海帶多因子生長模型建立研究

蔡惠文,張平平,劉好真,趙 晟

(浙江海洋大學海洋科學與技術(shù)學院,浙江 舟山 316000)

海洋中的藻類通過光合作用吸收大氣中的二氧化碳,同時,利用海水中的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)合成自身組織,完成海洋中非常重要的初級生產(chǎn)過程。海洋藻類被認為是海洋中吸收二氧化碳的最重要的生物群落[1-4]。據(jù)研究,養(yǎng)殖藻類每年能夠從海洋中捕獲248萬噸二氧化碳[5]。海帶(Saccharinajaponica)是我國非常重要的一種大型養(yǎng)殖藻類,具有非常重要的食用價值和經(jīng)濟價值,與紫菜(Porphyra)一起成為我國第一次海水養(yǎng)殖浪潮的主導品種。隨著對海帶研究的不斷深入,對其在氮、磷吸收,生態(tài)修復以及固碳等過程中的生態(tài)價值有了更充分的認識[1,6]。在貝藻混養(yǎng)、魚藻間養(yǎng)等多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)中,海帶通過吸收扇貝、牡蠣、貽貝(Mytilusedulis)、大黃魚(Larimichthyscrocea)等養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì),緩解了魚、貝養(yǎng)殖帶來的環(huán)境壓力和營養(yǎng)鹽負荷[7-9]。根據(jù)對大型藻類養(yǎng)殖的碳移除研究發(fā)現(xiàn),海帶的固碳能力要遠高于江蘺(Gracilaria)、裙帶菜(Undariapinnatifida)、銅藻(Sargassumhorneri)等[10-13]。因此,通過建立模型的方式掌握影響海帶生長的條件與因素,充分發(fā)揮海帶的營養(yǎng)物質(zhì)吸收利用以及固碳效果,具有非常重要的理論意義和實際應用價值。

海帶的生長主要與光照、水溫、營養(yǎng)鹽、鹽度、死亡脫落率等環(huán)境指標和生物因素密切相關(guān)[14-16]。吳榮軍等[17]利用視窗化模型軟件STELLA 9.0TM以水溫、光照和海水中的氮磷營養(yǎng)鹽為強制參數(shù),成功模擬了桑溝灣海域海帶的生長。蔡碧瑩等[18]借助STELLA軟件,著重模擬了海帶在光照、溫度、鹽度、流速和營養(yǎng)鹽差異明顯區(qū)域的生物量和葉片長度。Lin等[19]利用營養(yǎng)鹽函數(shù)等將牡蠣和海帶生長結(jié)合起來,建立了生態(tài)系統(tǒng)模型用于預測不同養(yǎng)殖布局下牡蠣和海帶的生長。溫度、光照以及營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)都是影響海帶生長的重要環(huán)境條件,尤其是在大規(guī)模養(yǎng)殖海區(qū),往往會產(chǎn)生營養(yǎng)鹽限制問題,對規(guī)?；юB(yǎng)殖產(chǎn)生不良影響。為了更好的研究環(huán)境因子對海帶生長的影響,本研究利用可視化模型軟件VENSIM建立了海帶在穩(wěn)定營養(yǎng)鹽輸入和非穩(wěn)定營養(yǎng)鹽輸入兩種條件下的動態(tài)生長模型,并利用Morris函數(shù)探究溫度、光照和營養(yǎng)鹽等外部環(huán)境條件的變化對海帶生長的敏感性影響。研究結(jié)果可以為不同海區(qū)海帶的生長狀況分析,影響因素的探討等提供參考和借鑒。

1 模型構(gòu)建

1.1 模型中的函數(shù)

海帶對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收不僅受到周圍海域環(huán)境的影響,而且在不同環(huán)境條件下,其對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用方式也會有所差異。環(huán)境溫度、光照、氮磷營養(yǎng)鹽(包括其濃度、形式和配比)等與海帶的生長速度、碎屑脫落率、孢子釋放率、葉片末梢枯爛率、氮磷營養(yǎng)鹽吸收率等[20-22]密切相關(guān)。本研究將環(huán)境溫度、光照、氮磷營養(yǎng)鹽作為強制函數(shù),以海帶的凈增長率為基礎(chǔ),構(gòu)建海帶生長模型,模擬其生長狀況,并研究這三個環(huán)境參數(shù)對海帶生長的影響。各參數(shù)之間的函數(shù)關(guān)系見表1,其中,X表示營養(yǎng)鹽(主要指氮N或磷P)。

表1 模型中主要函數(shù)Tab. 1 Main functions in the model

1.2 狀態(tài)變量和強制函數(shù)

1.2.1 狀態(tài)變量

模型中的生長狀態(tài)變量包括海帶干重(DW,g),海帶體內(nèi)游離營養(yǎng)鹽含量[23](Xint,μmol/g)和環(huán)境中營養(yǎng)鹽含量(Xext,μmol/L)。各狀態(tài)變量隨時間的變化分別用Xint(t)、Xext(t)、DW(t)表示。

具體見公式(14)至(16):

Xint(t)=Xint(t-dt)+φX-γX

(14)

Xext(t)=Xext(t-dt)+XINP-XOUTP

(15)

DW(t)=DW(t-dt)×(1+ng)-DW(t)·Emax

(16)

式(14)至(16)中:ng表示海帶凈增長,單位為d-1;Emax表示海帶損失率,單位為d-1。

1.2.2 強制函數(shù)

除營養(yǎng)鹽外,另外兩個重要的環(huán)境參數(shù)為光強和溫度。在不同海區(qū)及不同地理緯度上,光強和溫度隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。本研究對于光照函數(shù)和溫度函數(shù)的構(gòu)建,借鑒JAMES等在構(gòu)建海洋生態(tài)模型時關(guān)于光照和溫度的擬合方式[30]。

本研究根據(jù)浙江舟山海域所在地理位置的光照和溫度的年變化進行這兩個強制函數(shù)方程的構(gòu)建,用于模擬舟山海域海帶生長狀態(tài)。

光強年變化函數(shù)構(gòu)建見公式(17)[31]:

(17)

依據(jù)浙江省舟山市2001年1月1日至2022年6月30日,近22年的溫度數(shù)據(jù)進行海水溫度的年變化函數(shù)擬合,得到海域水溫的年變化函數(shù)(R2=0.79):

(18)

式(17)、(18)中:SD表示海帶開始養(yǎng)殖時間,單位為d。

2 模型構(gòu)建及參數(shù)設定

2.1 模型構(gòu)建

本研究利用可視化軟件VENSIM將上述所建的函數(shù)關(guān)系進行表達,并按照環(huán)境中有無充足的營養(yǎng)鹽輸入,將模型分為穩(wěn)定營養(yǎng)鹽模型(圖1)和非穩(wěn)定營養(yǎng)鹽模型(圖2)。非穩(wěn)定營養(yǎng)鹽模型結(jié)構(gòu)圖表達了該系統(tǒng)是一個封閉的,沒有外界物質(zhì)輸入的海帶養(yǎng)殖系統(tǒng)。而穩(wěn)定營養(yǎng)鹽模型是一個開放系統(tǒng),與周圍環(huán)境存在著物質(zhì)交換。圖1和圖2中G和E分別表示海帶增長量和損失量。

圖1 穩(wěn)定營養(yǎng)鹽模型結(jié)構(gòu)圖Fig. 1 Structure diagram for stable nutrient model

圖2 非穩(wěn)定營養(yǎng)鹽模型結(jié)構(gòu)圖Fig. 2 Structure diagram for unstable nutrient model

2.2 模型參數(shù)設定

模型中的最適生長溫度、最適光強等海帶生長基本參數(shù)的取值主要依據(jù)參考文獻資料確定,參數(shù)SD根據(jù)實際海區(qū)的海帶養(yǎng)殖起始時間進行調(diào)整,可采用該日期為一年(以365天為基準)中的第幾天或倒數(shù)第幾天表示。各參數(shù)的具體取值情況見表2。

表2 模型參數(shù)取值表Tab. 2 Parameter values in the model

2.3 模型初始狀態(tài)參數(shù)

模型中的初始狀態(tài)參數(shù)包括:Xext、Xint、DW。各狀態(tài)參數(shù)的初始值取值方式如下:

①Xext取值。采用海域環(huán)境中的氮磷實測濃度值。②Xint初始值的設定。模型設定海帶苗從育苗場到養(yǎng)殖場夾苗之前,處于貧營養(yǎng)環(huán)境,可以采用饑餓處理方式,因此海帶苗體內(nèi)的游離營養(yǎng)鹽的初始含量可以用維持海帶生長時,體內(nèi)的最低營養(yǎng)鹽水平來代替。③DW初始值。根據(jù)海帶實際養(yǎng)殖海區(qū)的具體情況確定。④時間步長。模型計算的時間步長設定為1 d,模擬總時長依據(jù)放苗時間和收獲時間具體確定。各環(huán)境初始狀態(tài)參數(shù)取值見表3。

表3 環(huán)境初始狀態(tài)參數(shù)取值Tab. 3 Environmental initial state parameters

3 結(jié)果與討論

將所建模型應用于舟山海域海帶養(yǎng)殖的模擬。舟山海域的海帶養(yǎng)殖一般于當年11月份放苗,次年5月份收獲,養(yǎng)殖時間約6個月,故選取模型的模擬時間為180 d。光照函數(shù)和溫度函數(shù)均根據(jù)舟山海域所在經(jīng)緯度進行擬合所得到的函數(shù)關(guān)系進行模擬(圖3至圖5)。

圖3 光照(I)和光照強制函數(shù)(fi)變化曲線及溫度(T)和溫度強制函數(shù)(ft)變化曲線Fig. 3 Light and I forcing function curve and temperature and T forcing function curve

3.1 環(huán)境參數(shù)函數(shù)變化

模型中溫度,光照和營養(yǎng)鹽的強制函數(shù)取值范圍為 0～1,0表示該因素對海帶生長的限制最大,會導致海帶停止生長甚至死亡,1表示該因素對海帶生長沒有限制[38]。

圖3(a)是光照強制函數(shù)(fi)和海區(qū)光照(I)在穩(wěn)定和非穩(wěn)定模型的輸出曲線,值在0.78～1.00之間,兩者輸出曲線一致,均呈正弦函數(shù)變化。在養(yǎng)殖40天左右(12月底左右),海帶的生長受到光照的影響,且在圖5(a)中可以看出此時穩(wěn)定和非穩(wěn)定模型中的凈增長率(ngr)的變化趨勢都相對變緩。

不同藻類都有其最適生長溫度TOPT,當養(yǎng)殖海域溫度高于或低于TOPT,藻類的生長都將受到影響。而當達到藻類的致死溫度Tmax時,藻類會停止生長甚至死亡。圖3(b)是溫度強制函數(shù)(ft)和海區(qū)溫度(T)在穩(wěn)定和非穩(wěn)定模型的輸出曲線,其值在0.40～1.00之間,兩者輸出曲線重合,表明海帶生長明顯受溫度影響。海帶開始養(yǎng)殖時的溫度為10℃,低于TOPT,但對海帶的生長沒有明顯的影響。然后,隨著溫度的下降在上升,養(yǎng)殖時間到120天左右(3、4月份),溫度達到TOPT之后,隨著溫度的繼續(xù)上升,溫度參數(shù)對海帶生長的限制加強,直至收獲。因此當溫度高于13 ℃時,隨著溫度的上升,其對海帶的生長擬制作用越強。在圖5(a)中也可以看出,穩(wěn)定模型中的凈增長率(ngr)變化曲線在120天達到峰值,之后逐漸下降。

營養(yǎng)鹽是影響海帶生長的另一重要因素。海帶生長所必需的營養(yǎng)元素主要為氮和磷,海帶生長需要相當于1.3%干重的氮含量,1～2 m長的海帶每天需要6 mg氮才能滿足其正常生長[28]。圖4(a)是氮營養(yǎng)鹽強制函數(shù)(fN)在穩(wěn)定和非穩(wěn)定模型狀態(tài)下的曲線。穩(wěn)定模型的輸出值在0.0～0.4之間,呈上升變化,表明在氮營養(yǎng)鹽輸入穩(wěn)定的情況下,隨著海帶的生長,氮對它的擬制影響減弱;非穩(wěn)定模型的輸出值在0.0～0.2之間,有一個上升的趨勢,但均接近0,表明在氮營養(yǎng)鹽沒有輸入穩(wěn)定的情況下,氮營養(yǎng)鹽對海帶生長的擬制作用十分明顯。圖4(b)是磷營養(yǎng)鹽強制函數(shù)(fP)在穩(wěn)定和非穩(wěn)定模型的輸出曲線。除了前20天外,fP的輸出值均在0.8左右,表明磷營養(yǎng)鹽對海帶的生長不會產(chǎn)生明顯影響。在圖5(a)中也可以看出穩(wěn)定和非穩(wěn)定模型中的凈增長率(ngr)變化曲線具有明顯差別。

圖4 氮強制函數(shù)(fN)變化曲線及磷強制函數(shù)(fP)變化曲線Fig. 4 Nitrogen forcing function curve and phosphate forcing function curve

圖5 海帶的凈生長率(ngr)和干重(DW)變化曲線Fig. 5 Net growth rate and dry weight variation curve of kelp

3.2 海帶生長模擬

穩(wěn)定和非穩(wěn)定營養(yǎng)鹽輸入情況下,海帶干重(DW)和凈增長率(ngr)的模擬值見圖5(a)和圖5(b)。從模擬結(jié)果可以看出:兩者的凈增長率變化曲線雖然都有上升的峰值,但其最大值和最大值的到達時間不一致,穩(wěn)定模型的凈生長率一直大于非穩(wěn)定模型。另外,兩者模擬的海帶干重均趨于“S”型增長狀態(tài),但其最終干重差異明顯,穩(wěn)定模型的海帶干重大約在30天左右達到了非穩(wěn)定模型180天時的干重,其原因主要在于無外源的營養(yǎng)鹽作為補充,有限的氮營養(yǎng)鹽不足以維持海帶生長。因此,在營養(yǎng)鹽不足的區(qū)域,尤其在高密度海帶養(yǎng)殖區(qū)以及水交換不通暢的大規(guī)模海帶養(yǎng)殖區(qū),其生長將受到嚴重影響。

根據(jù)海帶的生長模型可以看出,舟山海域的海帶養(yǎng)殖在前40天左右(12月底)主要受光照的影響,臨近收獲時的最后30天主要受溫度限制。在養(yǎng)殖第40天之后(12月底),海帶生長對氮營養(yǎng)鹽的需求明顯增大,當?shù)獱I養(yǎng)鹽不足時,會明顯受其限制。Zhang等[38]在建立桑溝灣海帶生長模型時,發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)殖60天(1月1日)明顯受光照,低溫限制;且表明營養(yǎng)鹽影響海帶生長的整個周期。桑溝灣海域是養(yǎng)殖歷史悠久的大規(guī)模海帶養(yǎng)殖區(qū),養(yǎng)殖密度較高,氮磷營養(yǎng)鹽長期處于貧乏狀態(tài),而舟山海域處于富營養(yǎng)海域,營養(yǎng)鹽濃度高,不會對海帶生長產(chǎn)生營養(yǎng)鹽限制的狀況。相對于蔡碧瑩等[18]所建立的海帶生長模型,本研究所建立的海帶生長模型中海帶的損失率取固定值,未考慮環(huán)境因子對損失率的影響。

4 靈敏度分析

4.1 分析方法

本研究采用Morris法[39]對模型進行定性全局靈敏度分析。Morris法最早由Morris于1991年提出,隨后經(jīng)Campolongo等[40]進行改進。此法基于一次變化法的實驗設計,對于分析參數(shù)眾多且運算負荷較大的模型具有很好的適用性,是準確性和效率折中的一種選擇[41]。

本研究應用R語言進行靈敏度模型構(gòu)建,并引用Sensitivity模塊下的Morris函數(shù)進行定性全局靈敏度分析。Morris函數(shù)規(guī)則如下:

Morris(model, factors, r, design, binf, bsup, type, levels, grid.jump)

其中:model——分析的函數(shù)或數(shù)據(jù);factors——影響因素的數(shù)量;r——運算的次比例數(shù)量;design——參數(shù)列表;binf——參數(shù)最小取值;bsup——參數(shù)最大取值; type——運算類型;levels——參數(shù)水平;grid.jump——水平間距。

4.2 靈敏度分析結(jié)果

4.2.1 Morris參數(shù)設定

根據(jù)需求,Morris具體參數(shù)值設定見表4。本研究中氮、磷的取值數(shù)級差距較大,可通過提高levels參數(shù)的數(shù)值提高運算準確度,本研究中設定為100 000,根據(jù)運算規(guī)則grid.jump參數(shù)可近似取1。

表4 Morris參數(shù)表和賦值Tab. 4 Morris parameters and the values

4.2.2 靈敏度分析結(jié)果與討論

在進行靈敏度分析時,將氮營養(yǎng)鹽因子(X1)、磷營養(yǎng)鹽因子(X2)和養(yǎng)殖開始時間(X3)作為影響海帶生長的影響因子進行計算,靈敏度運算的次數(shù)為20次。通過計算,得到了平均靈敏度(mu)、平均靈敏度的絕對值(mu.star)以及靈敏度的標準差(sigma)(表5)。由靈敏度分析結(jié)果可以看出,養(yǎng)殖時間(X3)的靈敏度遠遠大于氮營養(yǎng)鹽因子(X1)和磷營養(yǎng)鹽因子(X2)。根據(jù)前述關(guān)于溫度函數(shù)和光照函數(shù)關(guān)系公式可知,溫度和光照都是時間(SD)的函數(shù),隨著時間的變化而發(fā)生變化,據(jù)此可以得出,溫度和光照是影響海帶生長的主要因素,氮磷營養(yǎng)鹽的影響小于溫度和光照對海帶生長的影響。Zhang等[38]對內(nèi)部模型參數(shù)值進行靈敏度分析發(fā)現(xiàn),溫度對海帶生長影響最大,光照對海帶的影響小于氮磷營養(yǎng)鹽。本研究主要通過敏感性分析來判斷光照和溫度對海帶生長的影響,且表明溫度和光照對海帶的共同影響大于氮磷營養(yǎng)鹽的影響。

表5 靈敏性分析運算結(jié)果Tab. 5 Sensitivity analysis results

在營養(yǎng)鹽因子中,氮營養(yǎng)鹽因子(X1)靈敏度小于磷營養(yǎng)鹽因子(X2)(表5),因此可以得出,磷營養(yǎng)鹽小于氮營養(yǎng)鹽對海帶生長的影響。Zhang等[38]進行靈敏度分析時同樣得出類似結(jié)論。與許多其他海洋藻類一樣,海帶生長過程對不同氮源的需求不同,有些海帶往往優(yōu)先利用氨氮,當氨氮不足時,再繼續(xù)利用硝酸鹽。而有些海帶對氨氮或硝酸鹽的利用偏好取決于氨氮和硝酸鹽的濃度水平、碳氮比,甚至磷酸鹽的濃度[42]。

5 結(jié)論

海帶是重要的海水養(yǎng)殖經(jīng)濟品種,不僅具有重要的經(jīng)濟價值,而且能夠吸收氮磷營養(yǎng)鹽,同時固定二氧化碳,具有非常重要的生態(tài)價值。本研究所建海帶生長模型能夠較好的反映環(huán)境因子對海帶生長的影響。在不受營養(yǎng)鹽限制的海域,溫度和光照是影響海帶生長的主要因素。且在生長的初期階段,光照是影響海帶生長的關(guān)鍵因子,而臨近收獲期,溫度是影響海帶生長的主要因素。模型的靈敏度分析也發(fā)現(xiàn):雖然營養(yǎng)鹽對海帶生長的影響較小,但是,在氮磷兩種營養(yǎng)鹽中,氮營養(yǎng)鹽對海帶的生長抑制性影響要大于磷營養(yǎng)鹽,因此,保證海域充足的氮供應對于健康的規(guī)模化海帶養(yǎng)殖具有重要意義。