成（俗）語(yǔ)在遺傳學(xué)課堂教學(xué)中的應(yīng)用
——“非等位基因互作”章節(jié)的思政教育

張 波，任 琴，張志鵬，王小燕

（集寧師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000）

1 研究背景

遺傳學(xué)是高校生命科學(xué)、農(nóng)學(xué)、醫(yī)學(xué)等專業(yè)的專業(yè)主干學(xué)科，同時(shí)也是生命科學(xué)領(lǐng)域發(fā)展最為快速、成果應(yīng)用最為廣泛、與社會(huì)生產(chǎn)關(guān)系最為密切的學(xué)科之一[1]。其教學(xué)內(nèi)容涉及孟德?tīng)栠z傳學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、染色體遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、細(xì)胞質(zhì)遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)及表觀遺傳學(xué)等，從性狀、細(xì)胞、分子、個(gè)體和群體等不同層面講授生物性狀形成及其遺傳變異的基礎(chǔ)和變化規(guī)律[2]。

遺傳學(xué)豐富的理論內(nèi)容蘊(yùn)涵了大量的思政教育素材，對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)分析、開(kāi)展思政教育改革，對(duì)提高高校人才培養(yǎng)質(zhì)量具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。已有研究在立足遺傳學(xué)理論和知識(shí)體系的教學(xué)基礎(chǔ)上，多層次、全角度地挖掘探究其中的思政要點(diǎn)，凝煉遺傳學(xué)思想，引領(lǐng)課程思政內(nèi)涵，讓思政教育高質(zhì)量融入、貫穿遺傳學(xué)教學(xué)改革實(shí)踐中。王楠楠等[3]介紹了將6 個(gè)案例中的思政元素融合于遺傳學(xué)教學(xué)的實(shí)踐探索；高秀清等[4]對(duì)遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、核外遺傳、非等位基因互作、數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)5 個(gè)遺傳學(xué)中主要教學(xué)板塊的相關(guān)思政元素進(jìn)行了探討；賀竹梅等[5]對(duì)遺傳學(xué)課程思政教育現(xiàn)狀進(jìn)行了闡述，并探討了遺傳學(xué)教學(xué)中思政元素的教育價(jià)值和挖掘策略；賈利云等[6]對(duì)遺傳學(xué)的教學(xué)目標(biāo)、教學(xué)方法及課程思政案例的關(guān)系進(jìn)行了分析。

在遺傳學(xué)教學(xué)中，單一章節(jié)所涉及的思政元素不可能面面俱到，教師可以章節(jié)為主線，將思政案例分析融入課堂教學(xué)，與傳統(tǒng)講授法、線上資源及學(xué)生討論相結(jié)合，并逐步延伸到實(shí)驗(yàn)環(huán)節(jié)，達(dá)到綜合育人的目標(biāo)?？v觀遺傳學(xué)教學(xué)過(guò)程中的思政教育案例，共涵蓋家國(guó)情懷、政治認(rèn)同、文化自信、科學(xué)精神、公民品格、法治意識(shí)、生態(tài)文明和全球視野8 個(gè)維度的育人目標(biāo)[7]。與此同時(shí)，遺傳學(xué)教學(xué)中的課程思政研究存在以下問(wèn)題。①缺乏對(duì)遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容相關(guān)思政元素的系統(tǒng)性研究，思政案例的應(yīng)用較為零散，尚未形成思政教育的系統(tǒng)體系[8]；②遺傳學(xué)的知識(shí)與思政元素缺乏有機(jī)融合，普遍存在機(jī)械宣講思政元素及相關(guān)案例的現(xiàn)象，專業(yè)教育與思政教育的協(xié)同效應(yīng)未能充分體現(xiàn)；③專業(yè)課程的思政教育未對(duì)學(xué)生身邊的人、事、情加以關(guān)注，學(xué)生對(duì)其中的思政教育元素缺乏親近感和認(rèn)同感，難以入腦、入心。

本文將追蹤學(xué)科發(fā)展前沿，針對(duì)遺傳學(xué)核心章節(jié)“孟德?tīng)栠z傳的拓展——非等位基因互作”中的思政教育元素進(jìn)行探討。結(jié)合筆者多年遺傳學(xué)的授課經(jīng)驗(yàn)，從關(guān)注師生日常生活、工作、學(xué)習(xí)出發(fā)，總結(jié)成（俗）語(yǔ)在該章節(jié)中的指導(dǎo)性意義，結(jié)合中華優(yōu)秀傳統(tǒng)文化與智慧多層次、多角度地分析思政元素與教學(xué)內(nèi)容的有機(jī)融合。本節(jié)內(nèi)容理論上較為抽象，難以理解和記憶，是遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容中的難點(diǎn)之一。作為對(duì)孟德?tīng)栠z傳的拓展和補(bǔ)充，需要學(xué)生對(duì)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律中的分離定律和自由組合定律有深刻的理解和掌握，且對(duì)事物間作用和聯(lián)系的認(rèn)知具備唯物辯證主義的思想。針對(duì)6 種不同的基因互作類型，各選擇一句成（俗）語(yǔ)代表其作用效果或機(jī)制，有效幫助學(xué)生理解、記憶的同時(shí)，結(jié)合對(duì)日常生活中案例的討論，培養(yǎng)其對(duì)成（俗）語(yǔ)中蘊(yùn)含的關(guān)于合作精神、君子之交等深刻哲學(xué)思想的認(rèn)同感，潛移默化地對(duì)學(xué)生進(jìn)行價(jià)值觀的引領(lǐng)，感受遺傳學(xué)核心概念——“基因”中的智慧與思想。通過(guò)遺傳學(xué)專業(yè)知識(shí)與中華優(yōu)秀傳統(tǒng)文化的有機(jī)融合引導(dǎo)學(xué)生主動(dòng)認(rèn)識(shí)生活的本質(zhì)，正確、客觀地對(duì)待人和事。

2 “非等位基因互作”章節(jié)的思政教育

基因與性狀遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系。事實(shí)上，生物某個(gè)性狀的表達(dá)會(huì)受到多個(gè)基因的作用，且在基因表達(dá)過(guò)程中受到多層次的調(diào)控和環(huán)境的影響。深刻理解基因間的互作對(duì)學(xué)生理解基因、環(huán)境、性狀的關(guān)系有著重要的支撐作用，同時(shí)能有效提高學(xué)生對(duì)“數(shù)量性狀的特征和研究”“群體遺傳學(xué)”等章節(jié)的理解和掌握。就兩對(duì)基因決定性狀而言，因?yàn)榛蛑g的復(fù)雜作用和關(guān)系，F(xiàn)2表現(xiàn)型不再呈現(xiàn)經(jīng)典的9∶3∶3∶1 分離比例[9]。

2.1 互補(bǔ)作用——兄弟同心，其利斷金

兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因均處于顯性狀態(tài)時(shí)（純合顯性或雜合顯性）將共同決定一種性狀（互補(bǔ)）；當(dāng)只有其中一對(duì)基因?yàn)轱@性或兩對(duì)基因均為隱性時(shí)，則表現(xiàn)另一種性狀，F(xiàn)2將出現(xiàn)9∶7 的性狀分離比。如，香豌豆的花色遺傳（圖1）：

圖1 香豌豆花色遺傳

對(duì)于該種基因互作類型，只有當(dāng)C 和P 同時(shí)表達(dá)（兄弟同心時(shí)），才會(huì)表現(xiàn)出相關(guān)的某種新性狀——紫色，而雙隱性基因個(gè)體及單顯性基因個(gè)體均表現(xiàn)為另外的同一性狀——白色（兄弟二人各自為戰(zhàn)時(shí)）。為便于學(xué)生理解與記憶F2代基因型與表型的特點(diǎn)及比例，課堂設(shè)計(jì)引入“兄弟同心，其利斷金”，同時(shí)，通過(guò)討論、案例分析等引導(dǎo)學(xué)生樹(shù)立溝通合作精神，感知和認(rèn)同合作的重要性。

從進(jìn)化的角度分析香豌豆花色遺傳，紫花的性狀確與其野生祖先的花色相同。顯性基因（CCPP）在進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生突變，白色花ccPP突變體（C→c）與白色花CCpp突變體（P→p）雜交后又會(huì)產(chǎn)生紫花性狀（C_P_），即返祖現(xiàn)象。

2.2 積加作用——同而不和，和而不同

兩種顯性基因單獨(dú)存在時(shí)分別表現(xiàn)為相似或相同的性狀，當(dāng)兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)則出現(xiàn)一種新性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2出現(xiàn)9∶6∶1的性狀分離比。如，南瓜果型遺傳（圖2）：

圖2 南瓜果型遺傳

對(duì)于該種基因互作類型，只有當(dāng)A 和B 同時(shí)表達(dá)，才會(huì)表現(xiàn)出相關(guān)的某種新性狀——扁盤型（和而不同，即A、B 和于一體表達(dá)，則會(huì)產(chǎn)生新性狀）；與2.1 中互補(bǔ)作用相同的是，單顯性基因個(gè)體（A_bb、aaB_）均表現(xiàn)為同一性狀——圓球形（同而不和，即性狀相同，A、B卻分開(kāi)表達(dá)）；不同的是，雙隱性基因個(gè)體則表現(xiàn)為另一性狀——長(zhǎng)圓形。課堂設(shè)計(jì)引入“同而不和，和而不同”，成語(yǔ)中字面邏輯用于理解與記憶積的作用下F2代基因型與表型的特點(diǎn)及比例。同時(shí)，通過(guò)討論、案例分析等引導(dǎo)學(xué)生樹(shù)立正確的交際觀，君子和而不同，小人同而不和，學(xué)會(huì)與人和睦相處，但要保持自己獨(dú)立的觀點(diǎn)和人格，學(xué)會(huì)求同存異、和諧友善。

2.3 重疊作用——多此一舉

兩對(duì)或多對(duì)獨(dú)立遺傳的基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響效果相同，對(duì)于兩對(duì)基因而言，F(xiàn)2會(huì)出現(xiàn)15∶1 的性狀分離比。該類基因互作模式中，只要有一個(gè)顯性重疊基因存在，相應(yīng)性狀就能表現(xiàn)。如，薺菜蒴果形狀的遺傳（圖3）：

圖3 薺菜蒴果形狀遺傳

對(duì)于該種基因互作類型，T1、T2單獨(dú)表達(dá)或共同表達(dá)時(shí)，生物個(gè)體均表現(xiàn)為相同的性狀——三角形，T1、T2的共同表達(dá)對(duì)后代表型無(wú)影響（多此一舉），該類型F2代基因型與表型的特點(diǎn)及比例容易理解與記憶。課堂設(shè)計(jì)引入“多此一舉”，通過(guò)討論、案例分析感知實(shí)際工作、學(xué)習(xí)、生活中存在的“形式主義”問(wèn)題，部分工作環(huán)節(jié)的開(kāi)展與實(shí)施缺乏意義，對(duì)進(jìn)度、結(jié)果無(wú)影響，引導(dǎo)學(xué)生樹(shù)立重視規(guī)劃，追求效率的學(xué)習(xí)和工作精神。

又如小麥皮色的遺傳（圖4）也符合重疊作用的基因互作類型，只要有R 表達(dá)，小麥皮色即為紅色，在進(jìn)行該案例分析時(shí)，教學(xué)設(shè)計(jì)需圍繞鞏固理解重疊作用的特點(diǎn)外，可加入關(guān)于“數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)”的引導(dǎo)與思考，設(shè)置如下思考題，R1R1R2R2、R1r1R2R2、R1R1R2r2、R1R1r2r2、R1r1r2r2、r1r1R2r2、r1r1R2R2，雖然均表現(xiàn)為紅色，R基因數(shù)量的多少有何意義？事實(shí)上，小麥為異源六倍體作物，小麥皮色的等位基因有六個(gè)。因此，R 基因數(shù)量可從0-6 個(gè)進(jìn)行分布，按照重疊作用效應(yīng)的理論，1-6 個(gè)R 基因的個(gè)體均表現(xiàn)為紅色，但不同的R 基因數(shù)量會(huì)導(dǎo)致個(gè)體呈現(xiàn)微紅、淺紅、中紅、深紅等不同程度的皮色。因此在本案例的教學(xué)設(shè)計(jì)中，應(yīng)讓學(xué)生自行根據(jù)孟德?tīng)栠z傳理論對(duì)小麥皮色（三對(duì)基因的遺傳）進(jìn)行F2代基因型與表型的分析，去感知基因與表型的關(guān)系，質(zhì)變和量變的關(guān)系，理解遺傳學(xué)中性狀描述的辯證思想，既可以定性地區(qū)分紅色和白色，又可以定量地描述R基因的數(shù)量及相關(guān)色素含量或分布。從不同角度理解小麥皮色的遺傳特點(diǎn)，會(huì)產(chǎn)生完全不同的效果，同時(shí)為后續(xù)“數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)”章節(jié)的學(xué)習(xí)打下基礎(chǔ)。

圖4 小麥皮色的遺傳

2.4 顯性上位作用——山中無(wú)老虎，猴子稱大王

上位作用即兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因共同對(duì)某一性狀的表現(xiàn)發(fā)生影響，其中一對(duì)基因?qū)?huì)對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)產(chǎn)生明顯的遮蓋作用。當(dāng)起遮蓋作用的基因?yàn)轱@性基因時(shí)，F(xiàn)2會(huì)出現(xiàn)12∶3∶1 的性狀分離比。如，西葫蘆果皮顏色遺傳（圖5）：

圖5 西葫蘆果皮顏色遺傳

對(duì)于該種基因互作類型，顯性白皮基因（W）對(duì)顯性黃皮基因（Y）有上位性作用。當(dāng)W 表達(dá)時(shí)，無(wú)論Y 是否表達(dá)（W_/__），果皮顏色均為白色，只有當(dāng)W不表達(dá)時(shí)（ww），Y 基因的表達(dá)才能使果皮表現(xiàn)為黃色。課堂設(shè)計(jì)引入“山中無(wú)老虎（W），猴子（Y）稱大王”，通過(guò)討論、案例分析感知實(shí)際工作、學(xué)習(xí)、生活中話語(yǔ)權(quán)的差異，引導(dǎo)學(xué)生理解崗位職責(zé)與分工。此外，顯性上位類型的基因互作還包括燕麥外穎顏色的遺傳等。

2.5 隱性上位作用——兵馬未動(dòng)，糧草先行

在兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因中，當(dāng)其中一對(duì)基因?yàn)殡[性純合狀態(tài)時(shí)將會(huì)對(duì)另一對(duì)基因起上位性作用，F(xiàn)2會(huì)出現(xiàn)9∶3∶4的性狀分離比。如，玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳（圖6）：

圖6 玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳-上位作用

對(duì)于該種基因互作類型，隱性基因（cc）對(duì)顯性Pr有上位性作用。當(dāng)C 不表達(dá)時(shí)（cc），Pr 的表達(dá)（ccPr_）將受到抑制，表型與雙隱性個(gè)體（ccprpr）一致，均為白色；該處引入“兵馬未動(dòng)，糧草先行”，強(qiáng)調(diào)不同基因在性狀表達(dá)作用中的先后關(guān)系。紫色性狀的呈現(xiàn)必須C 基因表達(dá)（糧草）加之Pr 基因的表達(dá)（兵馬）；對(duì)于C_prpr 個(gè)體（只有糧草，并無(wú)兵馬），玉米胚乳蛋白質(zhì)層呈現(xiàn)紅色；而對(duì)于ccPr_個(gè)體（糧草未行，只動(dòng)兵馬）則與雙隱性個(gè)體（ccprpr）一致，均為白色。通過(guò)討論、案例分析感知實(shí)際工作、學(xué)習(xí)、生活中合理規(guī)劃與有效前期準(zhǔn)備的重要性。此外，隱性上位類型的基因互作還包括家兔體色的遺傳等。

2.6 抑制作用——成事不足，敗事有余

在兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因中，其中一對(duì)基因處于顯性狀態(tài)時(shí)，本身并不控制相關(guān)性狀的表現(xiàn)，但卻對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)有抑制作用，導(dǎo)致其相應(yīng)效果或影響消失。F2會(huì)出現(xiàn)13∶3的性狀分離比。如，玉米胚乳蛋白層顏色的遺傳（圖7）：

圖7 玉米胚乳蛋白層顏色遺傳-抑制作用

該種基因互作類型中，I基因本身并不控制性狀，卻對(duì)C基因的表達(dá)起到了抑制作用，C_I_個(gè)體與cc個(gè)體均表現(xiàn)為白色，只有C-ii 個(gè)體，C 基因表達(dá)且抑制效應(yīng)消除，可表現(xiàn)出有色的性狀。此處引入“成事不足，敗事有余”，形容I基因的作用效果，通過(guò)討論分析實(shí)際工作、學(xué)習(xí)、生活中的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，堅(jiān)決避免充當(dāng)“成事不足，敗事有余”的角色。此外，抑制類型的基因互作還包括家蠶繭色的遺傳等。

3 討論

在各類非等位基因的互作類型中，雖然F2性狀分離的比例有所改變，但涉及的基因型比例仍與孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳學(xué)中獨(dú)立分配時(shí)（9∶3∶3∶1）相一致[10]。如圖8 所示，基因互作的不同類型本質(zhì)上是對(duì)孟德?tīng)栠z傳比例的深化。學(xué)生通過(guò)對(duì)上述六種常見(jiàn)基因互作類型的學(xué)習(xí)，能深刻理解孟德?tīng)栠z傳定律的本質(zhì)及其拓展，體會(huì)基因與性狀的關(guān)系，不僅包括“一個(gè)基因決定一個(gè)性狀”的簡(jiǎn)單邏輯，還需理解基因互作的本質(zhì)，感知多因一效，即多個(gè)基因共同決定或影響某一性狀。如玉米胚乳蛋白層顏色涉及抑制和上位兩種作用類型，實(shí)際上玉米籽粒胚乳顏色至少受到7 對(duì)基因的調(diào)控。又如玉米正常葉綠體形成受到50 多對(duì)基因的共同作用，任何一對(duì)改變都可能導(dǎo)致葉綠素消失或改變。

圖8 孟德?tīng)栠z傳比例的深化和發(fā)展-不同的基因互作類型

4 結(jié)語(yǔ)

文章討論了遺傳學(xué)教學(xué)中“非等位基因互作”章節(jié)的思政教育設(shè)計(jì)，重點(diǎn)關(guān)注了不同類型互作與經(jīng)典孟德?tīng)栠z傳比例的關(guān)系，通過(guò)成（俗）語(yǔ)的引入，有效提高學(xué)生對(duì)不同基因互作類型機(jī)制及遺傳學(xué)效應(yīng)的理解與記憶，感受中華優(yōu)秀傳統(tǒng)文化在生產(chǎn)生活實(shí)踐中的應(yīng)用及指導(dǎo)意義，幫助學(xué)生辯證理解基因與性狀表達(dá)的關(guān)系，學(xué)會(huì)多角度分析問(wèn)題，培養(yǎng)其辯證唯物主義思想，同時(shí)樹(shù)立溝通合作、與人相處、合理規(guī)劃的生活和工作理念。