具有防御能力的Variable-Territory捕食模型平衡態(tài)正解分析*

武陽鴿,王利娟,楊 帆,金 露

(寶雞文理學(xué)院 數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院,陜西 寶雞 721013)

ANDREWS對抑制性基質(zhì)下的微生物生長進(jìn)行數(shù)學(xué)建模時,提出了一種Monod-Haldane型功能反應(yīng)函數(shù)(簡稱M-H函數(shù))來刻畫抑制性基質(zhì)對微生物的抑制效應(yīng),其表達(dá)式為φ(S)=S/(m+kS+S2),其中S表示具有抑制性的培養(yǎng)液濃度,k表示抑制常數(shù),m=kkS,kS為微生物的比生長率,表示單位時間內(nèi)單位質(zhì)量的微生物所增加的數(shù)量[1]。近年來,眾多學(xué)者在研究捕食模型時發(fā)現(xiàn)食餌會對捕食者產(chǎn)生防御現(xiàn)象,這種現(xiàn)象與抑制性基質(zhì)對微生物的抑制作用相似,因此M-H函數(shù)也被廣泛用于食餌具有防御能力的捕食模型中[2-7]。其中文獻(xiàn)[2]在具有脈沖收獲和放養(yǎng)的兩物種ODE捕食模型中引入M-H函數(shù),利用Lyapunov函數(shù)研究物種滅絕的條件。文獻(xiàn)[3]在經(jīng)典的Lotka-Volterra捕食PDE模型中引入M-H函數(shù),研究了生長率對平衡態(tài)正解多重性、穩(wěn)定性和唯一性的影響。文獻(xiàn)[4]在一類年齡依賴的捕食模型中引入M-H函數(shù),研究了模型非負(fù)穩(wěn)態(tài)解的存在性和唯一性條件。文獻(xiàn)[5]研究了帶有M-H反應(yīng)項(xiàng)捕食模型分歧解的性質(zhì),給出了系統(tǒng)分歧解存在和穩(wěn)定的充分條件。文獻(xiàn)[6]研究了由2個獵物和1個捕食者組成的具有M-H和Holling II型功能反應(yīng)函數(shù)的捕食模型,給出了模型正解持久性、局部穩(wěn)定性和全局穩(wěn)定性條件。文獻(xiàn)[7]研究了基于營養(yǎng)-浮游生物的捕食模型,利用M-H型功能反應(yīng)函數(shù)模擬浮游生物釋放毒素的過程,給出了正解的Hopf分岔及其方向、穩(wěn)定性等結(jié)果。另一方面,捕食者也會依據(jù)食餌密度來調(diào)節(jié)自己的捕食效能。如文獻(xiàn)[8]提出捕食效能與食餌密度成反比的Variable-Territory捕食模型,并稱這種現(xiàn)象為捕食者具有自控能力(self-limitation)。在此基礎(chǔ)上,文獻(xiàn)[9-11]在齊次Neumann邊界條件下研究了一類具有線性功能反應(yīng)函數(shù)的Variable-Territory捕食模型,分析了正常數(shù)解的穩(wěn)定性和漸近行為,非常數(shù)正解的存在性和漸近行為。文獻(xiàn)[12-13]在齊次Dirichlet邊界條件下研究了具有Holling II型的Variable-Territory捕食模型,利用連續(xù)延拓技術(shù)、分歧理論和擾動理論研究了模型正解的存在性、穩(wěn)定性以及唯一性。文獻(xiàn)[14]在齊次Dirichlet邊界條件下研究了一類小擾動下的Variable-Territory捕食模型,利用不動點(diǎn)指數(shù)理論建立了正解存在和不存在的充分條件。

本文將利用Monod-Haldane型功能反應(yīng)函數(shù)模擬食餌的防御能力,在齊次Dirichlet邊界條件下研究如下Variable-Territory捕食模型

(1)

(2)

(3)

的唯一正解,且0<θa

1 正解存在的必要條件和先驗(yàn)估計

定義如下特征值問題

(4)

下面給出模型(2)正解存在的必要條件和先驗(yàn)估計。

證明若(u,v)是模型(2)的正解,那么u>0,v>0,x∈(0,l)。

(ⅰ)證明a>λ1。

在模型(2)中第一個方程左右兩邊同乘以φ1,并在(0,l)上積分得

再由格林公式整理可得

因此a>λ1。

記h=a-u,將u=a-h代入模型(2)中第一個方程,則h滿足

有

由于a>λ1,那么(3)有唯一正解θa,因?yàn)?/p>

u(a-u),x∈(0,l),

所以u是方程(3)的嚴(yán)格下解。又a是方程(3)的嚴(yán)格上解,且u

由于

對上式左右兩邊同乘以φ1,并在(0,l)上積分得

再由格林公式和φ1>0,可得

(ⅳ)證明m>a2時,c>c*。

在模型(2)的第二個方程兩邊同乘以χ1,并在(0,l)上積分得

利用格林公式整理得

由m>a2可得

故c>c*。

進(jìn)一步,可以給出問題(4)中c*的估計式。

定理2設(shè)a>λ1,則

證明(1)利用θa的性質(zhì)以及特征值的單調(diào)性即可證明。

左邊取下確界得

利用θa

2 正解的局部存在性

g∈C1[0,l],g>0,x∈(0,l),
g(0)=g(l)=0,g′(0)>0,g′(l)<0。

(5)

在模型(2)中,令ω=θa-u,χ=v,則(ω,χ)滿足

(6)

其中,

顯然N1(0,0)=N2(0,0)=0,D(ω,χ)N1|(0,0)=D(ω,χ)N2|(0,0)=0。

L(c,ω,χ)=

那么結(jié)合引理1知L:R×X→X是緊的連續(xù)可微算子。記G(c,ω,χ)=(ω,χ)T-L(c,ω,χ)。因此G(c,ω,χ)=0,0≤w≤θa,χ≥0當(dāng)且僅當(dāng)(u,v)是模型(2)的非負(fù)解。

定理3設(shè)a>λ1,則(c*,0,0)是G(c,ω,χ)=0的一個分歧點(diǎn),也就是說,在(c*,θa,0)的鄰域內(nèi)模型(2)至少存在一個正解。

證明令L1(c*,0,0)=D(ω,χ)G(c*,0,0),L2(c*,0,0)=Dc(ω,χ)G(c*,0,0)。通過計算得

令L1(c*,0,0)(ω,χ)T=0,則

所以N(L1(c*,0,0))=span{(ω1,χ1)T}。另一方面,L1(c*,0,0)的伴隨算子為

因此codimR(L1(c*,0,0))=1。

下證L2(c*,0,0)(ω1,χ1)T?R(L1(c*,0,0))。因?yàn)長2(c*,0,0)(ω1,χ1)T=(0,-Kχ1)T,假設(shè)存在(ω0,χ0)∈X,滿足L1(c*,0,0)(ω0,χ0)=L2(c*,0,0)(ω1,χ1),即(ω0,χ0)滿足

在上述第二個方程兩端同乘以χ1,并在(0,l)上積分可得

利用格林公式可得

不妨取

Z=R(L1(c*,0,0))=

顯然X=Z⊕N(L1(c*,0,0))。

由文獻(xiàn)[16]中的局部分歧定理可得,(c*,0,0)是G(c,ω,χ)=0的一個分歧點(diǎn),即存在ε>0和一條連續(xù)可微曲線(c(τ),ρ(τ),π(τ)):(-ε,ε)→R×Z,使得c(0)=c*,ρ(0)=π(0)=0且有

(c(τ),ω(τ),χ(τ))=

(c(τ),τ(ω1+ρ(τ)),τ(χ1+π(τ))),

使G(c(τ),ω(τ),χ(τ))=0。記u(τ)=θa-τ(ω1+ρ(τ)),v(τ)=τ(χ1+π(τ)),那么(c(τ),u(τ),v(τ))(|τ|<ε)是模型(2)的解。若取0<τ<ε,則它恰為模型(2)的正解。記

Γ={(c(τ);u(τ),v(τ)):|τ|<ε},

則分歧點(diǎn)(c*,θa,0)附近的非平凡非負(fù)解要么在分支{(c;θa,0):c∈R}上,要么在分支Γ上。

3 正解的全局結(jié)構(gòu)

在第2節(jié)已經(jīng)給出了局部分歧解的存在性,現(xiàn)在利用Fredholm算子的全局分歧理論把局部分歧解延拓為全局分歧解。由定理3的證明可知L1(c*,0,0)是一個指標(biāo)為零的Fredholm算子,利用文獻(xiàn)[17]Theorem 4.4(或文獻(xiàn)[18]Theorem 1.2)可得到包含如下集合

S={(c,ω,χ)∈

R+×X:G(c,ω,χ)=0,(ω,χ)≠(0,0)}

的一個連通分支C,并且C要么在R+×X上是不緊的,要么包含點(diǎn)(c,0,0),其中c≠c*。記

P1={u∈C1(0,l):u>0,

x∈(0,l);u′(0)>0,u′(l)<0},

P={(c,u,v)∈R+×X,u,v∈P1},

C′={(c,u,v):u=θa-ω,v=χ,(c,ω,χ)∈C}。

定義正解分支與負(fù)解分支分別為

易知Γ+?C′,Γ-?C′,且C′∩P≠?。令C*=C′∩P,則C*在分歧點(diǎn)(c*,θa,0)附近包含局部正解分支Γ+。取C+是C′Γ-的連通分支,易知C*?C+,根據(jù)文獻(xiàn)[17]Theorem 4.4(或者文獻(xiàn)[18]Theorem 1.2)可知C+滿足下列選擇之一:

(ⅰ)C+在R+×X中不緊;

(ⅲ)C+包含形如(c,θa+u,v)的點(diǎn),其中(u,v)≠(0,0),(u,v)∈Z。

由此可知(ⅱ)和(ⅲ)都不成立,故只能是(ⅰ)成立,則C+是無界的或C+-{(c*,θa,0)}?P。由于C+-{(c*,θa,0)}?P,故C+是無界的。

由定理1知,

由Lp估計和Sobolev嵌入定理,存在常數(shù)M,N>0,使得‖u‖C1

通過以上分析可得模型(2)局部分歧解的全局結(jié)構(gòu)。

定理4若a>λ1,則模型(2)存在一個從點(diǎn)(c*,θa,0)發(fā)出的連續(xù)正分支解C*={(c,u,v)}?P,它包含了定理3中給出的局部正分支曲線Γ+,且C*在P內(nèi)或者沿參數(shù)c延伸到∞或者沿c-v面延伸到∞。進(jìn)而當(dāng)a>λ1,c>c*時,模型(2)存在正解。

定理5設(shè)m>a2,則模型(2)存在正解的充分必要條件是a>λ1,c>c*。

證明由定理1可得必要性,由定理4可得充分性。

注1由M-H函數(shù)意義可知參數(shù)m=kkS,這里k表示防御系數(shù),kS表示食餌的比生長率。故定理5表明,當(dāng)食餌的防御系數(shù)k與食餌比生長率kS之積大于食餌生長率的平方時,食餌與捕食者可以共存的充要條件是它們的生長率適當(dāng)大。

注2由定理2知c0a2,則全局正分歧解只有圖1(b)一種情形。

圖1 全局正分歧解的示意圖Fig. 1 The diagram graph of the global positive bifurcation solution

4 正解的穩(wěn)定性

本節(jié)討論定理3給出的正分支解的局部穩(wěn)定性。令X1=[C2,α(0,l)×C2,α(0,l)]∩X,Y=Cα(0,l)×Cα(0,l),α∈(0,1),i:X1→Y是包含映射。設(shè)L是模型(2)在(c*,θa,0)的線性化算子,則由定理3的證明可知,

又因?yàn)閕(-ω1,χ1)?R(L),所以0是L的i-單重特征值。

引理20是L的實(shí)部最大的特征值。

證明由于0是L的特征值,所以只需證明0是實(shí)部最大的特征值。假設(shè)λ0是L實(shí)部大于0的特征值,(φ,ψ)為對應(yīng)的特征函數(shù),則L(φ,ψ)T=λ0(φ,ψ)T,即

由引理2和線性算子穩(wěn)定性理論知,在c*和0的鄰域內(nèi)存在C1函數(shù)c→(κ(c),μ(c))∈R×X1和τ→(ξ(τ),σ(τ))∈R×X1,使得

(κ(c*),μ(c*))=

(0,(-ω1,χ1))=(ξ(0),σ(0)),

并且

L(c,θa,0)μ(c)=κ(c)μ(c),|c-c*|?1,

L(c(τ),u(τ),v(τ))σ(τ)=ξ(τ)σ(τ),0<τ?1,

其中,μ(c)=(u1(c),v1(c)),σ(τ)=(u2(τ),v2(τ))。另外κ(c*)≠0,又若ξ(τ)≠0(|τ|?1),則

(7)

那么(u(τ),v(τ))的穩(wěn)定性由ξ(τ)的符號決定,當(dāng)ξ(τ)<0時,局部分支解是穩(wěn)定的,當(dāng)ξ(τ)>0時,局部分支解是不穩(wěn)定的。而ξ(τ)和-τc′(τ)κ′(c*)有相同的符號。下面分析c′(τ)和κ′(c*)的符號,從而確定ξ(τ)的符號。

引理3κ′(c*)>0。

證明由L(c,θa,0)μ(c)=κ(c)μ(c)知,

因?yàn)棣?c*)=0,由于|c-c*|?1,所以|κ(c)|?1,如果v1≡0,那么u1≡0,矛盾,故v1?0,因此κ(c)是算子

定理6令

若I>0,則局部正分歧解(u(τ),v(τ))是穩(wěn)定的,若I<0,則局部正分歧解(u(τ),v(τ))是不穩(wěn)定的。

證明將正分歧解(c(τ),u(τ),v(τ))=(c(τ),θa-τ(ω1+ρ(τ)),τ(χ1+π(τ)))代入模型(2)的第二個式子,兩端同除以τ,再關(guān)于τ求τ=0處的導(dǎo)數(shù),得

兩邊同乘以χ1,在(0,l)上積分,并利用格林公式計算得

當(dāng)I>0時,c′(0)>0,結(jié)合(7)式和引理3知,當(dāng)τ>0時,ξ(τ)<0,從而局部正分歧解穩(wěn)定。當(dāng)I<0時,c′(0)<0,類似的分析方法可知ξ(τ)>0,從而局部正分歧解不穩(wěn)定。

注3若m>a2,則定理6中的I>0,從而局部正分歧解(u(τ),v(τ))是穩(wěn)定的。

5 數(shù)值模擬

本節(jié)利用數(shù)值模擬來檢驗(yàn)本文所得條件的合理性, 同時進(jìn)一步定量分析正解的性質(zhì)。類似于文獻(xiàn)[19]取(0,l)=(0,2π),初值條件為(u0(x),v0(x))=(0.5|sinx|,0.1|sinx|),利用常微分方程求解方法計算可得λ1=0.25。其它參數(shù)暫定為

m=5,k=2,b=3,d=8。

(8)

(ⅰ)平衡態(tài)半平凡解存在性

大量的數(shù)值模擬結(jié)果可總結(jié)為:當(dāng)a=2,c=-2

圖2 模型(2)的半平凡解Fig. 2 The semi-trivial solution of model (2)

(ⅱ)平衡態(tài)正解存在性

大量的數(shù)值模擬結(jié)果可總結(jié)為:當(dāng)a=2,c=-0.4,1,10,50,其它參數(shù)取(8)時,模型(2)存在正解(u,v),見圖3(a-d)。當(dāng)a=8,c=-0.2,1,10,50,其它參數(shù)取(8)時,模型(2)存在正解(u,v),見圖3(e-h)。

圖3 模型(2)的正解Fig. 3 The positive solution of model (2)

上述參數(shù)中,c=-0.4>c1≈-0.827 0>c*和c=-0.2>c1≈-0.479 4>c*,這驗(yàn)證了定理4和定理5,同時印證了模型(2)中c取負(fù)值是可以產(chǎn)生平衡態(tài)正解的。另外,圖3(d,h)中u(x)雖然很小,但不是零解。

(ⅲ)食餌防御能力對模型平衡態(tài)正解的影響

用平衡態(tài)正解在(0,l)上最大值作為范數(shù),記為‖u‖或‖v‖,觀察平衡態(tài)正解關(guān)于參數(shù)c的變化情況。大量的數(shù)值模擬結(jié)果顯示,當(dāng)達(dá)到平衡態(tài)時,v(x)不會因c變大而無限增大(見圖4),a=2(圖4(a)),a=8(圖4(b)),其它參數(shù)取(8)。特別地,圖4(b)中,‖v‖依c增大而先增大再減小。

圖4 模型(2)正解關(guān)于參數(shù)c的變化Fig. 4 The change of the positive solution of model (2) with respect to c

以上結(jié)果表明,在共存模式下,當(dāng)捕食者生長率增大,處于平衡態(tài)模式中的捕食者不會無限增大,即食餌具有的防御能力可抵御捕食者。另外,從圖4可以看出,在適當(dāng)條件下,當(dāng)食餌生長率較高時(如a=8),處于共存模式中的捕食者隨其生長率增大而出現(xiàn)先增后減的現(xiàn)象,表明高生長率下食餌抵御捕食者的能力更強(qiáng)。

6 結(jié)論

本文主要討論了一類帶有Monod-Haldane型功能反應(yīng)函數(shù)的Variable-Territory捕食模型平衡態(tài)正解性質(zhì)。在一維空間下利用連續(xù)延拓技術(shù)來克服自控能力項(xiàng)在齊次Dirichlet邊界條件下的奇性。利用特征值問題變分原理和分歧理論給出平衡態(tài)正解存在的充要條件。運(yùn)用穩(wěn)定性理論分析了局部正分歧解的穩(wěn)定性。最后通過數(shù)值模擬驗(yàn)證了平衡態(tài)正解的存在性, 同時對平衡態(tài)正解關(guān)于捕食者生長率的變化情況做了定量分析。結(jié)果表明,平衡態(tài)共存模式可由食餌與捕食者生長率決定,食餌的防御能力可以有效抵御捕食者。更進(jìn)一步, 食餌生長率高低影響防御能力的強(qiáng)弱。