最大熵模型在海洋生物適生區(qū)預(yù)測中的應(yīng)用

楊繼超,董民星,種衍飛,徐勤增

(1.山東科技大學(xué),山東 青島 266590;2.山東省煤田地質(zhì)局第一勘探隊(duì),山東 青島 266404;3.自然資源部第一海洋研究所,山東 青島 266061)

最大熵模型(Maximum Entropy Model, Maxent)最早由Phillips等[1]于2006年在最大熵原理的基礎(chǔ)上結(jié)合物種分布模型所提出,并在之后不斷更新完善。相較于其他物種分布模型,Maxent的優(yōu)點(diǎn)是在數(shù)據(jù)量很小的情況下也可以取得較好的精度,此外使用正則化算法避免了曲線過度擬合。

近年來,Maxent在陸地環(huán)境中得到了廣泛應(yīng)用,算法不斷改進(jìn)優(yōu)化,成為了預(yù)測瀕危物種潛在分布區(qū)、外來物種入侵范圍預(yù)測、研究氣候變化對物種分布的影響、規(guī)劃保護(hù)區(qū)保護(hù)生物多樣性等多領(lǐng)域的重要研究方法[2],為生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究提供了新的思路。Maxent在陸地環(huán)境應(yīng)用的成熟促使其在海洋中的應(yīng)用進(jìn)入了快速發(fā)展階段[3]。Maxent在海洋中的應(yīng)用研究方法雖然與陸地上的類似,但也充分考慮了海洋環(huán)境的特殊性,如深度、靜水壓力、光線、復(fù)雜的水動力等對環(huán)境產(chǎn)生的影響。目前,Maxent在預(yù)測海洋物種適生區(qū)[4-7]、水產(chǎn)物種養(yǎng)殖地[8]以及預(yù)防外來物種入侵[9-11]等方面取得了很好的成果。

本文首先簡述了最大熵及物種分布模型的原理,接著對Maxent的發(fā)展進(jìn)行簡要的敘述,對其在生物適生區(qū)預(yù)測的應(yīng)用方面進(jìn)行了系統(tǒng)的總結(jié),綜述了其在海洋環(huán)境應(yīng)用的發(fā)展,為該方法將來在海洋生態(tài)學(xué)和海洋生物地理學(xué)中更廣泛的應(yīng)用和發(fā)展提供參考。

1 最大熵模型基本原理

Maxent是一種基于最大熵原理的物種分布模型[12]。早期的Maxent在具體的應(yīng)用過程中,涉及大量的計(jì)算公式,晦澀難懂。經(jīng)Phillips等不斷的調(diào)整和優(yōu)化,Maxent目前已經(jīng)形成一套完整、便捷的算法,并提供了開源代碼[13],極大方便了開展應(yīng)用研究的學(xué)者使用。現(xiàn)將Maxent的基本原理做以下簡述,方便應(yīng)用研究的學(xué)者理解。

1.1 最大熵原理

“熵”(Entropy)一詞最早于1856年由德國物理學(xué)家Clausius提出,以描述一個系統(tǒng)的混亂程度。在封閉系統(tǒng)中熵隨時(shí)間而增大(即從有序變無序)。1948年,Shannon將“熵”的概念引入到信息論中[14],用信息熵來表示信源X的平均不確定性。信息熵即每收到信源X中的一個事件時(shí),所獲得的平均信息量。事件的概率越小則事件的不確定性就越高,即信息量越高。

(1)

式(1)中:對數(shù)基底b取值不同時(shí),對應(yīng)信息量的單位也不同。b取值為2時(shí),單位為bit;b取值為10時(shí),單位為hart;b取值為自然常數(shù)e時(shí),單位為nat。

1957年,Jaynes在信息熵的基礎(chǔ)上提出了最大熵原理[15-16]:在沒有掌握信源X全部信息的情況下對其做出推斷,選擇滿足約束條件下使熵具有最大值的概率分布,即在未能獲取信源X的全部約束條件時(shí),通過已知的約束條件求解出熵的最大值。最大熵理論的提出不僅將統(tǒng)計(jì)學(xué)理論與物理學(xué)知識聯(lián)系起來,也使“熵”這一概念走出了熱力學(xué)的領(lǐng)域。

1.2 物種分布模型

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs),是將目標(biāo)物種的分布信息及其生活環(huán)境的環(huán)境數(shù)據(jù)相關(guān)聯(lián)起來,得出物種分布和環(huán)境因子之間的聯(lián)系,并將這種聯(lián)系映射到待研究區(qū)域中,從而對目標(biāo)物種進(jìn)行分布估計(jì)的一種模型[17]。根據(jù)Hutchinson于1957年提出的概念,物種在自然環(huán)境中同時(shí)受到多個環(huán)境因子的限制和影響,每個因子對該物種生存繁衍都存在一個適合的閾值,若地理范圍內(nèi)某一點(diǎn)位上所有影響因子均滿足該閾值,該點(diǎn)便是該物種的適宜生存點(diǎn),將其映射到目標(biāo)區(qū)域即可得出該物種的潛在地理分布[18]。環(huán)境因子包括氣候變量、海拔、植被分布和其他類型的環(huán)境變量,以及鹽度、深度、溶解氧含量等針對海洋物種的環(huán)境因子。

目前,SDMs已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)的重要研究工具,被廣泛應(yīng)用于分析物種分布和氣候之間的關(guān)系、預(yù)測物種的潛在適生區(qū)分布、外來入侵物種入侵范圍的預(yù)測、珍稀動物適生區(qū)及保護(hù)地規(guī)劃等。常見的SDMs有生物氣候分析系統(tǒng)BIOCLIM模型[19]、廣義線性模型(Generalized Linear Model,GLM)[20]、廣義加法模型(Generalized Additive Model,GAM)[21]、基于規(guī)則集的遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction, GARP)[22]等。

1.3 最大熵模型

根據(jù)最大熵理論,一個非均衡的生命系統(tǒng)必須通過與環(huán)境的物質(zhì)和能量交換來維持其存在。換句話說,任何一個客觀存在的生命系統(tǒng)都是“耗散”的?！昂纳ⅰ睂?dǎo)致系統(tǒng)熵增,直到生命系統(tǒng)與環(huán)境的熵呈最大狀態(tài),也就是系統(tǒng)與環(huán)境之間的平衡狀態(tài)。Maxent就是使用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù),依據(jù)物種分布模型算法探究生態(tài)位的約束條件,計(jì)算系統(tǒng)在最大熵狀態(tài)下的概率分布函數(shù)H(X),并依據(jù)該函數(shù)擬合最大熵的潛在分布狀況[17],從而構(gòu)建出物種地理尺度上空間分布的物種分布模型[23]。

Maxent在生物適生區(qū)預(yù)測的基本思路是:依據(jù)待研究物種的分布數(shù)據(jù)(包含經(jīng)緯度坐標(biāo)信息)構(gòu)建環(huán)境變量的函數(shù)H(X),H(X)表示待研究物種的存在概率,求H(X)的最大值。

若已知n個環(huán)境因子(X1,X2,…Xn,Xi的取值集合為Wi)共有m個約束條件(φ1,φ2,…φm,m

具體做法是以村集體（村委會）為主體成立農(nóng)宅合作社，通過轉(zhuǎn)讓、租賃、入股、合作經(jīng)營等方式，將村民閑置的房屋資產(chǎn)整合利用，村民自愿入社，引入專業(yè)的旅游企業(yè)進(jìn)行經(jīng)營，打造休閑旅游、度假養(yǎng)老、娛樂營地等產(chǎn)業(yè)，盤活經(jīng)營現(xiàn)有農(nóng)村閑置房屋，促進(jìn)農(nóng)民當(dāng)?shù)鼐蜆I(yè)，賦予農(nóng)民更多的財(cái)產(chǎn)權(quán)和收益權(quán)，入社農(nóng)民每年不僅有固定的租金，年底還有分紅。

(2)

此時(shí)將n個環(huán)境因子的聯(lián)合熵H(X)定義為:

H(X)=H(X1,X2,…Xn)

(3)

式(3)中:

p(x1,x2,…xn)=P(X1=x1,X2=x2,…Xn=xn)

(4)

此時(shí),問題轉(zhuǎn)化為(X1,X2,…Xn)取何值時(shí),即各環(huán)境因子取值為多少時(shí),H(X)最大。

使用拉格朗日乘子法對此問題進(jìn)行求解,構(gòu)建函數(shù)F(X1,X2,…Xn):

F(X1,X2,…Xn)=H(X)+λ1φ1

+λ2φ2+…+λmφm

(5)

式(5)中:(λ1,λ2,…λm)為拉格朗日算子。

依次對F(X1,X2,…Xn)求偏導(dǎo),并令偏導(dǎo)數(shù)等于0:

(6)

利用式(2)和式(6)聯(lián)立解出(X1,X2,…Xn)和(λ1,λ2,…λm)的值,此時(shí)H(X)最大。通過對比不同區(qū)域H(X)的最大值,數(shù)值越高的區(qū)域待研究物種的存在性越高。

2 最大熵模型在生物適生區(qū)預(yù)測中的發(fā)展

物種分布模型的建立有兩種情況:第一種是已知待研究物種明確的分布區(qū)及非分布區(qū),這種情況下建立物種分布模型較為容易;另一種是只了解待研究物種的部分適生區(qū)而不了解其非適生區(qū),這種情況建立物種分布模型較為困難。實(shí)際應(yīng)用中,第二種更為常見。傳統(tǒng)的預(yù)測方法在面對第二種小樣本量的情況時(shí),預(yù)測結(jié)果會出現(xiàn)較大的偏差[24],而Maxent在樣本量很小的情況下(≤20)[25]也有良好的效果。

2004年,Phillips等[26]使用北美繁殖鳥類數(shù)據(jù)作為樣本,首次應(yīng)用最大熵原理預(yù)測生物適生區(qū),并與GARP模型進(jìn)行對比實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明,最大熵原理方法在實(shí)驗(yàn)中取得了更佳的效果,在物種分布建模方面有很大的應(yīng)用前景?；诖舜螌?shí)驗(yàn),Phillips等于2006年建立了最大熵模型(Maxent)[1],并成功應(yīng)用于低地樹獺(Bradypusvariegatus)和小型山地鼠類(Microryzomysminutus)的適生區(qū)預(yù)測中。

早期的Maxent算法較為復(fù)雜,大眾理解起來較為困難,而且在建立不同物種模型時(shí),需要改動大量的參數(shù),因此實(shí)際的應(yīng)用實(shí)例比較少。經(jīng)過Phillips等對Maxent的不斷優(yōu)化[26],并在訓(xùn)練數(shù)據(jù)構(gòu)建中增加了更復(fù)雜的“鉸鏈特征”[26],極大提高了模型性能。Elith等對Maxent輸出的結(jié)果進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)解釋[27],從而使Maxent更容易被不同專業(yè)背景的學(xué)者理解。

在全球氣候變暖的背景下,以及受人類活動的強(qiáng)烈影響,許多物種因生態(tài)環(huán)境的惡化和棲息地的喪失而瀕臨滅絕?；贛axent較為準(zhǔn)確的物種潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果,為珍稀、瀕危野生物種制定保護(hù)政策、選劃保護(hù)區(qū)域等,已成為目前研究的熱點(diǎn)。目前,基于Maxent預(yù)測物種的潛在地理分布、保護(hù)區(qū)規(guī)劃及全球氣候的變化對物種潛在地理分布影響的相關(guān)研究已經(jīng)超過了2 000多次(以陸地環(huán)境為主),體現(xiàn)了Maxent在該領(lǐng)域內(nèi)的巨大優(yōu)勢[17]。

Maxent在實(shí)際使用中,最關(guān)鍵的步驟是環(huán)境因子的選擇。基于大量的研究結(jié)果,Maxent在陸地環(huán)境中的應(yīng)用非常成熟[28]。經(jīng)篩選,適用于陸地的環(huán)境因子基本固定為4組27個。這些因子通常包括:19個氣候因子(表1)、3個生物地理因子(海拔、坡度和坡向)、2個地被因子(地被類型和植被覆蓋度)和3個人為因子(人類足跡、人類影響和人口密度)。在這27個環(huán)境因子中,使用率最高的有11個:溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最冷月最低溫(Bio6)、最濕季度平均溫度(Bio8)、年均降水量(Bio12)、最干季度降水量(Bio17)、最暖季度降水量(Bio18)、樹木覆蓋率、土地覆蓋率、坡度、人類足跡和坡向。在陸地環(huán)境的Maxent的實(shí)際應(yīng)用過程中,需要根據(jù)目標(biāo)物種的特殊習(xí)性,從上述的因子中篩選、試驗(yàn)最佳的環(huán)境因子組合。

表1 19個氣候因子描述Tab. 1 Description of 19 climatic factors

3 最大熵模型在海洋生物適生區(qū)預(yù)測中的應(yīng)用現(xiàn)狀

海洋覆蓋了地球表面70%以上的面積,約95%的面積尚未被調(diào)查。與陸地物種分布數(shù)據(jù)庫的完整性和環(huán)境因子的可獲取性相比,海洋物種數(shù)據(jù)及其環(huán)境數(shù)據(jù)更為匱乏。Maxent在小樣本量預(yù)測方面的優(yōu)勢,可以作為進(jìn)行海洋生物地理學(xué)研究的最有效手段。目前,在海洋環(huán)境中Maxent的主要作用是判斷某塊區(qū)域是否為生物適生區(qū),在此基礎(chǔ)上演化為海洋生物適生區(qū)域預(yù)測、預(yù)防外來物種入侵、水產(chǎn)物種養(yǎng)殖場址規(guī)劃等方面的研究方法。

3.1 海洋生物適生區(qū)預(yù)測

隨著Maxent日趨成熟,其在海洋環(huán)境中的應(yīng)用進(jìn)入快速發(fā)展階段。目前,最大熵模型對海洋生物適生區(qū)預(yù)測實(shí)例共涉及脊索動物門(Chordata)[29]、腔腸動物門(Coelenterata)[30]、軟體動物門(Mollusea)[31]及節(jié)肢動物門(Arthropoda)[32]等生物門類。其中最熱門的是哺乳綱(Mammalia)、珊瑚綱(Anthozoa)和軟甲綱(Malacostraca),分別占實(shí)例總數(shù)的16.2%、13.0%和8.9%,此外熱度較高的是Ceratium、Pteroisvolitans、Penaeusmonodon等[33-35]海洋入侵物種。相對來說,Maxent針對海豚和珊瑚這兩類物種的適生區(qū)預(yù)測比較成熟。

海豚是最為常見的鯨豚類海洋哺乳動物,根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄顯示,其中多數(shù)種類處于極危、瀕危、易危的狀態(tài),是人們極力保護(hù)的海洋物種之一。海豚的游泳能力很強(qiáng),活動范圍極廣,對其棲息地的分布的數(shù)據(jù)資料相對匱乏。Maxent則成為預(yù)測海豚適生區(qū)進(jìn)而為其制定保護(hù)政策、選劃保護(hù)區(qū)域提供依據(jù)的最佳手段?，F(xiàn)有的Maxent應(yīng)用結(jié)果,還進(jìn)一步鎖定了與海豚分布有關(guān)的關(guān)鍵環(huán)境因子。如,海豚的分布密度與海水溫度呈良好的正相關(guān),而與離岸距離呈負(fù)相關(guān)[36-38]。此外,在同一地點(diǎn),海豚分布密度隨海表溫度的變化而變化,這有助于我們開展海豚遷徙路徑的相關(guān)研究,同時(shí)也可以研究海豚適生區(qū)的季節(jié)變化規(guī)律。

Maxent對海豚適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果,也揭示出現(xiàn)有的海豚保護(hù)區(qū)與海豚適生區(qū)之間的偏差,例如,印度尼西亞海域海豚適生區(qū)與油氣勘探地區(qū)及海洋交通路線重疊[36];越南的凱普群島(Kep Archipelago)附近的伊洛瓦底海豚(Orcaellabrevirostris)適生區(qū)絕大部分位于凱普海洋漁業(yè)管理區(qū)以外[37]。這些偏差為重新規(guī)劃海豚保護(hù)區(qū)提供了依據(jù)。Maxent對海豚適生區(qū)的預(yù)測,還可以幫助規(guī)劃最佳的海豚觀賞路徑[38],在減少人類活動對適生區(qū)造成破壞的前提下,統(tǒng)籌生物多樣性保護(hù)和當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和諧發(fā)展?？梢灶A(yù)見,Maxent將在改善海洋生物保護(hù)、管理策略方面發(fā)揮更加重要的作用。

珊瑚作為海洋的重要物種之一,以其為基礎(chǔ)構(gòu)建的棲息地孕育的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)具有極高的生物多樣性[39]。但是,珊瑚對生長環(huán)境要求苛刻,以珊瑚為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)相對脆弱,尤其是在人類活動和全球變暖的雙重因素下,極易遭受不可逆轉(zhuǎn)的破壞。因此,以珊瑚為目標(biāo)的適生區(qū)預(yù)測是Maxent應(yīng)用熱點(diǎn)中的熱點(diǎn)。與海豚的應(yīng)用類似,Maxent的結(jié)果鎖定了溫度、溶解氧是影響珊瑚分布的最重要的兩個環(huán)境因子[40]。除了全球變暖,海洋酸化也是造成大面積珊瑚消亡的因素,盡管如此,Maxent的結(jié)果明確的提出全球變暖對珊瑚造成的影響要比海洋酸化大的多[41]。在我們制定珊瑚的保護(hù)策略時(shí),這個結(jié)果將是十分關(guān)鍵的依據(jù)。此外,珊瑚及其提供的棲息地能夠維持多樣性極高的生物群落。所以,Maxent可以通過預(yù)測珊瑚的適生區(qū)而獲知整個生物群落的分布情況[42],這個結(jié)果可以幫助研究人員、管理人員構(gòu)建寶貴的生物多樣性分布模型[43],從而影響海洋生物保護(hù)政策的制定和實(shí)施。

3.2 預(yù)防外來物種入侵

海洋外來物種入侵大多是由人類活動所導(dǎo)致的。外來物種通過迅速的繁殖擠占本地物種的生態(tài)位,通過捕食破壞本地原有的食物網(wǎng),進(jìn)而導(dǎo)致本地物種的滅絕。早期海洋外來物種的繁衍規(guī)模往往難以觀測,Maxent則可以通過入侵物種(或者有潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)的物種)在原始生境中積累的數(shù)據(jù)來準(zhǔn)確預(yù)測其在侵入?yún)^(qū)域的適生區(qū),從而為高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)制定檢疫、管控等預(yù)防措施提供依據(jù)。

Maxent在外來物種入侵方面的應(yīng)用具有非常重要的社會意義。針對巴西南部的Chromislimbata[44]、波羅的海內(nèi)的Neogobiusmelanostomus[45]等魚類的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),此類入侵物種主要通過跟隨船只的方式侵入當(dāng)?shù)?。這個結(jié)果的意義是,我們通過加強(qiáng)對來往船只的檢查就可以減少這類入侵事件的發(fā)生。對于引入埃及的Hydrocotyleumbellata和Salviniaauriculata[46]等觀賞水生植物,Maxent的結(jié)果表明隨氣候的變化,這兩種植物將逐漸由低緯度地區(qū)向高緯度地區(qū)遷移,這一成果幫助當(dāng)?shù)靥崆霸跇O易受到入侵的地區(qū)制定了針對性的監(jiān)測行動和預(yù)防措施,從而減少了入侵事件對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)和社會經(jīng)濟(jì)造成的負(fù)面影響。

3.3 水產(chǎn)物種養(yǎng)殖場址規(guī)劃

Maxent還可以在充分評估入侵風(fēng)險(xiǎn)的前提下,為水產(chǎn)物種挑選適宜的養(yǎng)殖地址,從而將與水產(chǎn)養(yǎng)殖活動的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)降到最低。來自印度洋-太平洋地區(qū)的原生熱帶海藻Kappaphycusalvarezii是卡拉膠工業(yè)的主要原料來源[47]。巴西在引進(jìn)該海藻時(shí),使用Maxent預(yù)測了該物種的適生區(qū),在評估了所有適生區(qū)可能存在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)后,剔除了珊瑚礁發(fā)育的幾個區(qū)域,最終圈定了最適宜養(yǎng)殖該海藻的區(qū)域[47],從而避免了因?yàn)槊つ恳M(jìn)而導(dǎo)致的生態(tài)災(zāi)難。同樣,在澳大利亞南部,Wiltshire等[48]使用Maxent為8種海藻建立模型并確定了最佳的海藻養(yǎng)殖潛力地區(qū),極大的提高了養(yǎng)殖的效益。

3.4 海洋生物適生區(qū)預(yù)測的應(yīng)用實(shí)例

在應(yīng)用Maxent時(shí),最關(guān)鍵的一步是環(huán)境因子的選擇[49]。與陸地環(huán)境相比,海洋應(yīng)用中環(huán)境因子的選擇還處于探索階段。海洋環(huán)境中垂向上的距離是深度,與陸地上的海拔不同,深度的變化不僅僅意味著溫度的變化,還意味著光線、壓力甚至是營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化。海洋表層區(qū)域,光線充足但靜水壓力較低,而海洋的底層全年無光且靜水壓力劇增[50]。這就天然的將海洋生物分為了表層營游泳生活的類群和海底營底棲生活的類群。這也就導(dǎo)致了在研究海洋生物的適生區(qū)時(shí),必須考慮到該物種所處的海洋環(huán)境,進(jìn)而選擇不同的環(huán)境因子。綜合目前的研究,適用于海洋的環(huán)境因子大體為3組21個(表2)。這些因子通常包括:13個非生物因子、1個生物因子和7個地形因子。其中,平均光照度是海洋表層生物的特有因子,而地形因子則只適用于底棲生物的預(yù)測。

表2 用于海洋生物研究的環(huán)境因子Tab. 2 Environmental variables for marine organism research

我們篩選了120°—130°E,5°S—5°N范圍的海綿動物門(Porifera)分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù),以此開展Maxent適生區(qū)預(yù)測的應(yīng)用說明。環(huán)境因子則使用了表2中所有的底棲類因子。

首先,為保持?jǐn)?shù)據(jù)的統(tǒng)一分辨率,將物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行重采樣,采樣后的分辨率為15″。將處理好的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù),選擇75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,剩余25%的數(shù)據(jù)作為測試集,代入基于R語言編寫的Maxent開源代碼中,進(jìn)而構(gòu)建出海綿動物門在研究區(qū)域內(nèi)的適生區(qū)最大熵分布模型。然后,使用ROC(Receiver Operating Characteristic Curve)曲線下的面積AUC評估Maxent模型的準(zhǔn)確性。本次結(jié)果訓(xùn)練集的AUC值為0.818,測試集的值為0.780(圖1)。表明本次研究的預(yù)測結(jié)果良好,可信度較高。

圖1 Maxent模型應(yīng)用ROC分析法檢驗(yàn)海綿動物預(yù)測結(jié)果Fig. 1 Maxent model using ROC analysis to test the prediction results of Porifera

其次,使用自然點(diǎn)間斷法,將海綿動物門在區(qū)域內(nèi)潛在分布的適宜性等級劃分為最適宜分布區(qū)、較適宜分布區(qū)、低適宜分布區(qū)、不適宜分布區(qū)4類(表3)。結(jié)果顯示,海綿動物門的潛在適生區(qū)(P>0.511 770)占到研究區(qū)域總面積的27.8%,但大多分布于近岸的淺水地區(qū)(圖2)。

圖2 基于Maxent的海綿動物潛在分布圖Fig. 2 Potential distribution map of Porifera based on Maxent

表3 海綿動物門潛在適宜分布區(qū)占比統(tǒng)計(jì)Tab. 3 Statistics for the proportion of potential suitable distribution areas of Porifera

再次,確定各環(huán)境因子對海綿動物分布的貢獻(xiàn)率和置換重要性。結(jié)果顯示,深度的貢獻(xiàn)率和置換重要性最大,分別為61.9%和91.0%(表4),其次是浮游植物(代表了來自表層的營養(yǎng)供給)。同時(shí),使用刀切法分析每個環(huán)境因子對預(yù)測結(jié)果所產(chǎn)生影響的大小。結(jié)果表明,深度因子對最終預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)最為顯著,而地形粗糙度、平面曲率、溶解鐵等對最終預(yù)測結(jié)果影響相對較小(圖3)。這說明對海綿動物分布影響最大的是深度因子。

圖3 對于海綿動物門的刀切法檢驗(yàn)Fig. 3 Knife cut test for Porifera

表4 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率和置換重要性統(tǒng)計(jì)Tab. 4 Statistics for environmental factor contribution rate and replacement importance

最后,綜合以上結(jié)果,選出浮游植物、深度、溶解氧和葉綠素a這4個因子繪制響應(yīng)曲線(圖4)。以存在概率>0.5為適宜范圍,海綿動物的適宜生長的環(huán)境的深度大于2 200 m,而代表海表生產(chǎn)力的浮游植物、溶解氧、葉綠素a含量的增高并沒有提高海綿動物的適宜度,因?yàn)榫哂休^高海表生產(chǎn)力的區(qū)域往往在更靠近海岸的淺水區(qū)域。

圖4 環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig. 4 Response curve of environmental factors(a)浮游植物響應(yīng)曲線;(b)深度響應(yīng)曲線;(c)溶解氧響應(yīng)曲線;(d)葉綠素a響應(yīng)曲線。

4 總結(jié)與展望

Maxent在陸地生物適生區(qū)分布預(yù)測應(yīng)用上已經(jīng)非常成熟且系統(tǒng)。海洋生物分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)更加難以獲取,由于Maxent在處理小樣本數(shù)據(jù)的情況下仍舊可以取得較好的預(yù)測結(jié)果,所以在海洋生物適生區(qū)預(yù)測方面具有獨(dú)特的優(yōu)勢,從而促使其在海洋中的應(yīng)用探索進(jìn)入到了快速發(fā)展的時(shí)期。

盡管Maxent有著穩(wěn)定性較好、樣本量大小對其預(yù)測精度影響不大、隨著樣本量增大預(yù)測精度趨于穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn),但在海洋生物適生區(qū)預(yù)測的實(shí)踐中,對于環(huán)境因子的篩選仍舊需要繼續(xù)探索。陸地上的環(huán)境因子,即使包含海拔,本質(zhì)上仍舊是一套氣候因子。而海洋的環(huán)境因子,除了水體的環(huán)境要素還需考慮水深(靜水壓力、光線)等。如何對處于不同環(huán)境中的物種篩選適合的環(huán)境因子,仍需進(jìn)行更多的研究和實(shí)踐。

此外,數(shù)據(jù)量的匱乏也會對海洋生物分布模型的建立產(chǎn)生影響。在建模過程中,海洋中普遍存在的數(shù)據(jù)空白區(qū)域可能會被忽略,而僅僅進(jìn)行插值又會導(dǎo)致模型的數(shù)據(jù)異常。此外,建模結(jié)果僅僅能夠說明某些適宜地區(qū)與該物種的生存環(huán)境極度相似,卻無法進(jìn)一步剔除諸如構(gòu)造運(yùn)動、地質(zhì)活動等難以掌握的因子對這些“適宜”區(qū)域的影響。數(shù)據(jù)的缺乏,也導(dǎo)致無法掌握適宜區(qū)域的天敵或競爭物種的信息。這些因素,都會導(dǎo)致預(yù)測的適生區(qū)與真實(shí)情況產(chǎn)生偏離。通過更加強(qiáng)大的機(jī)器學(xué)習(xí)模型,基于生態(tài)位的方法選取非分布點(diǎn)的數(shù)據(jù),是能較好削弱上述影響的方法之一,需要開展更加系統(tǒng)的研究。

綜上所述,Maxent為獲取海洋物種分布數(shù)據(jù)提供了一種新的方法,相關(guān)結(jié)果不僅能夠約束物種保護(hù)政策的制定和保護(hù)區(qū)域的選劃,而且可以平衡生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需求,還可以指導(dǎo)制定應(yīng)對生物入侵事件的預(yù)防性措施。Maxent還為諸如海洋古生態(tài)學(xué)的研究提供了新的思路。通過選取不同時(shí)期的環(huán)境數(shù)據(jù)及物種分布數(shù)據(jù),可以反演在不同時(shí)期物種的分布模型,從而幫助我們更好的了解海洋古生態(tài)環(huán)境的演變歷史。此外,Maxent在海洋生物基因資源獲取、海洋極端環(huán)境生物多樣性保護(hù)等方面也極具發(fā)展前景。