子旁邊的空氣， 生命性評分更低）的反應(yīng)， 發(fā)現(xiàn)FG對前者的反應(yīng)更強。Santos等（2010）發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)兩運動主體互動程度越高以及生命性評分越大時， FG會有越強的激活。Schultz等（2003）研究了FG對多個幾何圖形互動動畫的反應(yīng)， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)幾何圖形被感知為類似于人類的追逐嬉戲時， 相比于幾何圖形被知覺為碰碰車的對照條件， FG激活更強。

內(nèi)側(cè)前額葉（medial prefrontal cortex， mPFC）和顳頂聯(lián)合（temporoparietal junction， TPJ）在將思想、信念和欲望等心理狀態(tài)歸因于他人（Frith amp; Frith， 1999）或幾何圖形（Castelli et al.， 2000）時有反應(yīng)。這一心理化網(wǎng)絡(luò)主要由心理狀態(tài)歸因驅(qū)動（Ramsey amp; Hamilton， 2010）。很多研究發(fā)現(xiàn)二者對通過表現(xiàn)意圖引發(fā)生命性知覺的動態(tài)線索有反應(yīng)（Blakemore et al.， 2003; Castelli et al.， 2000; Schultz et al.， 2003）。Castelli等（2000）在PET研究中使用與Heider和Simmel （1944）開發(fā)的動畫相似的多主體互動的動畫， 發(fā)現(xiàn)被試在觀看激發(fā)心理化的生命性動畫時， 相比于觀看多主體隨機運動的無生命性動畫， mPFC和TPJ的激活增加。除了通過操縱動畫的形式改變意圖性， 還有研究在不改變刺激形式的情況下， 通過操縱動畫的背景使觀察者將運動的物體感知為生命體， 同樣發(fā)現(xiàn)了以上腦區(qū)的激活， 可能與觀察者對運動物體的意圖推測甚至更高級的社會認知有關(guān)（Wheatley et al.， 2007）。

4.3" 兩類線索共同激活的腦區(qū)

后顳上溝（posterior superior temporal sulcus， pSTS）不僅對模式生物運動線索敏感， 也對表現(xiàn)出意圖性的動畫敏感。有研究證明， pSTS對一系列模式生物運動， 包括光點生物運動 （Beauchamp et al.， 2003; Duarte et al.， 2022; Landsiedel et al.， 2022; Saygin et al.， 2004; Sokolov et al.， 2018; Walbrin et al.， 2018）、身體運動（Pelphrey et al.， 2004）和自我驅(qū)動的運動（Pelphrey et al.， 2003）都有強烈反應(yīng)。Pelphrey等人（2003）研究了pSTS對一系列從有生命到無生命的運動刺激序列的反應(yīng)。這一刺激序列包括一個行走的人， 一個由圓環(huán)、圓柱體和球體組成的行走的機器人， 一個移動的帶有擺動的鐘擺， 以及組成機器人但在空間上重新排列的相同元素的不連貫運動。結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 相對于后兩種非生物的運動， pSTS對行走的人和行走的機器人的反應(yīng)更強烈并且有同等程度的激活。該結(jié)果一定程度上體現(xiàn)了pSTS對明顯有生命性的運動和明顯無生命性的運動的區(qū)分：步行者和機器人都很接近有生命性這一端， 因為行走的機器人模仿了人類行走并且是自我推動的， 其運動模式提供了典型的生命性線索。此外， pSTS也會被表現(xiàn)意圖的運動線索激活， 如目標導(dǎo)向的運動（Schultz et al.， 2004）， 兩主體之間隨情況而變的運動（Blakemore et al.， 2003）和互動的運動（Schultz et al.， 2005）等。Shultz和McCarthy （2012）發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)觀看不具有生物運動模式的剛性運動的機械臂做出成功的目標導(dǎo)向運動時， 相比于觀看其做出非目標導(dǎo)向運動， pSTS的激活更強， 但當(dāng)觀看具有類人運動模式的半剛性機械臂做出非目標導(dǎo)向運動時， pSTS的活動與觀看該刺激做出目標導(dǎo)向運動相比不存在顯著差異， 卻強于觀看剛性機械臂做出非目標導(dǎo)向運動時的響應(yīng)， 提示pSTS同時對模式生物運動和表現(xiàn)意圖的運動線索敏感， 且兩類線索單獨作用都足以激活pSTS?？傮w而言， pSTS可以被兩類引發(fā)生命性知覺的動態(tài)線索激活， 該腦區(qū)可能在運動物體生命性評估的過程中發(fā)揮了一定作用。

頂內(nèi)溝（intraparietal sulcus， IPS）也表現(xiàn)出對兩類引發(fā)生命性的動態(tài)線索的響應(yīng)。Schultz和Bülthoff （2019）研究了僅由運動線索而不涉及任何形狀、背景或者場景信息引發(fā)的生命性知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)。他們操縱了單個點的自我驅(qū)動程度， 制作了從飛蟲到葉子（即有生命性到無生命性）的漸變動畫。結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 右側(cè)IPS的激活程度和生命性知覺有聯(lián)系：當(dāng)觀察者感知到生命性時， IPS神經(jīng)活動更強， 并且隨著刺激越偏向生命性一端， 神經(jīng)活動也表現(xiàn)出線性的增強。也就是說， 頂內(nèi)溝活動反映了模式生物運動引發(fā)的生命性知覺。但是研究者也不排除另一可能的解釋， 即IPS的激活可能反映了目標導(dǎo)向動作的表征， 因為飛蟲可能一直在追蹤一個看不見的目標。有證據(jù)表明左側(cè)前IPS對可引起生命性感知的目標導(dǎo)向運動敏感， 不管這些運動具有怎樣的動作模式或執(zhí)行運動的是真正的生物體還是暗含意圖的幾何圖形（Hamilton amp; Grafton， 2006; Ramsey amp; Hamilton， 2010）， 提示這一腦區(qū)主要由對動作意圖的理解而非動作或形狀本身驅(qū)動， 可能與意圖導(dǎo)向運動引發(fā)的生命性知覺有關(guān)。

4.4" 基于動態(tài)線索的生命性知覺腦網(wǎng)絡(luò)構(gòu)想

上述研究成果主要集中在單類動態(tài)線索驅(qū)動的單一腦區(qū)特異性功能的刻畫， 然而， 生命性知覺是一個能夠由多種類型的線索促發(fā)、快速且自動化的過程（Scholl amp; Tremoulet， 2000）， 只研究某個特定腦區(qū)不足以使我們深入理解其神經(jīng)機制。近年來， 有研究者初步探究了人腦中是否存在生命性信息加工和知覺的腦網(wǎng)絡(luò)這一議題。Shultz等（2015）提出大腦中存在三個加工生命性的神經(jīng)通路的假說：包括FG在內(nèi)的腹側(cè)枕顳皮層（ventral occipitotemporal cortex， VOTC）主要對與生物類似的靜態(tài)線索敏感， 包括pSTS在內(nèi)的外側(cè)枕顳皮層（lateral occipitotemporal cortex， LOTC）對模式生物運動線索敏感， 包括TPJ在內(nèi)的頂葉系統(tǒng)對表現(xiàn)意圖的動態(tài)線索敏感。他們假設(shè)這三條通路之間均存在雙向連接， 腦網(wǎng)絡(luò)中任意一個節(jié)點激活都會通過腦網(wǎng)絡(luò)的連接激活其他節(jié)點， 而激活流方向取決于所呈現(xiàn)的特定刺激的特征。他們用動態(tài)因果模型（DCM）研究了被試在觀看人臉和生物運動時FG和pSTS之間的信息因果流， 結(jié)果支持了VOTC和LOTC之間的信息流動方向取決于所呈現(xiàn)的刺激。但是， 該結(jié)果存在兩方面局限：一是只用了靜態(tài)線索（面孔）和模式生物運動線索（生物運動）， 沒有驗證表現(xiàn)意圖的運動線索與其他線索激活的腦區(qū)之間的交互作用方式; 二是并未闡明包含mPFC、IPS、SC及VLN等在內(nèi)的與加工動態(tài)生命性線索緊密相關(guān)的腦結(jié)構(gòu)在生命性知覺中的作用。

在此， 我們結(jié)合上文提到的兩類動態(tài)線索加工涉及的腦區(qū)， 對Shultz等人提出的腦網(wǎng)絡(luò)構(gòu)想進行了拓展， 初步推測動態(tài)線索引起生命性知覺的腦網(wǎng)絡(luò)可能具有如下存在形式。皮層下結(jié)構(gòu)， 如SC和VLN， 可能是生命探測的第一站， 負責(zé)提取表達生命體基本運動模式的關(guān)鍵動態(tài)特征。皮層上區(qū)域， 如FG、mPFC和TPJ等負責(zé)提取多種層次的意圖信息， 從而為更高水平的生命性評估提供基礎(chǔ)。pSTS和IPS可能在加工兩類動態(tài)線索的過程中起到整合作用， 其激活強度可在一定程度上反映個體知覺到的生命性的高低。圖1展示了上述幾個腦區(qū)的功能和位置關(guān)系。我們沿用Shultz等的觀點， 認為這些核心節(jié)點之間存在雙向連接及相互激活的可能， 但這些節(jié)點的具體組織形式、信息流方向及其在生命性知覺中的作用， 仍有待更多的實證研究進一步闡明。

此外， 大腦的工作形式?jīng)Q定了特定腦區(qū)和腦網(wǎng)絡(luò)的功能具有一定的復(fù)雜性。單個區(qū)域或網(wǎng)絡(luò)可以完成多種功能， 而多個腦區(qū)可通過不同的連接方式完成各種認知活動。未來進一步探究上述腦網(wǎng)絡(luò)的活動多大程度上體現(xiàn)了對生命性運動的特異性加工功能， 這種功能又是通過何種連接方式實現(xiàn)， 將有助于回答基于動態(tài)線索感知生命性的腦機制這一復(fù)雜問題。

5" 總結(jié)與展望

在動態(tài)的世界中， 利用運動線索感知生命性對于人類和動物的生存以及社會行為都至關(guān)重要（Wheatley et al.， 2007）。本文回顧了運動線索引發(fā)生命性知覺的研究， 總結(jié)了兩類暗含生命性的運動線索——模式生物運動和表現(xiàn)意圖的運動， 及其引發(fā)生命性知覺的研究證據(jù)。這些研究通過分別考察兩類線索的作用， 發(fā)現(xiàn)了一系列對于生命性知覺具有關(guān)鍵作用的運動模式及特征（詳見表1）。在此基礎(chǔ)上， 我們梳理了現(xiàn)有的理論假說， 分別從視覺信息加工和社會認知的角度去解釋兩類線索引發(fā)生命性知覺的認知過程， 并介紹了各個假說的局限性及不同假說之間的關(guān)聯(lián)。最后， 我們總結(jié)了近年來關(guān)于運動線索引發(fā)生命性知覺的腦機制方面的研究， 介紹了研究者發(fā)現(xiàn)的一些和兩種線索加工相關(guān)的腦區(qū)， 探討并發(fā)展了前人對生命性知覺的腦網(wǎng)絡(luò)及神經(jīng)通路提出的構(gòu)想（詳見圖1）。未來關(guān)于運動線索引發(fā)生命性知覺的研究還需深入探討以下問題：

第一， 兩類動態(tài)線索在引發(fā)生命性感知中的作用、關(guān)系及機制仍有待闡明。在自然界中， 生命體的運動往往同時表現(xiàn)出生物學(xué)上合理的運動模式和在特定環(huán)境下做出合理高效的有目的行動的特點。那么， 運動模式和意圖線索引發(fā)生命性知覺的過程是否存在先后關(guān)系， 對運動模式的加工和意圖的理解是先后發(fā)生還是同時進行？此外， 在自然環(huán)境中， 具備生物模式的運動是我們產(chǎn)生生命性知覺的必要條件， 但在實驗室研究中， 生物模式的運動線索似乎是不必要的， 僅憑表現(xiàn)出意圖的運動模式就可以引發(fā)生命性感知。這兩類線索對于生命性知覺是否是充分條件或必要條件， 二者是單獨發(fā)揮作用還是會產(chǎn)生交互或協(xié)同？前文大部分研究只考察了兩類線索之一的作用， 未來可將兩類線索同時包含在一個研究中， 系統(tǒng)操控并比較二者在生命性知覺中的作用， 利用行為、生理及神經(jīng)指標來測量兩類線索引發(fā)生命性知覺現(xiàn)象的異同。上述研究對于完善現(xiàn)有的生命性知覺理論也具有重要意義?，F(xiàn)有理論假說主要關(guān)注特定刺激引發(fā)的生命性知覺現(xiàn)象， 對于某些運動線索（如受重力制約的運動）的作用甚至存在不一樣的解釋。未來研究者需要同時考慮視覺信息加工和高級認知過程的影響， 在明確各類線索獨立和交互作用的基礎(chǔ)上， 發(fā)展出一個能夠解釋各類動態(tài)線索如何協(xié)同引發(fā)生命性知覺的理論框架。

第二， 動態(tài)線索引發(fā)生命性知覺的腦機制研究仍處于探索階段， 未來還需更多深入且系統(tǒng)的研究。一方面， 現(xiàn)在大部分研究只是間接考察了大腦對包含生命性的動態(tài)線索的表征及反應(yīng)（如Shultz amp; McCarthy， 2014）， 只有少數(shù)研究直接衡量了腦活動與生命性知覺（主觀評分之類的指標）之間的關(guān)聯(lián)（如Schultz amp; Bülthoff， 2019）， 未來可考慮引入表征相似性分析等方法（Ritchie et al.， 2021）， 精細刻畫行為層面的生命性評估指標與神經(jīng)響應(yīng)模式之間的對應(yīng)關(guān)系。另一方面， 將動態(tài)線索引起生命性知覺的腦機制研究與靜態(tài)生命客體的神經(jīng)表征研究相結(jié)合， 將有助于我們更全面地理解生命性知覺的認知神經(jīng)機制。雖然現(xiàn)有證據(jù)表明多個腦區(qū)參與了生命性運動加工， 但已有研究還無法回答其中哪些腦區(qū)負責(zé)對客體的生命屬性進行分類表征， 哪些腦區(qū)與視覺生命運動線索的加工更為相關(guān)或者兼具二者的功能。前人研究使用動物、面孔、身體等包含生命性的靜態(tài)圖片和房子、場景、工具等非生命客體圖片對比， 發(fā)現(xiàn)腹側(cè)視覺通路中存在從外側(cè)到內(nèi)側(cè)的區(qū)分生命體和非生命體的組織分布（Grill-Spector amp; Weiner， 2014; Kriegeskorte et al.， 2008）， 其中腹側(cè)顳葉皮層（ventral temporal cortex， VTC）表現(xiàn)出對靜態(tài)生命性客體層級化的類別表征以及生命性從高到低的連續(xù)性組織分布模式（Grill-Spector amp; Weiner， 2014; Kriegeskorte et al.， 2008; Proklova amp; Goodale， 2022; Sha et al.， 2015; Thorat et al.， 2019）， 提示未來研究或可同時使用多種類別的生命性運動和非生命運動刺激， 進一步探究由運動線索傳遞的生命性信息的分類表征機制及其在皮層上的組織模式。此外， 除外側(cè)VTC的FG之外， STS等腦區(qū)也對靜態(tài)生命性線索如面孔、身體表現(xiàn)出激活（Allison et al.， 2000; Pinsk et al.， 2009; Shultz amp; McCarthy， 2014）。對比前文可以發(fā)現(xiàn)， 靜態(tài)生命體圖片和動態(tài)生命性線索雖具有不同的表征， 但也激活了一些相同的腦區(qū)（FG、STS等）。然而， 目前尚不清楚不同模態(tài)線索在上述腦區(qū)是否存在激活模式或程度上的差異， 二者的加工是否存在交互， 以及二者產(chǎn)生生命性知覺是否依賴共同的核心網(wǎng)絡(luò)或特異性的神經(jīng)通路。采用真實的包含多種生命性線索的刺激（例如一只獵豹奔跑并撲向其獵物）有助于在未來回答上述問題， 并從腦網(wǎng)絡(luò)的層面揭示產(chǎn)生完整的生命性知覺功能的神經(jīng)機制。

第三， 動態(tài)線索引發(fā)的生命性知覺是否受遺傳和進化因素影響是一個值得探索的問題。進化心理學(xué)家提出了“生命體監(jiān)控假說”， 認為源于遠古人類生存繁衍的必要性， 人類的注意系統(tǒng)會自動地探測環(huán)境中是否存在生命（Calvillo amp; Hawkins， 2016; Calvillo amp; Jackson， 2014; New et al.， 2007）， 這種對生命的注意優(yōu)先性是進化產(chǎn)生的。但是也有研究對生命體監(jiān)控假說提出了質(zhì)疑， 認為對生命體圖片的注意優(yōu)先性并非由生命體引起， 而是受趣味性的影響（Hagen et al.， 2018）。此外， 新生兒、小雞、狗等動物都表現(xiàn)出對某些可引發(fā)成年人生命性知覺的動態(tài)線索的視覺偏好（Di Giorgio et al.， 2021; Lorenzi et al.， 2017; Rosa-Salva et al.， 2018; Simion et al.， 2008）， 這種視覺偏好一定程度上可以說明它們也產(chǎn)生了類似于成年人的生命性知覺， 提示動態(tài)線索引發(fā)的生命性知覺很有可能是進化而來的。Wang等（2014， 2018）利用雙生子研究方法， 發(fā)現(xiàn)生物運動知覺， 尤其是與生命性感知相關(guān)的局部生物運動信息加工能力的個體差異具有可遺傳性。未來可采用類似方法進一步考察不同類型的動態(tài)線索引發(fā)的生命性知覺多大程度上受遺傳因素影響。

第四， 揭示運動線索引發(fā)生命性知覺的個體差異及計算原理具有一定的應(yīng)用價值。在個體差異方面， 近年來不少學(xué)者開始關(guān)注自閉癥譜系障礙者基于運動線索的生命性知覺。這些研究有的發(fā)現(xiàn)ASD者該能力相比正常人有損傷（Congiu et al.， 2010; Rutherford et al.， 2006）， 有的發(fā)現(xiàn)ASD者在生命性知覺表現(xiàn)上沒有損傷， 但加工策略存在代償（Vanmarcke et al.， 2017）。甚至在正常人群中， 加工引發(fā)生命性感知的重要運動線索（即局部生物運動信息）的能力也被證明與個體的自閉特質(zhì)呈負相關(guān)（Wang et al.， 2018）。由于自閉癥患者的社會交往能力有所缺陷， 而生命性知覺是很多復(fù)雜社會認知功能的基礎(chǔ)， 這種能力受損是否可以用于自閉癥的早期識別， 訓(xùn)練并提升這種能力是否會對提升自閉癥患者的社會認知能力有所幫助， 都是值得探索的主題。在計算方面， 隨著科技的發(fā)展， 社交機器人、家庭機器人等新技術(shù)在現(xiàn)實生活中有廣泛的應(yīng)用場景， 包括為自閉癥患者的治療帶來新的可能性（Castro-González et al.， 2016）。而系統(tǒng)闡明引發(fā)生命性知覺的關(guān)鍵動態(tài)特征， 實現(xiàn)其計算模擬， 對于合理地賦予這些機器人生命性、宜人性從而提高其效能具有積極的作用。

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Abstract： Perceiving animacy from moving entities is vital to human survival， reproduction， and social interaction. Motion cues that trigger animacy perception can be divided into two types： movements with biological motion patterns and movements conveying intention， both of which contain some specific motion features that are key to animacy perception. The existing theoretical hypotheses explain the above phenomena from the perspectives of visual information processing and social cognition， respectively. Animacy perception from the two types of motion cues engages multiple cortical and sub-cortical brain regions， which may constitute a brain network serving the purpose of life-signal detection as well as high-level functions like intention understanding and reasoning. Future studies need to systematically reveal the distinct roles of the two types of motion cues in animacy perception and their interactive mechanisms from cognitive， behavioral genetic， and neural aspects. Meanwhile， the organization and connection of the brain network for animacy perception and the exact function of each individual node in this network remain to be illuminated. In addition， exploring the computational principle of animacy perception from motion cues and treating the deficits in such ability as a potential marker of social cognitive disorders would help promote its application in the fields of artificial intelligence and mental disorder diagnosis.

Keywords： animacy perception， biological motion， life detection， goal-directed motion， intention understanding