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    不同鈣、氮施用量對珍稀資源植物蒜頭果一年生幼苗生長的影響

    2023-12-20 13:50:10李雪娟唐宗英譚少清
    湖北畜牧獸醫(yī) 2023年11期
    關(guān)鍵詞:鈣肥蒜頭苗高

    李雪娟,唐宗英,喬 璐,譚少清

    (1.云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院,昆明 650224;2.紅河縣生態(tài)研究所,云南 紅河 654400)

    蒜頭果(Malania oleifera)是隸屬于鐵青樹科(Olcicaceae)蒜頭果屬(Malania)的中國特有的單屬種植物[1],其自然分布區(qū)域十分狹窄,僅分布于云南東南部的廣南、富寧兩縣和廣西西部的部分區(qū)域[2]。除了植物系統(tǒng)進(jìn)化上的科研價(jià)值外,蒜頭果還是一種珍稀的資源植物。蒜頭果種仁富含神經(jīng)酸等成分[3],可提高神經(jīng)的活躍度[4];種仁提取的蛋白質(zhì)對人白血病K562 體外生長具有抑制作用[5]。

    由于種子傳播困難、種子油脂含量高易被動(dòng)物啃食、自然條件下種子和幼苗的保存率低[6]、種實(shí)有自毒現(xiàn)象[7]等自然因素以及部分的人為破壞,蒜頭果的資源數(shù)量日漸減少,蒜頭果成為一種亟需保護(hù)和擴(kuò)大種群數(shù)量的珍稀瀕危樹種。已有的研究中化學(xué)成分提取及測定占了相當(dāng)大的比重[8],另有一些蒜頭果個(gè)體生物學(xué)、種群特征、保護(hù)生物學(xué)、分子生物學(xué)、資源開發(fā)利用及繁育措施等方面的相關(guān)研究[9-14]。關(guān)于幼苗栽培管理的研究不多見,僅見基肥對引種到皖南的2 年生幼苗生長的影響,明確了蒜頭果的喜鈣特性[15],以及共栽培植物對蒜頭果幼苗生長的影響[16]。苗期施肥是林木培育的重要技術(shù)環(huán)節(jié),對提高幼苗保存率、促進(jìn)林木生長、提升苗木品質(zhì)等發(fā)揮關(guān)鍵作用[17]。

    鈣既是植物細(xì)胞壁的主要組成成分,又是植物生理過程中的重要信號調(diào)節(jié)因子,同時(shí),鈣離子是唯一不能在植物篩管中轉(zhuǎn)移的植物必需的大量元素[18],植物對鈣的需求只能由土壤(培養(yǎng)基質(zhì))提供。因此,補(bǔ)充鈣元素十分必要。氮是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素[19],研究表明,氮肥的施用通過提高比葉面積、葉綠素含量等提高植物光合競爭力[20];通過苗高增量、地徑增量等提高苗木的整體品質(zhì)[21]。

    基于蒜頭果幼苗栽培管理研究相對薄弱的情況,本研究通過設(shè)置不同鈣肥及氮肥的施肥水平,揭示鈣肥與氮肥對蒜頭果一年生幼苗植株生長及生物量分配的影響,以期為提高蒜頭果栽培管理水平、加快人工林繁育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科技支撐,也是建立栽培管理技術(shù)體系的重要組成部分。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    試驗(yàn)于紅河縣甲寅鎮(zhèn)科研基地進(jìn)行,基地位于云南省紅河縣甲寅鎮(zhèn)甲寅村(23.25°N,102.41°E),海拔1 550~1 680 m,地勢南高北低,占地面積3.67 hm2,其中育苗大棚0.93 hm2?;貫閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,氣候溫和,降水充沛,四季分明,立體氣候突出。年平均氣溫15.7 ℃,1 月平均氣溫16 ℃,極端最低氣溫0 ℃,7 月平均氣溫20.2 ℃,極端最高氣溫30 ℃,無霜期年均340 d。年平均降水量1 626 mm,降雨集中在5—8 月,7 月最多。土壤以紅壤和黃壤為主[22,23]。

    1.2 育苗袋、基質(zhì)

    育苗袋選擇透氣性較好的無紡布袋,直徑30 cm,高度35 cm。每個(gè)育苗袋分別加入腐殖土1.0 kg、生紅土1.5 kg、珍珠巖0.5 kg,共3.0 kg,充分混勻。

    1.3 種子前處理與栽種

    蒜頭果種子于2021 年10 月成熟收獲后,在控溫、控濕條件下砂藏。2022 年3 月底選擇200 粒大小一致、已初萌芽的蒜頭果種子,每粒種子種植在1 個(gè)獨(dú)立的育苗袋中。育苗袋放在育苗大棚內(nèi)。

    1.4 施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    鈣(Ca)肥采用氯化鈣,施用量(以Ca 元素計(jì)算)共5 個(gè)水平,0(CA0)、200(CA1)、400(CA2)、800(CA3)、1 200 mg/kg(CA4)。氮(N)肥采用碳酸氫銨,施用量(以N 元素計(jì)算)共5 個(gè)水平,0(N0)、50(N1)、100(N2)、200(N3)、400 mg/株(N4),N 采用平均施肥法進(jìn)行,共設(shè)置25 個(gè)施肥處理(表1)。

    1.5 施肥方法及生長指標(biāo)測定

    4—7 月為蒜頭果萌芽、展葉等基礎(chǔ)生長期,不進(jìn)行施肥處理。施肥試驗(yàn)從8 月開始,從200 株幼苗中再次篩選出125 株長勢相對一致的幼苗,隨機(jī)分配于25 個(gè)處理,每個(gè)處理5 個(gè)重復(fù)。N 肥分別在8月、9 月、10 月、11 月的3—5 日根據(jù)試驗(yàn)安排進(jìn)行施肥。Ca 肥施用方法為8 月初一次性加入基質(zhì)中,當(dāng)幼苗移栽到野外環(huán)境時(shí),土壤中已經(jīng)含有鈣元素,施加的最大鈣肥水平與喀斯特地區(qū)土壤鈣含量背景值相近。

    10 月初進(jìn)行中期苗高、基徑的測定;12 月初在測定苗高、基徑后進(jìn)行生物量取樣,按根、莖、葉不同器官進(jìn)行分離,為防止水分蒸發(fā),將植物材料置于自封袋內(nèi)。取樣后盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。莖、葉可直接稱取鮮重,根須清理殘存基質(zhì),待清理干凈后再稱取鮮重。稱重完成后,60 ℃烘干至恒重,然后測量根、莖、葉的干重。

    1.6 葉面積的測定

    單株葉面積的測量方法采用直接測量法,在稱取葉鮮重后,將植株葉片擺放整齊后置于掃描儀下,得到每棵植株的葉掃描圖片。應(yīng)用LAComputer 軟件讀取掃描圖片,計(jì)算每棵植株的葉面積。

    1.7 數(shù)據(jù)分析

    原始數(shù)據(jù)在Excel 表格中整理,根據(jù)根、莖、葉的鮮重及干重計(jì)算根冠比、根(莖、葉)的干物質(zhì)含量、比葉面積、苗高增量、基徑增量以及各項(xiàng)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。鈣肥及氮肥對生長指標(biāo)及生物量分配的影響,應(yīng)用SPSS 22.0 軟件中的一般線性模型進(jìn)行雙因素方差分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 蒜頭果一年生幼苗生長指標(biāo)特征

    2.1.1 葉面積特征 通過雙因素方差分析,發(fā)現(xiàn)不同鈣肥水平之間單株葉面積整體差異顯著(P<0.05)(圖1A),CA0 單株葉面積顯著高于CA2、CA3、CA4;CA1、CA4 顯著高于CA2、CA3,但CA1 與CA0、CA4 差異不顯著;CA2 與CA3 的單株葉面積最小,且兩者間差異不顯著。隨著鈣肥水平的增加,葉面積呈先減少后增加的趨勢。不施鈣的條件下葉面積較大而中等濃度的鈣導(dǎo)致葉面積下降,這一趨勢與已有報(bào)道中提及的蒜頭果喜鈣特性并不一致,可能本研究是針對當(dāng)年新發(fā)的一年生幼苗,而余慧嶸[15]的研究對象為二年生幼苗,王保仙[24]的調(diào)查對象主要針對成年植株。在1 200 mg/kg 鈣肥水平下,葉面積并非最小,也未表現(xiàn)出高鈣濃度對葉生長的抑制作用。

    圖1 不同鈣肥或氮肥水平下幼苗生長特征比較

    雙因素方差分析表明,鈣肥及氮肥對葉面積的影響具有交互作用,在此分析基礎(chǔ)上,又對每一個(gè)氮肥水平下進(jìn)行不同鈣肥水平間單株葉面積的比較(圖2)。除了N3,其他氮肥水平下單株葉面積在不同鈣肥水平之間仍有顯著差異,但因氮肥水平不同,隨鈣肥水平遞增葉面積變化的趨勢不一致,N0 條件下(圖2A),CA2 的葉面積最小,在N2、N3、N4 條件下,CA3 的葉面積最??;CA0 和CA4 在各種氮肥水平條件下,都未出現(xiàn)過葉面積最低的情況;蒜頭果一年生幼苗葉的生長,對鈣元素呈現(xiàn)出較復(fù)雜的響應(yīng)格局。

    圖2 不同鈣肥、氮肥水平幼苗單株葉面積比較

    施加氮肥對蒜頭果一年生幼苗葉面積的影響基本符合預(yù)期,最大氮肥水平400 mg/株的葉面積均值最大,5 個(gè)施肥水平基本呈現(xiàn)隨用量升高葉面積逐漸增大的趨勢(圖1D),與其他學(xué)者的研究[20,25]類似。根據(jù)差異性顯著檢驗(yàn),N3、N4 兩個(gè)濃度的葉面積顯著高于另外3 個(gè)濃度(P<0.05),N3、N4 之間差異不顯著,N0、N1、N2 之間差異不顯著(圖1D),表明在現(xiàn)有基質(zhì)條件下,200 mg/株的氮肥施用量可滿足一年生蒜頭果幼苗氮肥的需求,施加更多的氮肥(400 mg/株)對于增加葉面積并無顯著意義。

    2.1.2 苗高生長特征 施肥中期的苗高(第1 次測定)基本與鈣肥、氮肥用量呈正相關(guān),但不同施肥水平之間的差異并不顯著。施肥后期(第2 次)測定苗高,不同施肥水平之間產(chǎn)生了顯著的分化,不同鈣肥水平下CA4 的苗高居首位,并顯著高于未施用鈣肥的苗高,CA1~CA3 的苗高也高于CA0,表現(xiàn)出鈣肥施用與未施用之間的明顯區(qū)別;CA4 與其他幾個(gè)鈣肥水平相比雖然有優(yōu)勢,但優(yōu)勢不明顯(表2、圖1B)。從幼苗高度生長來看,蒜頭果喜鈣特性是明確的,對高鈣土壤耐受良好,本試驗(yàn)的鈣用量可能還未達(dá)到其耐受極值。不同氮肥水平的苗高生長與鈣肥相似,以N4 苗高最大,N0 居末,且差異顯著;N3 的苗高也顯著高于N0,N1、N2 的苗高相較于N0 優(yōu)勢不明顯(表3、圖1E)。N3 可以滿足需求,與上述的單株葉面積可類比。

    表3 不同氮肥水平下幼苗生長指標(biāo)

    試驗(yàn)后期相對于中期的苗高增量在不同施肥水平之間未表現(xiàn)出顯著差異,但可以看出隨著施肥水平的升高苗高增量也更大。

    2.1.3 基徑特征 試驗(yàn)中期至后期,蒜頭果幼苗基徑增長了近一倍(表2、表3),但不同施肥水平之間基徑的差異不顯著,表現(xiàn)出一年生幼苗基徑對氮肥和鈣肥的響應(yīng)不敏感。

    2.2 蒜頭果一年生幼苗生物量分配特征

    2.2.1 生物量特征 蒜頭果一年生幼苗根、莖、葉及全株生物量在不同施肥水平之間的差異均不顯著,但與不施肥相比,施用鈣肥和氮肥均可使生物量有所增加(表4、表5)。由于試驗(yàn)針對的是當(dāng)年萌發(fā)的幼苗,且施肥僅4 個(gè)月,可能施肥對于生物量積累的影響還未顯現(xiàn)。

    表4 不同鈣肥水平幼苗生物量特征

    表5 不同氮肥水平幼苗生物量特征

    2.2.2 根冠比 從地上、地下生物量的分配來看,根冠比基本在1.213~1.399(表4、表5),說明在一年生幼苗階段生物量更多地分配于地下,為更好地吸收營養(yǎng)奠定基礎(chǔ)。氮肥、鈣肥的施用在此階段并未造成對生物量分配的顯著影響。

    2.2.3 干物質(zhì)含量 蒜頭果一年生幼苗的葉干物質(zhì)含量在不同鈣肥水平間已有顯著分化(P<0.05)(圖1C),CA3 的葉干物質(zhì)含量顯著低于其他鈣肥水平。葉干物質(zhì)含量是葉的結(jié)構(gòu)性功能性狀[26],由此可知,鈣肥的施用對于葉的功能性狀有一定影響。但在本研究中氮肥的作用不顯著,各氮肥水平之間僅有微弱差異。

    根、莖的干物質(zhì)含量表現(xiàn)相對惰性,對鈣肥和氮肥的響應(yīng)都不靈敏,僅表現(xiàn)出中等鈣肥水平下根、莖干物質(zhì)含量略低,而氮肥的影響趨勢更不清晰。

    2.2.4 比葉面積 比葉面積(葉面積與葉生物量的比值)也是葉的關(guān)鍵功能性狀。蒜頭果一年生幼苗的比葉面積在不同鈣肥、氮肥水平下波動(dòng)較大(表4、表5),如CA1 水平下比葉面積高達(dá)55.038±70.927 cm2/g,CA4 水平下僅41.866±17.394 cm2/g,N4 水平貢獻(xiàn)了最高的比葉面積,與N2 水平間的差值可達(dá)22.228 cm2/g,施肥對于比葉面積的影響較大。但可能由于此項(xiàng)數(shù)據(jù)在各施肥水平內(nèi)部波動(dòng)較大,因而并未甄別出施肥水平之間的顯著差異。

    3 討論

    3.1 蒜頭果幼苗生長指標(biāo)對于施肥的響應(yīng)

    葉是進(jìn)行光合作用的主要器官,葉面積的大小代表了植物的光合能力[27],本研究用單株葉面積表征單株幼苗的整體光合能力。不論氮肥還是鈣肥,對葉面積的影響都是顯著的,氮肥的影響趨勢很清晰,即肥力水平越高,葉面積越大。陳琳等[25]的研究中提及N 肥顯著影響灰木蓮幼苗的生長和光合作用。鈣的生理作用包含了調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂[28]和氣孔導(dǎo)度[29],這意味著鈣對葉的生長、光合作用也起著關(guān)鍵作用。鈣肥對增大單株葉面積并無貢獻(xiàn),較大的葉面積來自不施鈣肥或極低的鈣肥施用量,中等的鈣肥用量反而抑制了葉的生長。蒜頭果幼苗葉對鈣肥施用的響應(yīng)較復(fù)雜,不施鈣肥或低鈣用量葉面積最大,最高的鈣肥用量下葉面積并非最小,似乎反映了幼苗對土壤高鈣含量的耐受性。統(tǒng)計(jì)分析表明,氮、鈣對葉面積的影響具有交互作用,也是造成葉面積變化趨勢復(fù)雜的可能因素。本研究僅應(yīng)用了鈣肥與氮肥,其他養(yǎng)分元素是否與這兩種元素相互影響還有待進(jìn)一步研究。

    苗高和基徑也是直接反饋幼苗生長狀況的常用指標(biāo),本研究中氮肥和鈣肥都體現(xiàn)了促進(jìn)苗高生長的積極作用。氮肥的促苗高作用在其他研究中也很突出,如羅仙英等[30]對馬尾松幼苗的施肥研究。鈣肥促使幼苗長高的效應(yīng)同樣也體現(xiàn)在其他植物中,如對油茶幼苗高度生長的關(guān)鍵作用[31]。氮肥[30]與鈣肥[32]也促進(jìn)基徑的增加,而蒜頭果幼苗基徑對氮肥和鈣肥的響應(yīng)卻不敏感,與余慧嶸[15]對蒜頭果二年生幼苗的研究結(jié)果迥異。

    3.2 蒜頭果幼苗生物量分配對施肥的響應(yīng)

    不同鈣肥水平之間的蒜頭果幼苗生物量差異不顯著,4 個(gè)鈣肥水平的生物量表現(xiàn)出先降低再升高的基本趨勢,這與楊樹幼苗對鈣肥的響應(yīng)呈相反的趨勢,隨著鈣濃度的增加,楊樹幼苗的生物量均呈先升高后降低的趨勢[33]。兩者的差異主要來源于物種的內(nèi)在遺傳特性。

    氮肥的施加也未造成蒜頭果幼苗生物量的顯著差異,但仍可看出施肥后各器官和整株的生物量都有所增加,除莖的生物量外,根、葉及全株生物量在200 mg/kg 氮肥水平下最高。這些特征說明,與其他植物[30]相似,蒜頭果幼苗增施氮肥對增加生物量有積極意義,但用量應(yīng)根據(jù)物種的需求適量供給,并非多多益善。

    鈣、氮雙施且各有5 個(gè)用量水平,仍未鑒別出生物量在組別間的顯著差異,可能是由于研究對象是當(dāng)年萌發(fā)的一年生幼苗,而蒜頭果種仁極富營養(yǎng)[12],在幼苗萌發(fā)及生長初期對于養(yǎng)分供給的貢獻(xiàn)比例較高,從而在短時(shí)間內(nèi)部分掩蓋了外源性肥料的作用,在時(shí)間尺度上還未到達(dá)可觀測到顯著差異的時(shí)間點(diǎn)。

    3.3 蒜頭果幼苗葉的功能性狀對施肥的響應(yīng)

    葉干物質(zhì)含量與比葉面積體現(xiàn)了葉的功能性狀。不同鈣肥水平引起葉干物質(zhì)含量的顯著變化,同時(shí),鈣肥也引起了比葉面積的較大波動(dòng),說明鈣是葉功能性狀的影響因素。與鈣肥相比,氮肥對葉功能性狀的影響較小。葉的功能性狀在一定程度上說明了生態(tài)位的特征[34],而與氮素相比,鈣可能是更重要的生態(tài)位關(guān)鍵因子[35]。

    4 結(jié)論

    鈣肥與氮肥的施加對蒜頭果一年生幼苗的生長有顯著影響,指標(biāo)包括單株葉面積、苗高。鈣肥也造成了葉干物質(zhì)含量的顯著差異,表明鈣在一定程度上影響葉的功能性狀。鈣肥與氮肥存在交互作用,造成了單株葉面積對氮肥響應(yīng)的復(fù)雜格局。本研究中鈣肥與氮肥對生物量分配的影響不顯著,建議在更長時(shí)間尺度上探究蒜頭果幼苗的需肥規(guī)律及生長、生理等方面的響應(yīng),從而建立完善的栽培管理技術(shù)體系。

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