于 媛,張彥軍,陳 曦,李天姿
(寶雞文理學(xué)院 地理與環(huán)境學(xué)院,陜西 寶雞 721013)
土壤呼吸溫度敏感性一般用Q10表示,其含義是溫度每升高10 ℃后土壤呼吸所增加的倍數(shù),反映的是土壤呼吸對(duì)溫度的敏感程度[1]。大量的研究結(jié)果顯示Q10呈現(xiàn)出巨大的時(shí)空變異性,且Q10的時(shí)空變異性與地形[2]、氣候[3-4]、植被類型[5]等因素密切相關(guān)。地表凋落物(簡(jiǎn)稱為凋落物,本文如果不特指凋落物均表示地表凋落物)作為聯(lián)系地上和地下部分的樞紐,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生顯著的影響。大量的研究結(jié)果表明,凋落物管理措施對(duì)土壤呼吸影響顯著,添加凋落物會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸的顯著增加,而去除凋落物則會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸速率減少[6-7],而凋落物管理措施對(duì)土壤呼吸溫度敏感性的影響相對(duì)研究較少,且目前沒(méi)有定論[7-8]。例如,劉益君等[9]發(fā)現(xiàn)凋落物添加后導(dǎo)致Q10呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),但是覃志偉等[10]研究認(rèn)為凋落物添加后導(dǎo)致Q10降低;同時(shí),YAN et al[11]研究認(rèn)為凋落物去除后Q10呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì),而楊淞等[12]研究發(fā)現(xiàn)凋落物去除會(huì)導(dǎo)致Q10降低。Q10通常被用來(lái)衡量全球變暖和土壤碳循環(huán)之間的反饋強(qiáng)度,在各種碳循環(huán)估算模型中被廣泛應(yīng)用,因此Q10估算的準(zhǔn)確與否也會(huì)對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生顯著的影響[13]?;诖?本文利用國(guó)內(nèi)外已發(fā)表的凋落物管理措施與Q10相關(guān)的47篇研究論文,全面闡述凋落物管理措施對(duì)Q10的影響,并分析可能的影響因素,以期為全球氣候變化以及固碳減排、碳循環(huán)的研究提供重要的依據(jù)和支撐[14]。
以“土壤呼吸溫度敏感性、凋落物呼吸、凋落物與土壤呼吸,soil respiration temperature sensitivity, litter respiration, litter and soil respiration”等作為關(guān)鍵詞,在中國(guó)知網(wǎng)、維普、萬(wàn)方、Web of Science等中英文數(shù)據(jù)庫(kù)中搜尋2008年1月-2022年6月發(fā)表的“凋落物土壤呼吸溫度敏感性”相關(guān)文獻(xiàn)展開(kāi)分析,為本研究提供所需數(shù)據(jù)。
為使研究結(jié)果更加精確,更好地達(dá)到研究目的,本文所選的文獻(xiàn)必須滿足以下條件:(1)研究試驗(yàn)必須是田間定點(diǎn)試驗(yàn);(2)當(dāng)試驗(yàn)地點(diǎn)、試驗(yàn)時(shí)間、凋落物處理一樣時(shí),應(yīng)選擇研究時(shí)限最長(zhǎng)、發(fā)表時(shí)間最新的文獻(xiàn)。通過(guò)上述條件,最終篩選出符合條件的文獻(xiàn)47篇。
在獲取本文所需要的數(shù)據(jù)時(shí),一部分?jǐn)?shù)據(jù)可以從論文中直接獲得,另一部分?jǐn)?shù)據(jù)需要根據(jù)論文中提供的數(shù)據(jù)用式(1)進(jìn)一步計(jì)算:
Q10=e10b
(1)
式中,b為擬合參數(shù)。
在SigmaPlot10.0軟件中,輸入不同凋落物管理措施下的去凋、對(duì)照、倍增及凋落物Q10值,應(yīng)用數(shù)據(jù)透視表根據(jù)不同凋落物管理措施對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行組合分類。
為證明本研究結(jié)果的合理性,運(yùn)用公式(2)對(duì)獲取的Q10值進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,在OriginPro9軟件中,輸入處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行K-S檢驗(yàn)并繪制直方圖,得出P>0.05,即本研究獲得的有關(guān)呼吸溫度敏感性的數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布,從而佐證了本研究結(jié)果的合理性(圖1)。
圖1 Q10分布直方圖Fig. 1 Q10 distribution histogram
Y=log10X
(2)
式中,X為獲取的Q10值,Y為轉(zhuǎn)換后的對(duì)應(yīng)值。
由于植被因素(植被類型、凋落物輸入量和林齡)、氣候(溫度和降水)、地形因素(海拔)、土壤理化性質(zhì)(土壤容重、土壤pH、土壤碳氮比C∶N、土壤有機(jī)碳SOC)等因素會(huì)對(duì)Q10造成影響,本研究對(duì)獲取的數(shù)據(jù)首先根據(jù)不同調(diào)控因子的屬性將其劃分為植被、地形、氣候、理化性質(zhì)4組;其次將植被類型劃分為草、針葉林、闊葉林、混交林,而凋落物輸入量、林齡等其他調(diào)控因子的數(shù)據(jù)分組則是根據(jù)每個(gè)因素的具體數(shù)據(jù)量進(jìn)行劃分,進(jìn)而分析在不同的凋落物、不同的調(diào)控因子影響下Q10的變化規(guī)律及趨勢(shì),具體分類如表1所示。
表1 數(shù)據(jù)分組依據(jù)Tab. 1 Data grouping basis
本研究結(jié)果表明,凋落物管理措施對(duì)Q10影響顯著,基本呈現(xiàn)出凋落物Q10>對(duì)照Q10>倍增Q10>去凋Q10的趨勢(shì),但這種影響會(huì)因植被因素而發(fā)生顯著的改變(圖2)。
圖2 植被因素調(diào)控凋落物管理措施對(duì)Q10的影響Fig. 2 Vegetation factors regulate the effects of litter management measures on Q10
凋落物Q10在不同植被條件下呈現(xiàn)出闊葉林>針葉林的趨勢(shì)(圖2(a));去凋Q10在草、混交林、闊葉林和針葉林條件下依次為1.75,2.41,2.54和2.06;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在針葉林條件,高達(dá)2.70,最小值出現(xiàn)在草條件,僅為1.94;倍增Q10在混交林和闊葉林條件下分別是針葉林條件下的1.04和1.18倍。
凋落物Q10在不同凋落物輸入條件下呈現(xiàn)出中凋落物輸入>低凋落物輸入>高凋落物輸入的趨勢(shì)(圖2(b));去凋Q10在低凋落物輸入、中凋落物輸入和高凋落物輸入條件下依次為2.25,2.53和2.41;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在低凋落物輸入條件下,高達(dá)2.35,最小值出現(xiàn)在中凋落物輸入條件下,僅為2.25;倍增Q10在低凋落物輸入和中凋落物輸入條件下分別是高凋落物輸入條件下的1.08和1.18倍。
凋落物Q10在不同林齡條件下呈現(xiàn)出中林齡>低林齡的趨勢(shì)(圖2(c));去凋Q10在低林齡、中林齡和高林齡條件下依次為2.10,2.29和2.51;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在中林齡條件下,高達(dá)2.79,最小值出現(xiàn)在低林齡條件下,僅為2.08;倍增Q10在中林齡和高林齡條件下分別是低林齡條件下的1.04和1.18倍。
不同氣候條件下的Q10呈現(xiàn)出凋落物Q10>對(duì)照Q10>倍增Q10>去凋Q10的趨勢(shì),但會(huì)受到氣溫和降水等氣候因素的影響(圖3)。
圖3 氣候因素調(diào)控凋落物管理措施對(duì)Q10的影響Fig. 3 Climate factors regulate the effects of litter management measures on Q10
凋落物Q10在不同溫度條件下呈現(xiàn)出中溫>低溫>高溫的趨勢(shì)(圖3(a));去凋Q10在低溫、中溫和高溫條件下依次為2.36,2.37和2.11;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在低溫條件下,高達(dá)3.02,最小值出現(xiàn)在高溫條件下,僅為2.05;倍增Q10在低溫和中溫條件下分別是高溫條件下的1.30和1.21倍。
凋落物Q10在不同降水條件下呈現(xiàn)出中降雨量>高降雨量>低降雨量的趨勢(shì)(圖3(b));去凋Q10在低、中和高降雨條件下依次為2.02,2.61和2.24;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在中降雨條件,高達(dá)2.87,最小值出現(xiàn)在高降雨條件,僅為2.22;倍增Q10在低降雨和中降雨條件下分別是高降雨條件下的1.14和1.17倍。
地形因素會(huì)調(diào)控凋落物管理措施對(duì)Q10的影響,但整體上仍然呈現(xiàn)出凋落物Q10>對(duì)照Q10>倍增Q10>去凋Q10的趨勢(shì)(圖4)。凋落物Q10在不同海拔條件下呈現(xiàn)出中海拔>低海拔>高海拔的趨勢(shì);去凋Q10在低、中和高海拔條件下依次為2.37,2.23和2.44;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在高海拔條件,高達(dá)2.82,最小值出現(xiàn)在低海拔條件,僅為2.28;倍增Q10在中海拔和高海拔條件下分別是低海拔條件下的1.08和1.09倍。
圖4 地形因素調(diào)控凋落物管理措施對(duì)Q10的影響Fig. 4 Topographic factors regulate the effects of litter management measures on Q10
不同凋落物管理措施下的Q10會(huì)因土壤理化性質(zhì)發(fā)生顯著改變,但整體上依然呈現(xiàn)出凋落物Q10>對(duì)照Q10>倍增Q10>去凋Q10的趨勢(shì)(圖5)。
圖5 土壤理化性質(zhì)調(diào)控凋落物管理措施對(duì)Q10的影響Fig. 5 Effects of soil physicochemical properties regulating litter management measures on Q10
凋落物Q10在不同容重條件下呈現(xiàn)出中容重>低容重>高容重的趨勢(shì)(圖5(a));去凋Q10在低、中和高容重條件下依次為2.21,2.08和2.07;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在低容重條件,高達(dá)2.57,最小值出現(xiàn)在高容重條件,僅為2.10;倍增Q10在低容重和中容重條件下分別是高容重條件下的1.06和1.85倍。
凋落物Q10在不同pH條件下呈現(xiàn)出高pH>中pH>低pH的趨勢(shì)(圖5(b));去凋Q10在低、中和高pH條件下依次為2.16,2.56和2.06;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在高pH條件,高達(dá)2.83,最小值出現(xiàn)在低pH條件,僅為2.19;倍增Q10在中pH和高pH條件下分別是低pH條件下的1.01和1.46倍。
凋落物Q10在不同C∶N條件下呈現(xiàn)出低C∶N>中C∶N>高C∶N的趨勢(shì)(圖5(c));去凋Q10在低、中和高C∶N條件下依次為2.34,2.46和2.19;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在中C∶N條件,高達(dá)2.63,最小值出現(xiàn)在低C∶N條件,僅為2.41;倍增Q10在低C∶N和中C∶N條件下分別是高C∶N條件下的1.25和1.37倍。
凋落物Q10在不同SOC條件下呈現(xiàn)出低SOC>高SOC>中SOC的趨勢(shì)(圖5(d));去凋Q10在低、中和高SOC條件下依次為2.18,2.32和2.38;對(duì)照Q10最大值出現(xiàn)在中SOC條件,高達(dá)2.69,最小值出現(xiàn)在低SOC條件,僅為2.16;倍增Q10在中和高SOC條件下分別是低SOC條件下的1.05和1.22倍。
呼吸底物的分解是土壤呼吸過(guò)程中產(chǎn)生CO2的主要來(lái)源,底物(凋落物)質(zhì)量和數(shù)量會(huì)對(duì)Q10造成影響。本文結(jié)果顯示,凋落物Q10顯著大于土壤呼吸Q10(去凋Q10、對(duì)照Q10、倍增Q10),主要是因?yàn)榈孜镔|(zhì)量不同,底物的分解速率會(huì)隨著底物質(zhì)量提高而加快;例如MELILLO et al[15]在北美中緯度硬木林10 a的土壤升溫實(shí)驗(yàn)中表明,土壤中質(zhì)量較高、易分解的碳庫(kù)Q10比較高,而質(zhì)量較低的、難分解的碳庫(kù)對(duì)溫度相對(duì)較不敏感。
底物數(shù)量也會(huì)影響Q10的變化。本研究中呈現(xiàn)出對(duì)照Q10>倍增Q10>去凋Q10的趨勢(shì),表明添加或去除凋落物輸入都會(huì)不同程度降低土壤呼吸Q10,這與RICHARD et al[16]的研究結(jié)果相同,可能是因?yàn)槿コ蚵湮锖髸?huì)使土壤對(duì)外界環(huán)境變化的抵抗能力減弱,進(jìn)而導(dǎo)致Q10降低;同時(shí),去除凋落物后會(huì)引起土壤水分降低,導(dǎo)致底物的可利用性降低,也會(huì)降低Q10[17];添加凋落物后Q10減小是由于添加凋落物的屏蔽作用阻隔了土壤與外界空氣的熱交換,進(jìn)而對(duì)土壤溫度、濕度產(chǎn)生影響[18],導(dǎo)致土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感性降低;本研究中去凋Q10降低幅度顯著大于倍增Q10降低幅度,與葛曉改等[19]的研究結(jié)果一致,這是因?yàn)槿コ蚵湮锵噍^于添加凋落物對(duì)外界環(huán)境的影響更為明顯。
陳瑋[5]在太行山南麓展開(kāi)研究得出林地Q10>灌叢Q10>草地Q10>裸地Q10,說(shuō)明植被是影響Q10的一個(gè)重要因素。本研究中,Q10呈現(xiàn)闊葉林>混交林>針葉林>草的趨勢(shì)。馮華敏等[20]分析了重慶市縉云山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的毛竹林、針葉林和針闊混交林的土壤呼吸速率,發(fā)現(xiàn)毛竹林Q10>針闊混交林Q10>針葉林Q10,這可能與不同植被的郁閉度不同有關(guān)。不同植被的生態(tài)環(huán)境因子(濕度、溫度、土壤酸堿度及有機(jī)質(zhì)的含量等)是不同的,因此土壤呼吸的強(qiáng)度也會(huì)存在差異;并且不同植被的凋落物數(shù)量及質(zhì)量也是不同的,這些都會(huì)導(dǎo)致真菌的異氧呼吸或者土壤表層微生物的分解時(shí)間發(fā)生變化[21],進(jìn)而影響Q10變化。
本文研究結(jié)果顯示,Q10隨著林齡的增加呈上升趨勢(shì),與文獻(xiàn)[22-23]的研究結(jié)果相類似。例如文獻(xiàn)[23]研究了黃土高原的不同林齡刺槐林,得出了林齡增大時(shí)Q10也隨之增大的結(jié)果,這是由于林齡會(huì)影響林下植被生物量、凋落物量等,也會(huì)對(duì)氣溫、土壤溫度的影響造成差異[24];林齡發(fā)生改變時(shí),森林生態(tài)系統(tǒng)中的群落結(jié)構(gòu)、物種組成、物種豐富度、碳的分配及生物量的積累等都會(huì)隨之改變,同時(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤碳庫(kù)和碳吸存潛力也會(huì)產(chǎn)生變化[25-26],從而影響土壤呼吸和Q10。
研究結(jié)果顯示,隨著溫度的增加,Q10呈現(xiàn)出低溫>中溫>高溫的趨勢(shì),而降雨量增加后Q10呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)。
溫度會(huì)影響酶的活性,當(dāng)溫度過(guò)高甚至超過(guò)一定界限時(shí),酶的活性則會(huì)顯著降低,但是土壤呼吸離不開(kāi)酶的作用,因此溫度也會(huì)影響到土壤呼吸及其溫度敏感性[1]。張克勝等[27]通過(guò)研究中國(guó)不同氣候帶(熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶以及高原氣候區(qū))的土壤呼吸差異,得出了Q10沿氣候梯度從南到北逐漸增加的結(jié)論。胡汗等[4]在太白山北坡的研究結(jié)果表明,在低溫時(shí)土壤呼吸對(duì)溫度的變化更敏感。這些均與本文研究結(jié)果一致。
降雨對(duì)土壤溫度和土壤濕度均會(huì)產(chǎn)生影響,并影響土壤呼吸的動(dòng)態(tài)[28];土壤中生物活動(dòng)和植物根系生長(zhǎng)需要的水量、土壤水分含量與土壤溫度等均會(huì)受到降水的影響,從而影響土壤呼吸[21]。文獻(xiàn)[3,29]的研究結(jié)果與本研究結(jié)果相反,如文獻(xiàn)[29]在中國(guó)科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站內(nèi)的研究結(jié)果顯示,隨著降水量的增加,Q10也隨之增大,這可能與降雨前土壤中水分含量密切相關(guān),如果降雨前土壤含水量已達(dá)到了某個(gè)臨界值,則整個(gè)降水過(guò)程都會(huì)抑制土壤呼吸[30]。
地形會(huì)導(dǎo)致水熱條件變化,使得凋落物的分解過(guò)程隨海拔而變化[31],海拔的改變會(huì)導(dǎo)致植被類型、土壤生物、林分生產(chǎn)力、立地環(huán)境條件等因子發(fā)生變化[32],同時(shí)對(duì)土壤呼吸的大小及Q10產(chǎn)生顯著影響。本文研究結(jié)果顯示,隨著海拔升高,Q10也隨之增大,這與文獻(xiàn)[2,33]的研究結(jié)果相類似。例如文獻(xiàn)[33]在武夷山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)部的研究表明,Q10會(huì)隨著海拔的升高而增大。隨著海拔的升高,溫度也隨之降低,而本文本研究結(jié)果表明Q10隨溫度增加而降低,這也證明了高海拔地區(qū)土壤呼吸的溫度敏感性更強(qiáng)。
Q10還會(huì)受到理化性質(zhì)調(diào)控而發(fā)生變化。其中,容重與Q10呈負(fù)相關(guān);pH和SOC與Q10呈正相關(guān);Q10會(huì)隨著C∶N的增大先增大后減小。
土壤容重反應(yīng)的是土壤呼吸排放通道的順暢程度[34],它通過(guò)影響土壤環(huán)境中的水分、有機(jī)質(zhì)、溫度、氣體等,進(jìn)而引起植物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生變化,是土壤緊實(shí)度和孔隙狀況的指標(biāo)之一[35]。張金波等[36]研究了三江平原在不同土地利用條件下的Q10變化,發(fā)現(xiàn)當(dāng)容重為0.46 g/cm3時(shí),Q10為4.29;當(dāng)容重增加至1.05 g/cm3時(shí),Q10降低為1.45。這是由于土壤通氣性、持水性和滲透性會(huì)隨土壤容重的增加逐漸降低,土壤表面附著的凋落物數(shù)量也隨之減少,致使土壤根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收受到限制,進(jìn)而影響土壤根系呼吸。而通氣孔隙度也隨著容重的增大逐漸降低,使土壤內(nèi)部逐漸趨于厭氧環(huán)境,土壤微生物活性受到限制,從而影響微生物參與的一系列土壤呼吸過(guò)程[37]。
土壤pH可調(diào)控化學(xué)反應(yīng)和微生物酶的多樣性[38],對(duì)微生物的生長(zhǎng)以及土壤呼吸均有明顯的影響,土壤pH過(guò)低會(huì)抑制土壤微生物和酶的活性,不同微生物活動(dòng)有其適宜生存的pH,pH越適宜則微生物活性更強(qiáng)[39]。土壤pH變化的一個(gè)重要因素是酸雨,例如馮繼廣等[40]的研究表明低和高強(qiáng)度的酸雨都會(huì)降低Q10;梁國(guó)華等[41]通過(guò)在鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的酸雨模擬實(shí)驗(yàn)得出了Q10隨pH的降低而呈現(xiàn)減小的趨勢(shì),這些都說(shuō)明酸雨在一定程度上會(huì)降低Q10。文獻(xiàn)[5,42]的研究結(jié)果與本研究結(jié)果不符,可能是由于植被類型、凋落物以及其他環(huán)境因子等的不同。
土壤C∶N是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo),會(huì)通過(guò)影響土壤中的微生物活性,進(jìn)一步影響土壤中的有機(jī)碳和氮循環(huán)[43],不同的微生物分解有其最佳的土壤C∶N值[34],土壤中的C和N含量的變化都會(huì)對(duì)C∶N造成影響。劉寶等[44]在研究中亞熱帶常綠闊葉林改造后土壤呼吸變化時(shí),得出Q10與C∶N極顯著正相關(guān)(P<0.1),這與本文的研究結(jié)果不相符,可能是因?yàn)橥寥繡∶N的高低對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育較為重要,C∶N過(guò)高時(shí)則會(huì)出現(xiàn)微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過(guò)程中存在氮受限的情況[45],而本文所選取的C∶N超過(guò)了這個(gè)范圍,因此會(huì)呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)。
微生物的分解活動(dòng)排放CO2是以土壤有機(jī)碳SOC為物質(zhì)基礎(chǔ)的,因而SOC對(duì)土壤呼吸十分重要[46]。土壤全碳及有機(jī)碳對(duì)微生物的生長(zhǎng)發(fā)育意義重大,其含量的高低會(huì)直接引起土壤微生物活性的變化,從而影響土壤呼吸[47]。文獻(xiàn)[46,48]的結(jié)論與本文一致,文獻(xiàn)[46]研究了新疆瑪納斯河流域不同恢復(fù)模式下SOC及土壤呼吸速率的變化特征,發(fā)現(xiàn)SOC與Q10呈正相關(guān)關(guān)系,但其相關(guān)性不顯著。這可能是由于隨著SOC的增加,土壤養(yǎng)分也隨之增加,供給土壤微生物呼吸的基質(zhì)隨之增多,而溫度對(duì)有機(jī)質(zhì)降解影響較大,因而對(duì)于溫度更為敏感[46-49]。
(1)凋落物輸入后凋落物Q10顯著大于土壤呼吸的Q10,且呈現(xiàn)出對(duì)照Q10>倍增Q10>去凋Q10的趨勢(shì),但同時(shí)受到植被類型、氣候、地形及土壤理化性質(zhì)等因素的調(diào)控。
(2)Q10的增加程度在不同植被類型下呈現(xiàn)出闊葉林>混交林>針葉林>草的趨勢(shì),且Q10隨著林齡的增加而增大;
(3)Q10隨著溫度的增加呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì),隨著降雨量增加Q10呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì);
(4)在不同海拔梯度條件下,高海拔Q10最大,而低海拔Q10最低;
(5)Q10隨著容重的增加而逐漸減小,pH以及SOC與Q10呈正相關(guān),Q10隨著C∶N的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)。