圓口銅魚資源變化及物種保護研究進展

摘要：

圓口銅魚（Coreius guichenoti（Sauvage et Dabry））是國家二級重點保護野生動物和長江上游特有魚類，為中國典型的淡水洄游性魚類，研究梯級電站建設背景下圓口銅魚資源變化對保護圓口銅魚具有重要意義。綜合文獻調研及野外監(jiān)測結果，發(fā)現(xiàn)圓口銅魚資源量呈下降趨勢，分布范圍隨著電站蓄水不斷縮減并呈現(xiàn)出片段化，大壩建成運行幾年后，庫區(qū)不再有圓口銅魚分布，壩下流水江段仍有圓口銅魚分布；圓口銅魚繁殖群體分布范圍愈來愈窄，目前金沙江下游僅烏東德水電站壩下流水江段東川渡口能監(jiān)測到親魚；攀枝花斷面和巧家、皎平渡斷面所監(jiān)測到的圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模顯著下降。通過對圓口銅魚資源變化等研究進展的梳理，提出圓口銅魚保護建議：加強棲息地和產(chǎn)卵場保護，構建人工產(chǎn)卵場；對圓口銅魚人工種群應開展相應的遺傳管理，并進行放流效果評估研究；修建過魚設施，使圓口銅魚能順利通過大壩完成生殖洄游，保護其種群延續(xù)。

關 鍵 詞：

圓口銅魚； 物種保護； 梯級電站； 長江上游

中圖法分類號： Q958.8

文獻標志碼： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2023.03.010

0 引 言

圓口銅魚Coreius guichenoti（Sauvage et Dabry），隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鮈亞科（Gobioninae）銅魚屬（Coreius），英文名largemouth bronze gudgeon，俗稱肥沱、方頭、水密子、圓口、麻花魚等［1］，是一種主要分布于金沙江中下游及其部分支流如雅礱江下游的特有魚類。20世紀90年代前，圓口銅魚在金沙江下游是當?shù)貪O業(yè)的主要捕撈對象，在長江上游的漁獲物重量組成中也通常占據(jù)首位［2］。圓口銅魚屬于典型的河道洄游性魚類，成熟親魚向上溯游到金沙江中下游產(chǎn)漂流性卵，整個生活史均需在河道中完成［3］。

金沙江是長江的上游江段，水力資源蘊藏豐富，在金沙江下游干流江段，規(guī)劃了2期4個梯級水電站，均已蓄水；金沙江中游規(guī)劃有10級電站，其中有7個水電站已蓄水［4］。文獻報道圓口銅魚分布最上可達麗江樹底江段（金安橋大壩以上）［5］，金安橋為中游規(guī)劃的第5級電站，現(xiàn)已蓄水運行［4］。梯級電站建設在有效利用河流水能資源的同時，也阻斷了河流連通性，改變了河流生境，影響了魚類的生殖、索餌和越冬洄游；大壩蓄水形成的庫區(qū)，會縮減生活于其中的流水性魚類的棲息地，再加上前期過度捕撈、環(huán)境污染等原因，圓口銅魚資源嚴重下降［6-8］。蔣志剛等［9］通過標本數(shù)據(jù)、文獻數(shù)據(jù)和專家咨詢，認為圓口銅魚達到了IUCN等級中的極危（CR）等級，在2021年2月1日新調整的《國家重點保護野生動物名錄》中圓口銅魚野外種群被列為國家二級重點保護等級。

綜上可知，作為河道洄游性魚類，圓口銅魚受水利工程影響顯著，對圓口銅魚的保護工作刻不容緩。近30 a來，中國在圓口銅魚種群空間分布和資源量、產(chǎn)卵場空間分布、分子生態(tài)學、人工繁殖、游泳能力等方面開展了大量工作，為圓口銅魚的保護提供了重要的基礎數(shù)據(jù)和技術方法。本文綜合文獻調研及野外監(jiān)測結果，對圓口銅魚在資源變化及物種保護等方面的研究進展進行概述和梳理，并提出今后圓口銅魚保護的重點方向。

1 空間分布和資源量變化

（1） 圓口銅魚分布范圍縮減并呈片斷化，庫區(qū)圓口銅魚消失，壩下流水江段仍有圓口銅魚分布。

歷史資料記載圓口銅魚常見于長江中上游干流和少數(shù)大的一級支流下游江段，如雅礱江、岷江、嘉陵江、烏江等下游區(qū)域，為重要經(jīng)濟魚類之一［1，5］。在長江干流，圓口銅魚分布在樹底（虎跳峽以下）至沙市江段，其中成熟個體主要在屏山及以上江段［1，10］；在支流雅礱江主要分布在冕寧縣和愛藏族鄉(xiāng)到攀枝花江段［11］；在岷江主要分布在樂山至宜賓江段［1，12］；在嘉陵江主要分布在南充至重慶江段［13］；在烏江主要分布在思南至涪陵江段［1，12］。

水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所（以下簡稱“水生態(tài)所”）于2012～2021年在長江上游干支流設云陽、涪陵、江津、合江、宜賓、綏江、永善、巧家、東川渡口、皎平渡、攀枝花、雅礱江河口和雅礱江金河等斷面開展圓口銅魚調查，斷面設置如圖1所示。其中云陽和涪陵歸為三峽庫區(qū)段，江津、合江、宜賓歸為“長江上游珍稀、特有魚類國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”），綏江、永善歸為向家壩庫區(qū)，巧家、東川渡口、皎平渡歸為巧家-攀枝花段，攀枝花和雅礱江河口歸為攀枝花段。

調查結果如表1所列，2012～2015年所有采樣點均有圓口銅魚分布；2015年之后，云陽、涪陵等三峽庫區(qū)采樣點未監(jiān)測到圓口銅魚，保護區(qū)段江津、合江、宜賓基本都能監(jiān)測到圓口銅魚；向家壩庫區(qū)綏江和永善采樣點數(shù)據(jù)顯示，在2020年和2021年未監(jiān)測到圓口銅魚分布；在2021年白鶴灘電站蓄水后，巧家江段成為庫區(qū)，當年未監(jiān)測到圓口銅魚，之前年度均采集到了圓口銅魚；自2019年設置烏東德壩下東川渡口采樣點以來，均監(jiān)測到了圓口銅魚分布；皎平渡江段在2021年未采集到圓口銅魚，之前均監(jiān)測到了圓口銅魚的分布；攀枝花江段在采集年度均監(jiān)測到了圓口銅魚分布；雅礱江河口在2020年和2021年未監(jiān)測到圓口銅魚，其他采樣年度均監(jiān)測到了圓口銅魚分布；雅礱江金河江段在所有采樣年度均監(jiān)測到了圓口銅魚分布。

（2） 資源量整體呈下降趨勢，向家壩庫區(qū)資源量先增加后減少直至消失，壩下流水江段資源量逐漸減少，支流雅礱江資源量隨梯級電站蓄水運行呈先上升后下降趨勢。

結合文獻報道和實地調查顯示，從20世紀70年代至今，圓口銅魚的資源量總體上呈現(xiàn)逐漸衰退趨勢。

對三峽庫區(qū)的調查中，1974年在巴南與萬州江段，圓口銅魚和銅魚占漁獲總量的70%，在1997～2000年，巴南江段兩種銅魚占漁獲量的47%，萬州江段兩種銅魚占漁獲總量的17%，資源量明顯下降［6］。幸奠權等［14］1997～2004年在三峽庫區(qū)的漁獲物調查結果也表明，兩種銅魚產(chǎn)量呈逐年降低趨勢。相對于三峽大壩建壩之前，在2005～2006年間的調查中發(fā)現(xiàn)，圓口銅魚逐漸從庫區(qū)靜水江段向上游流水江段遷徙，適宜生境空間減少，間接導致其種群數(shù)量減少［15］。2012～2015年對三峽庫區(qū)的調查中，圓口銅魚僅零星出現(xiàn)，而2015年后未見分布。

宜昌江段的圓口銅魚資源量也呈同樣趨勢，1997～1999年間，葛州壩下宜昌江段漁獲物中，圓口銅魚在三層流刺網(wǎng)中的出現(xiàn)率最高，其幼魚在定置刺網(wǎng)中的出現(xiàn)率最高，且圓口銅魚在漁獲物中的比例相對于葛洲壩建壩前明顯上升［16］；在2004～2009年調查中，圓口銅魚依然為宜昌江段主要漁獲物之一，但圓口銅魚CPUE、重量百分比和尾數(shù)百分比都呈下降趨勢［17-18］。在近5 a宜昌江段漁獲物調查中，基本未見圓口銅魚分布（未發(fā)表資料）。

保護區(qū)江段，1997年3月至1999年5月，圓口銅魚為宜賓江段和合江江段三層流刺網(wǎng)的主要漁獲物對象之一［19］。熊飛等［20］對2007～2009年長江上游江津江段和宜賓江段圓口銅魚年均資源量進行估算，發(fā)現(xiàn)江津江段資源量大于宜賓江段，且宜賓江段圓口銅魚資源量呈下降趨勢，而江津江段呈上升趨勢。這可能與三峽水庫的蓄水有關，三峽工程的建設，使長江上游約600 km 干流江段形成河谷型水庫，水流顯著變緩，水深增大，圓口銅魚被迫上移，尋找新的棲息地。2012～2021年對保護區(qū)江段的調查結果顯示：2012年宜賓江段漁獲物調查中圓口銅魚尾數(shù)占比為3.02%，2014年為3.2%，2017年為3.6%，2020年為2.5%；江津江段漁獲物呈上升趨勢，2014年漁獲物中圓口銅魚尾數(shù)占比為1.4%，2017年達5.7%。

金沙江下游，2008～2011年間，圓口銅魚為金沙江下游干流的主要漁業(yè)捕撈對象之一，其中圓口銅魚占攀枝花-巧家江段漁獲物總重量的33.79%，占永善-水富江段漁獲物總重量的17.32%［21］。2012～2021年間圓口銅魚在永善江段漁獲物中尾數(shù)占比波動幅度很大。從2012年的0.66%增加到2014年35.15%，之后緩慢下降，2015年占比為32.64%，2017年為20.31%，2019年為11.46%，2020年和2021年漁獲物調查中未發(fā)現(xiàn)圓口銅魚。2012～2021年間，圓口銅魚在巧家江段漁獲物中的尾數(shù)占比呈減少趨勢，其值從2012年的2.93%下降到2014年的2.57%，再下降到2016年的1.33%，2021年白鶴灘電站蓄水后，巧家江段未調查到圓口銅魚。圓口銅魚在攀枝花江段漁獲物中的尾數(shù)占比呈減少趨勢，其值從2012年的5.37%下降到2016年的1.92%，2020年降為1.87%。

雅礱江下游，2014～2021年間，圓口銅魚在雅礱江金河江段漁獲物中尾數(shù)占比也呈現(xiàn)不斷變化趨勢，從2017年的9.93%到2019年的18.68%，再到2020年的6.15%，2021年調查到尾數(shù)占比為1.35%，尾數(shù)占比呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。這可能與雅礱江下游梯級電站蓄水運行有關，也與漁獲物調查中網(wǎng)具的不同有關，如刺網(wǎng)的網(wǎng)孔大小、地籠使用等，但大體上圓口銅魚尾數(shù)占比呈下降趨勢。

2 生物學特征

（1） 向家壩庫區(qū)及壩下江段圓口銅魚平均體長、體重及年齡均偏小，巧家以上江段平均體長、體重更大，優(yōu)勢年齡組在3～5齡。

段辛斌等［6］報道20世紀70年代長壽、忠縣、奉節(jié)3 個江段圓口銅魚的平均體重約為500 g，2000年巴南江段圓口銅魚的平均體重下降為208 g；2005～2006年，進一步下降為171 g［15］。此3個江段處于三峽庫區(qū)，圓口銅魚群體主要為補充群體。在2012～2015年調查過程中，2013年圓口銅魚平均體重為130.6 g，平均體長僅158 mm，2012年和2015年平均體重分別為227.8 g和186.7 g（見圖2，3）。除2015年在合江、2016年和2018年在江津外，江津、合江、綏江、永善等4個江段在所有調查年度中圓口銅魚平均體重均未超過170 g，平均體長未超過200 mm；宜賓江段除2015年和2016年外，其他年度圓口銅魚平均體重在200 g以下，平均體長基本均在250 mm以下（見圖2，3）。2021～2022年，在宜賓、江津及赤水河等區(qū)域開展了較大規(guī)模圓口銅魚人工放流活動，由于放流個體整體偏小，可能也對這些區(qū)域圓口銅魚個體較小有影響。這幾個江段位于不同水電站壩下，均是補充群體生長、上溯的通道，因此圓口銅魚平均體重均偏小，年齡也在1～4齡之間，其中大部分年度以2～3齡為主，在綏江江段和永善江段所采集到的圓口銅魚以1齡和2齡魚居多（見圖4）。

巧家、東川渡口、皎平渡、攀枝花、雅礱江等江段除2012～2013年外，其他年度調查獲得的圓口銅魚平均體重基本都在200 g以上。其中巧家-攀枝花段除2012年外，其他年度平均體重均在300 g以上，平均體長基本在250 mm以上（見圖2）。而烏東德壩下東川渡口江段圓口銅魚平均體重在400 g以上，巧家江段在白鶴灘電站蓄水后，2020年調查的圓口銅魚平均體重下降到200 g以下。巧家-攀枝花段圓口銅魚優(yōu)勢年齡組為3～5齡，其中烏東德壩下東川渡口平均年齡在4齡以上；攀枝花段（攀枝花、雅礱江河口）在2019～2021年圓口銅魚均以4～6齡為主，而在2012～2014年所采集個體年齡顯著偏?。谎诺a江金河江段在2010～2021年圓口銅魚平均體長、體重、年齡等呈逐漸上升趨勢（見圖2～4）。

（2） 圓口銅魚親魚在金沙江下游分布范圍愈來愈窄，目前僅烏東德壩下流水江段有親魚分布；向家壩下大個體圓口銅魚性腺仍為Ⅱ期，需要在特定生境下才能發(fā)育成熟。

根據(jù)文獻記載，圓口銅魚親魚主要分布在屏山以上江段［1］，楊志等［22］報道圓口銅魚親魚主要在巧家以上的金沙江中下游段采集到，依據(jù)水生態(tài)所在金沙江下游的調查結果，2019年后僅在烏東德壩下東川渡口江段采集到了圓口銅魚親魚，年齡在4～6齡之間，主要為5～6齡。從歷時性上看，圓口銅魚親魚在金沙江下游的分布范圍愈來愈窄，之前在巧家和皎平渡江段親魚分布較多，在烏東德和白鶴灘水庫依次蓄水后，在這兩個江段未監(jiān)測到親魚分布，僅能在烏東德壩下流水江段采集到。待白鶴灘水庫全面蓄水后，烏東德壩下流水江段若不能保留，按照圓口銅魚繁殖群體分布范圍的變化來推斷，流水江段的消失將意味著此處再無圓口銅魚繁殖群體分布。

劉成漢［23］描述圓口銅魚的初次性成熟年齡為2～3齡；丁瑞華［1］也指出圓口銅魚的初次性成熟年齡

為2～3齡；基于在金沙江中下游的實地調查，程鵬［24］發(fā)現(xiàn)圓口銅魚的初次性成熟年齡為4齡。楊志等［22］基于2013～2014年在皎平渡圓口銅魚產(chǎn)卵場的實地調查，發(fā)現(xiàn)圓口銅魚50%個體達到性成熟的年齡（即初次性成熟年齡）在雌雄個體之間存在一定差異，其中雌性個體為4.32齡而雄性為4.44齡。

調查期間分別在三峽庫區(qū)、合江、宜賓江段發(fā)現(xiàn)了體重1 000 g以上的圓口銅魚，年齡為6齡以上，但性腺仍處于Ⅱ期，說明野外圓口銅魚需要在特定生境下才能發(fā)育成熟。楊志等［25］構建了金沙江下游圓口銅魚生境適宜度曲線，結果顯示圓口銅魚親魚的最適繁殖水溫范圍為 20.0～25.2 ℃，最適棲息水深為 1.2～11.5 m，最適棲息流速為 0.2～1.3 m/s，最適棲息底質類型為小型卵石、大型卵石和巨石。目前，可以在向家壩壩下宜賓等江段，依照圓口銅魚親魚最適關鍵生境因子，對可能適宜的江段進行保護和修復，為圓口銅魚親魚在此繁殖提供條件。

3 產(chǎn)卵場空間分布

由于圓口銅魚產(chǎn)卵場僅存在于金沙江中下游，故此江段梯級電站的修建對圓口銅魚繁殖和早期資源量可能產(chǎn)生極大影響。圓口銅魚產(chǎn)卵場分布及規(guī)劃統(tǒng)計于表2。

（1） 攀枝花斷面數(shù)據(jù)顯示金沙江中游圓口銅魚產(chǎn)卵場范圍不斷縮減，觀音巖水庫蓄水后，僅攀枝花西區(qū)存在圓口銅魚產(chǎn)卵場。

2007年在攀枝花格里坪進行圓口銅魚早期資源監(jiān)測，結果顯示，圓口銅魚繁殖期為 5～7 月，繁殖盛期為 5 月下旬和 6 月下旬，產(chǎn)卵場分布在海子田-樹底之間約250 km的江段，規(guī)模最大的產(chǎn)卵場位于灣碧江段；2008年溪洛渡大壩截流后，金沙江中游產(chǎn)卵場位置基本沒有變化，規(guī)模最大的產(chǎn)卵場位于樹底江段，向上移動了約200 km［11］。2010年6～7 月在金沙江中游攀枝花格里坪金沙灘開展的圓口銅魚早期資源調查結果顯示，金沙江中游有金安橋、朵美、皮拉海、灰拉古、觀音巖5個圓口銅魚產(chǎn)卵場，產(chǎn)卵總量為3.08億粒，其中觀音巖產(chǎn)卵場規(guī)模46.4萬粒；調查期間圓口銅魚的產(chǎn)卵初始時間為6月7日，盛期在6 月下旬至7 月上旬［26］。2016～2018年的調查顯示，僅2018年7月上旬發(fā)現(xiàn)有圓口銅魚的產(chǎn)卵活動，其產(chǎn)卵規(guī)模僅為23萬粒，其產(chǎn)卵場位于攀

枝花市西區(qū)江段［27］。該江段圓口銅魚產(chǎn)卵場位置由觀音巖下移至攀枝花西區(qū)，產(chǎn)卵規(guī)模顯著下降，產(chǎn)卵時間也在不斷后移。這可能是因為觀音巖水庫的蓄水運行改變了壩下臨近江段水文情勢，圓口銅魚的繁殖生境受到破壞，迫使其向下遷移，且受下泄水溫等的影響導致圓口銅魚繁殖時間往后推移。

（2） 巧家、皎平渡斷面監(jiān)測到巧家-攀枝花江段圓口銅魚產(chǎn)卵場位置不斷變化，產(chǎn)卵規(guī)模呈顯著下降趨勢。

2007～2008年、2012～2014年5～7月在巧家江段進行圓口銅魚早期資源調查，結果顯示：2007年產(chǎn)卵規(guī)模為2.03億粒，產(chǎn)卵場分布在會東、觀音巖、金安橋；2008年圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模為1.45億粒，產(chǎn)卵場僅1處，分布在觀音巖江段；2012年圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模為625萬粒，主要有皎平渡、會東2個產(chǎn)卵場；2013年圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模為740萬粒，主要有皎平渡、永仁-會理、攀枝花等3處產(chǎn)卵場；2014年圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模為382萬粒，產(chǎn)卵場位置與2013年相同［28］。2016～2018年在皎平渡江段進行早期資源調查，圓口銅魚產(chǎn)卵量分別為68.5萬，12.5萬，58.8萬粒，共有元謀縣、平地鎮(zhèn)、金江鎮(zhèn)和格里坪鎮(zhèn)4處產(chǎn)卵場，其中規(guī)模最大的產(chǎn)卵場為平地鎮(zhèn)產(chǎn)卵場［29］。2017～2018年5～7月對巧家江段進行早期資源調查，圓口銅魚產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在流速增長期，2017年產(chǎn)卵場為攀枝花市、會澤和皎平渡江段，2018年產(chǎn)卵場為攀枝花市、巧家、會東和武定江段，圓口銅魚早期資源量相對于2017年呈上升趨勢［30］。盡管相鄰年度調查的圓口銅魚早期資源量有所波動，但總體來看，2007～2018年，巧家江段所調查到的產(chǎn)卵規(guī)模呈顯著下降趨勢，且產(chǎn)卵場也在變動。這可能是因為梯級電站修建使原有產(chǎn)卵場被淹沒，導致圓口銅魚在繁殖季節(jié)向干流適宜生境遷徙以尋找新的產(chǎn)卵場。

（3） 水富/宜賓斷面監(jiān)測到巧家-宜賓江段分布有3個規(guī)模較小的圓口銅魚產(chǎn)卵場，并在2012年以后消失。

2008年、2010～2013年在金沙江下游水富/宜

賓斷面進行了圓口銅魚早期資源調查。2008年圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模為3.79×107粒（尾），2010年為3.47×107粒（尾），2011年為9.58×107粒（尾），2012年為1.22×107粒（尾），2013年為0，產(chǎn)卵時間從2008年的6月中下旬推遲到2010～2012年的6月下旬至7月上旬。巧家至宜賓江段共分布圓口銅魚產(chǎn)卵場3個：屏山產(chǎn)卵場、新市產(chǎn)卵場和溪洛渡壩址下游的佛灘產(chǎn)卵場。這3個產(chǎn)卵場規(guī)模很小，并在 2012年以后消失［31］。到2022年，宜賓斷面未監(jiān)測到圓口銅魚卵苗（未發(fā)表資料）。

4 分子生態(tài)學、人工繁殖及游泳能力研究

（1） 金沙江中下游圓口銅魚不同地理群體和不同世代群體間均未出現(xiàn)遺傳分化，但所有個體單倍型呈現(xiàn)出明顯的譜系分支。

分子生態(tài)學是利用分子生物學的方法研究生態(tài)學問題的一門學科。最早期學者利用不同探針構建圓口銅魚微衛(wèi)星富集文庫，篩選出圓口銅魚多態(tài)性微衛(wèi)星引物共58對，其中4堿基重復的引物有30對［32-34］。近期，李雪梅［35］等基于轉錄組測序獲得圓口銅魚多態(tài)性微衛(wèi)星引物16對，這些引物為分析圓口銅魚遺傳多樣性提供了技術支撐。在圓口銅魚遺傳多樣性和遺傳結構分析方面，也開展了大量工作。廖小林［36］、袁希平［37］、熊美華等［38］分別采用銅魚、鯉、圓口銅魚引物檢測長江干流宜昌-攀枝花段圓口銅魚群體遺傳結構，AMOVA結果表明總遺傳變異主要是由群體間遺傳變異提供的，群體內遺傳變異極小，所有群體間都沒有分化。熊美華等［39］采用線粒體DNA的D-Loop區(qū)引物，何勇鳳等［40］以線粒體Cyt b和COI基因為分子標記分別檢測金沙江流域圓口銅魚遺傳結構，結果顯示不同地理群體和不同世代群體間均未出現(xiàn)遺傳分化，但所有個體單倍型呈現(xiàn)3個明顯的譜系分支［40］。Cheng等［41］利用線粒體COI引物檢測2008～2009年采自屏山的魚苗和卵，結果顯示在年度群體間未檢測到顯著差異，所有個體被分為兩個亞群體，之間存在顯著差異。

（2） 2017年以來圓口銅魚人工催產(chǎn)出苗數(shù)量大幅提高，近2 a也開展了大規(guī)模人工放流，但未見規(guī)?；斯し敝臣夹g公開報道。

隨著近年來圓口銅魚自然種群受威脅程度越來越高，為加快突破圓口銅魚的人工繁殖技術，自2013年起多家單位同時開始了對圓口銅魚人工繁殖技術的攻關。2017年來圓口銅魚人工催產(chǎn)出苗的數(shù)量得到大幅度的提高［42-44］。2020，2021年相關單位開展了大規(guī)模圓口銅魚人工繁育苗種的放流，依據(jù)苗種提供單位可推斷，圓口銅魚人工繁殖比較成熟的為以封閉循環(huán)水系統(tǒng)和可控生態(tài)池塘為載體的技術，但目前還未見到圓口銅魚規(guī)模化人工繁殖技術的公開報道，因此很難對研究進展進行系統(tǒng)梳理和總結。

（3） 圓口銅魚幼魚在不同流速下，可持續(xù)游泳時間、游泳行為等方面的研究結果為設計過魚設施提供了基礎數(shù)據(jù)。

對于具洄游習性的魚類，在其洄游通道被阻斷后，重建洄游通道，修建有效的過魚設施，使魚類能順利通過水壩等人為障礙，是保護魚類種群、修復生境的主要措施之一。有學者對圓口銅魚幼魚游泳能力、游泳行為和代謝水平等進行了研究［45-46］，明確了不同流速下圓口銅魚幼魚的可持續(xù)游泳時間、耗氧率、游泳行為等，為設計有效的過魚設施提供了部分基礎數(shù)據(jù)。

5 研究成果和保護建議

對比歷史記載和2012～2021年圓口銅魚的時空分布和資源量變化顯示，三峽庫區(qū)圓口銅魚資源量自20世紀70年代以來總體呈衰退趨勢。在2015年之后，三峽庫區(qū)就未監(jiān)測到圓口銅魚；保護區(qū)江段一直有圓口銅魚分布，其中宜賓江段圓口銅魚在漁獲物中尾數(shù)占比基本不變，而江津江段大體呈上升趨勢；金沙江下游四大梯級的蓄水對喜流水性的圓口銅魚分布影響較大，庫區(qū)靜水及緩流河段迫使圓口銅魚往流水區(qū)域移動，如綏江、永善江段，在向家壩電站蓄水2 a內，圓口銅魚在漁獲物中尾數(shù)占比呈急劇上升趨勢，之后緩慢下降，2020年后未監(jiān)測到圓口銅魚分布；白鶴灘庫區(qū)巧家江段，自2012年起，圓口銅魚一直呈衰退趨勢，在2021年蓄水后未監(jiān)測到圓口銅魚分布；烏東德壩下自2019年在此處設置監(jiān)測點以來，一直有圓口銅魚分布；烏東德庫區(qū)皎平渡江段在2021年未監(jiān)測到圓口銅魚分布；攀枝花和支流雅礱江金河江段一直均有圓口銅魚分布。

綜上，在大壩建成蓄水運行幾年后，原先分布有圓口銅魚的江段在成庫后不再有圓口銅魚分布，壩下流水江段如宜賓、東川渡口等江段仍有圓口銅魚分布。總體上看，圓口銅魚資源量呈下降趨勢，分布范圍隨著電站蓄水不斷縮減并呈現(xiàn)出片段化。

對圓口銅魚繁殖群體的調查結果顯示，親魚分布范圍愈來愈窄，目前在金沙江下游梯級電站全面蓄水后，僅烏東德壩下流水江段東川渡口能監(jiān)測到親魚；盡管在向家壩以下江段監(jiān)測到過大個體圓口銅魚，但性腺仍未成熟。

圓口銅魚早期資源調查結果顯示，攀枝花斷面和巧家、皎平渡斷面所監(jiān)測到的圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模顯著下降，產(chǎn)卵時間往后推移，產(chǎn)卵場位置向下遷移；在水富/宜賓斷面監(jiān)測到的巧家至宜賓江段分布的3個圓口銅魚產(chǎn)卵場自2012年后消失。

從繁殖群體和早期資源調查結果可看出，隨著金沙江下游梯級電站不斷建成運行，其利用自然河段長度不斷增加，截至2022年下游保留自然河段長度僅占下游總河長的3.1%［4］，流水江段極度壓縮，圓口銅魚親魚分布范圍極窄，親魚數(shù)量極少，產(chǎn)卵場規(guī)模極度縮減，從而造成補充群體數(shù)量的逐漸萎縮而影響圓口銅魚種群的數(shù)量。

圓口銅魚的分布范圍不斷縮減，資源量呈衰退趨勢，繁殖群體分布范圍也愈來愈窄，產(chǎn)卵規(guī)模顯著下降，因此，亟需采取合理有效措施緩解其資源衰退趨勢，保護其種群的延續(xù)。

5.1 加強棲息地和產(chǎn)卵場保護

魚類棲息地不僅提供魚類的生存空間，同時還提供滿足生存、生長的生境因子，產(chǎn)卵場能提供魚類繁殖空間及繁殖所需的特殊生境因子，如水溫、水流、河床底質、餌料生物等要素，因此棲息地和產(chǎn)卵場保護是保護魚類資源、維系魚類種群數(shù)量最有效的措施。

依據(jù)圓口銅魚空間分布變化，截至2021年，在干流，圓口銅魚主要分布在保護區(qū)段和攀枝花江段，而攀枝花江段亦分布有圓口銅魚產(chǎn)卵場［27］，同時，該江段亦是支流雅礱江的匯入口，而雅礱江是目前調查到還分布有圓口銅魚的唯一支流。因此，建議加強圓口銅魚棲息地和產(chǎn)卵場的保護，設置棲息地保護區(qū)，或保留足夠的自然河段長度，為圓口銅魚生存和繁殖提供必要的流水生境。

5.2 加強自然繁殖生態(tài)條件研究，構建人工產(chǎn)卵場

目前還沒有評估人工增殖放流對圓口銅魚自然群體補充效果的報道，因此，自然繁殖仍將是維持、延續(xù)圓口銅魚種群生存的主要方式。楊志等［25］構建了金沙江下游圓口銅魚生境適宜度曲線，可以在具有流水的江段如保護區(qū)段，根據(jù)具體生境參數(shù)設置人工產(chǎn)卵場，為圓口銅魚自然繁殖提供生態(tài)條件，并對人工產(chǎn)卵場的有效性進行監(jiān)測和評估。

此時，應加強圓口銅魚自然繁殖生態(tài)條件與性腺發(fā)育關系的研究，進一步確認野外圓口銅魚性腺發(fā)育成熟的特定生境因子及自然繁殖所需的生態(tài)條件，如水流速度、流量、水溫、產(chǎn)卵場底質等，為促進圓口銅魚自然繁殖、種群保護與恢復以及建造人工產(chǎn)卵場提供技術支撐。

5.3 加強人工種群的遺傳管理，開展放流效果評估研究

根據(jù)金沙江下游干流各水電站環(huán)境影響報告書及其批復意見要求，開展圓口銅魚人工增殖放流是保護和恢復長江圓口銅魚種群資源的主要措施之一。在長江上游保護區(qū)和金沙江下游等江段放流的圓口銅魚放流任務為 70 萬尾（規(guī)格4～6 cm），其中溪洛渡、向家壩水電站為 50 萬尾，烏東德、白鶴灘水電站為 20 萬尾［42］。隨著圓口銅魚人工繁殖技術的不斷完善與人工增殖放流規(guī)模的擴大，為了避免人工放流種群降低自然種群的遺傳多樣性，開展圓口銅魚人工繁殖種群的遺傳管理、維持人工繁殖種群的遺傳多樣性就顯得尤為重要。盡管圓口銅魚種群遺傳多樣性較高［37-38］，地理群體間沒有顯著遺傳分化［39-40］，但金沙江中下游圓口銅魚呈現(xiàn)3個較明顯的單倍型譜系分支，因此，在開展人工繁殖及放流時前需建立圓口銅魚種群的遺傳背景檔案，進行相關遺傳管理，確保圓口銅魚不同譜系分支的遺傳資源的保存。

圓口銅魚規(guī)模化人工繁殖和放流的同時，有必要對其放流效果開展監(jiān)測評估，因為增殖放流效果評估是放流工作體系的核心環(huán)節(jié)之一，也是增殖放流研究工作的重點和難點，更是判定放流工作成功與否的關鍵。標記放流回捕分析技術是水生生物資源增殖放流效果評價的主要方法，水生生物種群數(shù)量的變動也可以根據(jù)標記放流的結果進行估算。淡水生物的標記技術主要包括實物標記和分子遺傳標記，標志方法的優(yōu)秀直接關系到放流效果的評價［47］。目前，還沒有見到評價圓口銅魚增殖放流效果的研究，故需開展人工放流效果評估方法的研究，以準確評估放流工作的成功與有效性。

5.4 加強游泳能力和野化訓練研究，修建過魚設施

修建過魚設施使具洄游習性魚類能夠順利通過人為障礙，是保護魚類種群延續(xù)的重要措施之一。本文對圓口銅魚空間分布和向家壩等庫區(qū)資源量變化的調查結果可看出，梯級電站的修建對圓口銅魚補充群體的上溯產(chǎn)生了明顯的阻隔效應，因此，可在金沙江中下游水電站處修建有效的圓口銅魚過魚設施，將壩下群體轉運到壩上流水江段幫助其完成上溯洄游行為。

目前有少量針對人工繁殖飼養(yǎng)的圓口銅魚幼魚游泳能力方面的研究［45-46］，還需加強水溫和流速對不同年齡、不同規(guī)格圓口銅魚游泳行為的影響研究；另外，隨著人工增殖放流規(guī)模的擴大，放流魚苗將會占據(jù)圓口銅魚補充群體中相當大比例，因此還需開展放流前圓口銅魚的野化訓練研究，以及水溫等生境因子在野化訓練過程中對人工繁殖飼養(yǎng)的圓口銅魚游泳能力及游泳行為的影響。通過對圓口銅魚在一定水溫、流速下游泳能力和游泳行為的研究，為設計修建有效的過魚設施提供基礎數(shù)據(jù)。

參考文獻：

［1］ 丁瑞華.四川魚類志［M］.成都：四川科學技術出版社，1994：276-278.

［2］ 劉樂和，吳國犀，王志玲.葛州壩水利樞紐興建后長江干流銅魚和圓口銅魚的繁殖生態(tài)［J］.水生生物學報，1990，14（3）：205-215.

［3］ 曹文宣.有關長江流域魚類資源保護的幾個問題［J］.長江流域資源與環(huán)境，2008，17（2）：163-164.

［4］ 崔磊，顧洪賓，高繁.水電開發(fā)利用金沙江自然河段的分析與建議［J］.水力發(fā)電，2022，48（1）：1-4，129.

［5］ 張春光，楊君興，趙亞輝，等.金沙江流域魚［M］.北京：科學出版社，2019.

［6］ 段辛斌，陳大慶，劉紹平，等.長江三峽庫區(qū)魚類資源現(xiàn)狀的研究［J］.水生生物學報，2002，26（6）：605-611.

［7］ 吳強，段辛斌，徐樹英，等.長江三峽庫區(qū)蓄水后魚類資源現(xiàn)狀［J］.淡水漁業(yè)，2007，37（2）：70-75.

［8］ 羅佳，姜偉，陳求穩(wěn)，等.葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場食卵魚資源量的調查和分析［J］.淡水漁業(yè)，2013，43（4）：27-30.

［9］ 蔣志剛，江建平，王躍招，等.中國脊椎動物紅色名錄［J］.生物多樣性，2016，24（5）：500-551.

［10］ 褚新洛，陳銀瑞.云南魚類志［M］.北京：科學出版社，1989.

［11］ 張軼超.大壩建設對長江上游圓口銅魚和長鰭吻鮈自然繁殖的影響［D］.北京：中國科學院，2009.

［12］ 陳宜瑜，曹文宣，伍獻文.中國鯉科魚類志（下卷）［M］.上海：上海科學技術出版社，1997.

［13］ 青弘.嘉陵江流域魚類多樣性格局及中下游漁業(yè)資源變遷分析［D］.重慶：西南大學，2010.

［14］ 幸奠權，李建勇.三峽庫區(qū)的漁業(yè)資源及保護［J］.生物學通報，2006，41（12）：20-22.

［15］ 楊志，陶江平，唐會元，等.三峽水庫運行后庫區(qū)魚類資源變化及保護研究［J］.人民長江，2012，43（10）：62-67.

［16］ 虞功亮，許蘊玕，譚細暢，等.葛洲壩水利樞紐下游宜昌江段漁業(yè)資源現(xiàn)狀［J］.水生生物學報，1999，23（6）：662-669.

［17］ 陶江平，龔昱田，譚細暢，等.長江葛洲壩壩下江段魚類群落變化的時空特征［J］.中國科學：生命科學，2012，42（8）：677-688.

［18］ 馬琴，林鵬程，劉煥章，等.長江宜昌江段三層流刺網(wǎng)對魚類資源影響的分析［J］.四川動物，2014，33（5）：761-767.

［19］ 但勝國，張國華，苗志國，等.長江上游三層流刺網(wǎng)漁業(yè)現(xiàn)狀的調查［J］.水生生物學報，1999，23（6）：655-661.

［20］ 熊飛，劉紅艷，段辛斌，等.長江上游江津和宜賓江段圓口銅魚資源量估算［J］.動物學雜志，2014，49（6）：852-859.

［21］ 高少波，唐會元，喬曄，等.金沙江下游干流魚類資源現(xiàn)狀研究［J］.水生態(tài)學雜志，2013，34（1）：44-49.

［22］ 楊志，龔云，朱迪，等.金沙江中下游圓口銅魚的繁殖生物學［J］.水生生物學報，2018，42（5）：1010-1018.

［23］ 劉成漢.四川長江干流主要經(jīng)濟魚類若干繁殖生長特性［J］.四川大學學報（自然科學版），1980，（2）：186-193.

［24］ 程鵬.長江上游圓口銅魚的生物學研究［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2008：32-50.

［25］ 楊志，張鵬，唐會元，等.金沙江下游圓口銅魚生境適宜度曲線的構建［J］.生態(tài)科學，2017，36（5）：129-137.

［26］ 唐會元，楊志，高少波，等.金沙江中游圓口銅魚早期資源現(xiàn)狀［J］.四川動物，2012，31（3）：416-421，425.

［27］ 王導群，田輝伍，唐錫良，等.金沙江攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源現(xiàn)狀［J］.淡水漁業(yè)，2019，49（6）：41-47.

［28］ 肖瓊.金沙江下游水利工程對鰍科魚類的變動影響［D］.長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學，2015.

［29］ 胡興坤，闕延福，李偉濤，等.金沙江二期工程蓄水前下游皎平渡江段產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場現(xiàn)狀［J］.長江流域資源與環(huán)境，2020，29（10）：2200-2208.

［30］ 周湖海，田輝伍，何春，等.金沙江下游巧家江段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源研究［J］.長江流域資源與環(huán)境，2019，28（12）：2910-2920.

［31］ 高少波，唐會元，陳勝，等.金沙江一期工程對保護區(qū)圓口銅魚早期資源補充的影響［J］.水生態(tài)學雜志，2015，36（2）：6-10.

［32］ LIAO X，YU X，CHANG J，et al.Polymorphic microsatellites in largemouth bronze gudgeon（Coreius guichenoti）developed from repeat-enriched libraries and cross-species amplifications［J］.Molecular Elology Notes，2007，7：1104-1107.

［33］ 徐樹英，張燕，汪登強，等.長江宜賓江段圓口銅魚遺傳多樣性的微衛(wèi)星分析［J］.淡水漁業(yè)，2007，37（3）：76-79.

［34］ XIONG M，YAN S，SHAO K，et al.Development of twenty-nine polymorphic microsatellite loci from largemouth bronze gudgeon（Coreius guichenoti）［J］.Journal of Genetics，2014，94：e100-e103.

［35］ 李雪梅，吳興兵，楊德國，等.基于轉錄組測序的圓口銅魚微衛(wèi)星標記篩選［J］.水生態(tài)學雜志，2021，42（4）：97-103.

［36］ 廖小林.長江流域幾種重要魚類的分子標記篩選開發(fā)及群體遺傳分析［D］.北京：中國科學院，2006：96-108.

［37］ 袁希平，嚴莉，徐樹英，等.長江流域銅魚和圓口銅魚的遺傳多樣性［J］.中國水產(chǎn)科學，2008，15（3）：377-385.

［38］ 熊美華，邵科，趙修江，等.長江中上游圓口銅魚群體遺傳結構研究［J］.長江流域資源與環(huán)境，2018，27（7）：1536-1543.

［39］ 熊美華，閆書祥，邵科，等.向家壩水電站阻隔背景下圓口銅魚種群遺傳結構分析［J］.淡水漁業(yè)，2014，44（6）：72-80.

［40］ 何勇鳳，朱永久，龔進玲，等.金沙江中下游圓口銅魚遺傳多樣性與種群歷史動態(tài)分析［J］.水生生物學報，2022，46（1）：37-47.

［41］ CHENG F，LI W，KLOPFER M，et al.Population genetic structure and its implication for conservation of Coreius guichenoti in the upper Yangtze River［J］.Environmental Biology of Fishes，2015（98）：1999-2007.

［42］ 孫志禹，朱挺兵，楊德國，等.圓口銅魚人工馴養(yǎng)繁育進展與展望［J］.淡水漁業(yè)，2020，50（1）：107-112.

［43］ 董純，陳小娟，萬成炎，等.圓口銅魚人工繁殖及胚胎發(fā)育研究［J］.水生態(tài)學雜志，2019，40（3）：115-119.

［44］ 胡佳祥，張植元，王雄延，等.長江上游圓口銅魚人工繁殖和胚胎發(fā)育研究［J］.安徽農(nóng)學通報，2021，27（6）：75-80.

［45］ 劉謝驛，黃應平，袁喜，等.人工繁殖圓口銅魚幼魚游泳能力與游泳行為研究［J］.水生態(tài)學雜志，2021，42（2）：94-100.

［46］ 涂志英，李麗萍，袁喜，等.圓口銅魚幼魚可持續(xù)游泳能力及活動代謝研究［J］.淡水漁業(yè)，2016，46（1）：33-38.

［47］ 李為，劉家壽，葉少文，等.大水面鱖增殖放流技術及效果評估研究進展［J］.中國水產(chǎn)科學，2021，28（6）：808-818.

（編輯：黃文晉）

Research progress on resources variation and protection of Coreius guichenoti

XIONG Meihua1，2，SHAO Ke1，2，LI Weitao1，2，ZHU Bin1，2

（1.Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem，Institute of Hydroecology，Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430079，China； 2.Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection and Restoration，Wuhan 430079，China）

Abstract：

Coreius guichenoti（Sauvage et Dabry） is a national second-class key protected wild animal and an endemic fish in the upper reaches of the Yangtze River.It is a typical freshwater migratory fish in China.It is of great significance to study the resource changes of C.guichenoti under the construction of cascade hydropower stations for the protection of C.guichenoti.Based on the results of literature research and field monitoring，we found that the resources of C.guichenoti showed a downward trend，and the distribution range was reduced and fragmented with the damming.Generally，after several years of impoundment，there is no clue of C.guichenoti in the reservoir area，but any trail of this fish can be found at downstream flowing channel of the dam.At present the broodstock can be monitored only at the section of Dongchuan ferry under the Wudongde Dam in the lower reaches of the Jinsha River.The spawning scale of C.guichenoti monitored in the Panzhihua，Jiaopingdu and Qiaojia sections decreased significantly.Based on the review of research on the resource changes of C.guichenoti，it is suggested to strengthen the protection of habitats and spawning grounds，and construct the artificial spawning grounds；carry out genetic management for the artificial population of C.guichenoti and strengthen the research on the evaluation of the release effect；build fish passage facilities so that C.guichenoti can successfully pass through dams and other artificial obstacles to complete reproductive migration.

Key words：

Coreius guichenoti；species protection；cascade hydropower stations；upper reaches of the Yangtze River