不同林齡華山松針葉氮磷生態(tài)化學(xué)計量及再吸收特征

何斌　李青　李望軍　鄒順　白曉龍　薛曉輝

摘要：分析不同林齡華山松葉片氮（N）和磷（P）再吸收特征及其與葉片、土壤養(yǎng)分指標(biāo)的關(guān)系，探討華山松生長過程對生境的適應(yīng)性及養(yǎng)分利用機(jī)制。以10、16、22、47年生華山松人工林為研究對象，測定0～20 cm土層土壤、新鮮葉和凋落葉的養(yǎng)分含量，計算并分析葉片N、P再吸收率及其與葉片、土壤養(yǎng)分含量和化學(xué)計量特征的關(guān)系。結(jié)果表明，不同林齡華山松鮮葉N、P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡增加均呈先升高后降低趨勢；不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡的增加均未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。不同林齡華山松新鮮葉 N ∶P 比差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢。不同林齡華山松N、P的再吸收率存在顯著差異（P<0.05），N再吸收率明顯小于P再吸收率。N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤有機(jī)碳（SOC）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；P再吸收率與凋落葉P含量、土壤C ∶N和C ∶P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與土壤N ∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。該地區(qū)華山松的生長受氮素限制更加嚴(yán)重。N、P再吸收率均低于全球尺度上陸地植物的養(yǎng)分重吸收率，但P再吸收效率相對較高，說明華山松養(yǎng)分再吸收率不僅與生境條件有關(guān)，還與營養(yǎng)元素的獲取途徑有關(guān)。建議在喀斯特地區(qū)華山松人工林撫育管理時適當(dāng)施加氮肥，以促進(jìn)華山松的生長發(fā)育。

關(guān)鍵詞：華山松；林齡；養(yǎng)分再吸收；養(yǎng)分含量；化學(xué)計量比

中圖分類號：S718.45文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0137-07

植物養(yǎng)分再吸收（nutrient resorption）是指植物組織或器官在脫落之前將其部分營養(yǎng)成分轉(zhuǎn)移運輸?shù)狡渌L組織供其重復(fù)利用的過程［1］。該過程不僅可以延長養(yǎng)分在植物體內(nèi)的保留時間、提高養(yǎng)分利用效率、提供植物持續(xù)生長所需的大部分養(yǎng)分［2-3］，是植物增強(qiáng)競爭力、提高生產(chǎn)力的重要策略之一［4-5］；還可以降低植物對土壤養(yǎng)分的依賴、減緩生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分損失［4，6］，是植物對養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制［7-9］。養(yǎng)分再吸收是植物獲取養(yǎng)分的重要途徑之一，在很大程度上會影響植物的養(yǎng)分循環(huán)和林分生產(chǎn)力［9］。Drenovsky等認(rèn)為，在植物的眾多器官中，葉片作為光合作用的主要器官，在養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、運輸和儲存中的貢獻(xiàn)最大［10］。Vergutz等認(rèn)為，全球植物N、P的再吸收率分別約為62.1%、64.9%［11］。因此，研究植物葉片養(yǎng)分再吸收特征有助于揭示植物對養(yǎng)分的利用能力和環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制［12］。N、P作為植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，在植物生理代謝、養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能等發(fā)面起著重要作用［13］。植物葉片N、P的生態(tài)化學(xué)計量特征可揭示植物養(yǎng)分相對含量［14］和N、P限制格局以及再吸收能力［15］，是研究植物養(yǎng)分限制和生態(tài)系統(tǒng)元素平衡的重要手段。有研究表明，植物的生態(tài)化學(xué)計量特征會受到生理過程需求、不同器官養(yǎng)分儲存和功能性分化差異的影響［16-17］。隨著林齡增加，森林生態(tài)系統(tǒng)的組成和內(nèi)部環(huán)境均會發(fā)生變化，導(dǎo)致養(yǎng)分分配格局的重組［18］。而養(yǎng)分再吸收與植物的養(yǎng)分需求和環(huán)境的養(yǎng)分供應(yīng)密切相關(guān)［19］。Gusewell等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物生長受到某種元素限制時，該元素的再吸收率會相對較高［20-21］。Vitousek等的研究表明，葉片和凋落物的化學(xué)計量比會影響?zhàn)B分的再吸收效率［22］。然而，關(guān)于養(yǎng)分再吸收與植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征之間的關(guān)系尚無定論，潛在的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。目前，對于養(yǎng)分再吸收的研究主要集中在與植物生活型［23-24］、葉片壽命長短［25］、土壤養(yǎng)分含量［26-27］、群落演替［28］、不同種類［5，29-30］等關(guān)系方面，對不同林齡樹種養(yǎng)分再吸收效率的研究報道較少。因此，研究不同林齡植物葉片N、P再吸收規(guī)律及其與養(yǎng)分化學(xué)計量特征的關(guān)系，可以更好地闡釋人工林植被的養(yǎng)分利用機(jī)制及其環(huán)境適應(yīng)策略，對不同造林樹種制定有針對性、科學(xué)合理的管護(hù)措施具有重要意義。以貴州省為中心的中國西南喀斯特地區(qū)是全球喀斯特面積最大的集中分布區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱、土地貧瘠、土層薄且不連續(xù)，石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重［31］。改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本途徑是恢復(fù)植被，而不同恢復(fù)階段生境的養(yǎng)分供應(yīng)能力和植物吸收利用養(yǎng)分的能力不同［32］。在喀斯特石漠化地區(qū)開展植物生態(tài)化學(xué)計量研究，有助于深入了解植物對貧瘠環(huán)境的生長適應(yīng)策略以及喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)［33］。此前有學(xué)者對喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的植物、凋落物、土壤和微生物系統(tǒng)C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)行了大量研究，并指出不同植被類型群落可能受到N或P養(yǎng)分限制，然而面對養(yǎng)分限制條件，不同植物群落和生長階段樹種的養(yǎng)分再吸收特征仍然不夠明確。因此，本研究選取貴州省西北部典型的植被恢復(fù)樹種華山松，分析其不同林齡階段針葉N、P化學(xué)計量比及再吸收特征，闡明華山松生長過程中對養(yǎng)分限制環(huán)境的適應(yīng)性，以期為揭示喀斯特地區(qū)植物的養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)策略及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省西北部的畢節(jié)市，地勢西高東低，山巒重疊，地貌形態(tài)多樣，有高原、山地、盆地、谷地、平壩、峰叢等，以沉積巖為主，占全市總面積的92.81%。海拔相對高差大，平均海拔1 600 m。屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，垂直氣候變化明顯，年平均溫度10～15 ℃，年日照時數(shù)1 096～1 769 h，降水量較充沛，年均降水量849～1 399 mm，無霜期 245～290 d。土壤主要為黃棕壤、石灰土和石質(zhì)土。20世紀(jì)60年代，該區(qū)域原有植被遭到嚴(yán)重破壞，之后通過人工造林，營造了大量的華山松（P. armandii）、云南松（P. yunnanensis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林。

1.2 樣地設(shè)置與取樣方法

2021年5月采用“空間替代時間”的方法，在研究區(qū)內(nèi)選擇地形地貌、坡度等立地條件相似的10、16、22、47年生華山松人工林作為固定監(jiān)測樣地，在每個林齡內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3塊20 m×20 m的重復(fù)樣方，樣方間距100 m，共12塊。調(diào)查樣方內(nèi)華山松的樹高、胸徑、冠幅等指標(biāo)，同時記錄樣地的基本信息（表1）。

2021年8月，在每個樣方內(nèi)選取5株標(biāo)準(zhǔn)木，從東、西、南、北4個方位用高枝剪在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹冠的上部、中部、下部外側(cè)采集枝條，從每根枝條上摘取健康、完整的新鮮成熟針葉，采集50 g/株，同一樣方內(nèi)的針葉混合均勻后裝入牛皮紙袋，作為1個樣品帶回實驗室。新鮮針葉在90 ℃殺青30 min，65 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過100目篩備用。同時，在每個樣方內(nèi)用土鉆在0～20 cm土層取樣，按“S”形設(shè)置5個采樣點，將5個土樣混合為1個土壤樣品裝入布袋帶回實驗室。挑除石礫和植物根系殘體后，將土壤樣品置于陰涼處自然風(fēng)干，用四分法取土、研磨、過100目篩網(wǎng)，用于測定土壤養(yǎng)分含量（表2）。

2021年10月初，在每株標(biāo)準(zhǔn)林木下布設(shè)4個 1 m×1 m的凋落物收集框，收集新近自然脫落而未分解的枯落物，月底將收集的枯落物去除其他雜質(zhì)，將凋落葉混合均勻作為1個樣品裝入牛皮紙袋，帶回實驗室。凋落葉在65 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過100目篩備用。

1.3 樣品測定

針葉和土壤有機(jī)碳含量的測定采用重鉻酸鉀-外加熱法；針葉經(jīng)過H2SO4-H2O2加熱消煮后，全氮含量的測定采用凱氏定氮法，全磷含量的測定采用鉬銻抗比色法；土壤全氮含量的測定采用凱氏定氮法，速效氮含量的測定采用堿解擴(kuò)散法，全磷和速效磷含量的測定采用H2SO4-HClO4-鉬銻抗比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

參考Milla等的研究方法［34］，植物葉片養(yǎng)分再吸收率計算公式為

NuRE=【1-（w1/w2）】×100%。

式中：NuRE表示葉片N或P的再吸收率；w1表示凋落葉N含量或P含量，g/kg；w2表示新鮮成熟葉N或P含量，g/kg。

應(yīng)用軟件SPSS 22.0中的單因素方差分析（one-way analysis of variance）和最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）計算分析不同林齡間各指標(biāo)的差異；應(yīng)用Pearson分析法分析養(yǎng)分再吸收率與新鮮針葉、凋落葉和土壤中C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征之間的相關(guān)性關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡華山松鮮葉和凋落葉N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

由圖1可知，不同林齡華山松新鮮葉N、P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡增加均呈先升高后降低的趨勢；不同林齡華山松新鮮葉N ∶P差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢。新鮮葉N含量為18.086～25.464 g/kg，方差分析結(jié)果表明，22年生林分顯著大于其他林分，47年生林分顯著小于16年生和10年生（P<0.05），表現(xiàn)為22年生>16年生>10年生>47年生；P含量為1.328～1.923 g/kg，方差分析結(jié)果表明，22年生林分顯著大于其他林分（P<0.05），表現(xiàn)為22年生>47年生>16年生>10年生；N ∶P為13.280～15.347，表現(xiàn)為10年生>16年生>47年生>22年生。

不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡的增加未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性；不同林齡華山松凋落葉N ∶P差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢。凋落葉N含量為10.379～16.598 g/kg，表現(xiàn)為22年生>10年生>47年生>16年生；P含量為0.611～1.009 g/kg，方差分析結(jié)果表明，22年生林分顯著大于其他林分，10年生林分顯著大于16 年生（P<0.05），表現(xiàn)為22年生>10年生>47年生>16年生；N ∶P為11.603～19.121，表現(xiàn)為47年生>22年生>10年生>16年生。

2.2 不同林齡華山松針葉N、P再吸收率

由圖2可知，不同林齡華山松N、P的再吸收率存在顯著差異（P<0.05），N的再吸收率明顯小于P的再吸收率。N的再吸收率為27.065%～50.655%，方差分析結(jié)果表明，16年生林分顯著大于其他林分（P<0.05），表現(xiàn)為16年生>22年生>10年生>47年生，隨林齡增加呈先升高后降低的趨勢。 P的再吸收率為[JP+1]37.348%～55.482% 方差分析結(jié)果表明，16年生和47年生林分顯著大于10年生（P<0.05），表現(xiàn)為16年生>47年生>22年生>10年生，隨林齡的增加未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

2.3 N、P再吸收率與針葉和土壤C、N、P化學(xué)計量特征的關(guān)系

由表3可知，華山松針葉N、P再吸收率與新鮮葉片和凋落葉的TN、TP含量以及C ∶N ∶P化學(xué)計量比均有一定的相關(guān)性。N再吸收率除與凋落葉TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)外（P<0.05），與新鮮葉片和凋落葉其指標(biāo)顯著性均不顯著（P<0.05）；而P再吸收率除與凋落葉TP含量呈顯著負(fù)相關(guān)外（P<0.05），與新鮮葉片和凋落葉其他指標(biāo)均不顯著（P<0.05）。

由表4可知，華山松針葉N、P再吸收率與土壤養(yǎng)分和化學(xué)計量比存在一定的相關(guān)性。N再吸收率與土壤養(yǎng)分各指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)性，但只與土壤有機(jī)碳（SOC）含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；P再吸收率與土壤N ∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與土壤C ∶N和C ∶P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與土壤養(yǎng)分其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 林齡對華山松針葉N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

葉片是植物代謝活動最活躍的器官，其養(yǎng)分含量和計量比能反映植物生長過程中的營養(yǎng)狀況［35］，而植物營養(yǎng)狀況不僅受到多種環(huán)境因素（如土壤養(yǎng)分、水分供應(yīng)等）的綜合影響［36］，還受到植物種類和生長階段的影響［37］。本研究不同林齡華山松新鮮葉片N、P含量存在顯著差異，隨林齡增加均呈先升高后降低的趨勢，22年生華山松針葉N、P含量最高。根據(jù)植物生長策略，植物在接近成熟之前處于生長旺盛期，具有較快的生長速率，需要更多的rRNA來滿足蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致葉片中N含量升高［38］，而rRNA又是植物的主要磷庫之一［18］，故22年生華山松針葉N、P含量顯著大于10、16、47年生林分華山松針葉N、P含量。成熟林階段，林下枯落物和微生物相對豐富，能為植物提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)，根據(jù)自身的生長需求，華山松選擇性吸收各種養(yǎng)分，因代謝增強(qiáng)積累的較多光合產(chǎn)物使各種營養(yǎng)元素得到稀釋［39］，導(dǎo)致47年生華山松針葉N、P含量的下降。

與新鮮葉片相比，不同林齡華山松凋落葉N、P含量明顯下降，這反映植物對N、P元素的再吸收特征。不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著，均表現(xiàn)為22年生>10年生>47年生>16年生。這與新鮮葉片中N、P含量達(dá)到最大的年齡一致，說明凋落葉N、P秉承了植物葉的特性；而16年生華山松凋落葉N、P含量最小，可能是由于植物對N、P的再吸收所致，16年生華山松對新鮮針葉N、P具有最高的再吸收率（圖2）。

葉片N ∶P常作為評價植物養(yǎng)分受限狀況的指標(biāo)［27］。Koerselman等認(rèn)為，葉片N ∶P＜14受N限制，N ∶P＞16受P限制，N ∶P在14～16之間受N、P共同限制［40-41］。本研究中的華山松N ∶P在13.280～15.347范圍內(nèi)，僅10年生華山松針葉 N ∶P（15.347）＞14，其他各林齡華山松針葉的 N ∶P 均小于14，說明研究區(qū)內(nèi)華山松生長受氮素限制較嚴(yán)重，這與皮發(fā)劍等在喀斯特地區(qū)森林的研究結(jié)果［32，42］一致。隨著林齡的增加，華山松新鮮葉片N ∶P先降低后增加，這可能與華山松為適應(yīng)土壤N、P可利用性變化而改變生長策略有關(guān)［43］。雖然不同林齡華山松針葉N、P含量有顯著差異，但是N ∶P差異不顯著、保持相對穩(wěn)定，說明華山松自身具有調(diào)節(jié)元素需求與養(yǎng)分吸收平衡的能力，進(jìn)一步驗證了植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)維持機(jī)制［44］。除16年生林分外，華山松凋落葉N ∶P均高于新鮮葉，這是因為P的再吸收率高于N的再吸收率。趙其國等認(rèn)為，凋落葉N ∶P影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還速率，N ∶P越低，凋落物分解越快［45］。隨著林齡的增加，華山松凋落葉 N ∶P 先降低后增加，但是差異不顯著，可能是因為華山松近熟林和成熟林通過降低凋落葉的N ∶P加速凋落物的分解，補(bǔ)充土壤中的養(yǎng)分來滿足植物的生長所需。

3.2 林齡對華山松針葉N、P再吸收率的影響

隨著植物的生長發(fā)育，植物對養(yǎng)分的需求、敏感程度和吸收能力會發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致養(yǎng)分再吸收率表現(xiàn)出不同的規(guī)律［4］。本研究隨林齡的增加，華山松針葉N再吸收率先升高后降低（圖2），與李榮華等對不同林齡馬尾松的研究結(jié)果［46］一致，這可能與樹木的生長規(guī)律有關(guān)。盡管華山松針葉P再吸收率隨林齡的增加未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢，但是P的再吸收率仍然在22年生達(dá)到最大，這與N的再吸收率一致。這是因為22年生華山松生長旺盛，養(yǎng)分需求量大，促進(jìn)了N、P的再吸收。不同林齡華山松針葉中N、P的再吸收率分別為27.065%～50.655%、37.348%～55.482%，均低于全球陸生植物葉片N、P的再吸收率62.10%、64.90%［11］，可能與樹種間的遺傳差異以及喀斯特地區(qū)特殊、復(fù)雜的立地條件有關(guān)，同時本研究未考慮針葉凋落后的質(zhì)量損失也會導(dǎo)致計算結(jié)果偏低［11］。

Killingbeck認(rèn)為，當(dāng)枯落葉中N、P含量分別小于7、0.5 g/kg時，植物對N、P完全再吸收；當(dāng)枯落葉中N、P含量分別大于10、0.8 g/kg時，植物對N、P再吸收程度較低，為不完全吸收，養(yǎng)分含量越低，植物再吸收程度越高［47］。本研究不同林齡華山松凋落葉N含量為10.379～16.598 g/kg，P含量為0.611～1.009 g/kg，華山松針葉的N、P含量均表現(xiàn)為不完全吸收，表明華山松養(yǎng)分轉(zhuǎn)移較差。但是華山松凋落葉中P含量更低，說明華山松對P再吸收較多。盡管華山松生長更大程度上受N限制，但是P再吸收率高于N再吸收率，與Han等提出的“相對再吸收假說”相矛盾［48］。這可能是由于高等植物的養(yǎng)分再吸收機(jī)制非常復(fù)雜，不僅與物種的養(yǎng)分需求和植物對養(yǎng)分組分的權(quán)衡有關(guān)［49］，還可能會受到庫容大?。?0］、葉片脫落機(jī)制［51］、韌皮部轉(zhuǎn)運率［52］等許多內(nèi)稟遺傳特性的影響，受養(yǎng)分限制時不一定必須通過提高對該養(yǎng)分的再吸收方式來適應(yīng)環(huán)境［53-54］，還可以采取一些其他途徑來適應(yīng)環(huán)境。Wright等認(rèn)為，在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中，植物主要通過延長葉片壽命和降低養(yǎng)分濃度來適應(yīng)養(yǎng)分限制，而不是依賴高的養(yǎng)分再吸收率［25］。

3.3 華山松葉片N、P再吸收率與葉片和土壤養(yǎng)分的關(guān)系

雖然養(yǎng)分再吸收是植物進(jìn)化過程中形成的固有特性［47］，但是Vergutz等認(rèn)為，植物養(yǎng)分再吸收較復(fù)雜，除受自身的遺傳特性影響外，還可能受到成熟葉片、凋落物和土壤養(yǎng)分單獨或共同的影響［11，45］。目前，有關(guān)養(yǎng)分再吸收與葉片養(yǎng)分含量關(guān)系的研究結(jié)論還不一致。孫書存等認(rèn)為，成熟葉養(yǎng)分濃度升高會促進(jìn)養(yǎng)分的再吸收［55］；Vergutz等認(rèn)為，成熟葉養(yǎng)分含量升高會降低N、P再吸收率［11］。而Aerts認(rèn)為，養(yǎng)分再吸收率與成熟葉片養(yǎng)分含量沒有顯著的相關(guān)性，與凋落葉養(yǎng)分含量呈顯著負(fù)相關(guān)［1］。本研究華山松N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），P再吸收率與凋落葉P含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），說明當(dāng)養(yǎng)分不足時，華山松會通過提高成熟葉片養(yǎng)分的再吸收率和降低凋落葉中養(yǎng)分含量來減少養(yǎng)分損失，重新利用體內(nèi)的養(yǎng)分，這也是植物提高養(yǎng)分利用率的重要策略之一［56］。華山松N、P再吸收率與新鮮葉和凋落葉中C ∶N ∶P的化學(xué)計量比均不顯著，這與邱嶺軍等的研究結(jié)論［57-58］存在差異。這可能是由不同植物、立地環(huán)境條件的影響和研究方法的差異造成的［59］。

Tang等認(rèn)為，養(yǎng)分再吸收作為植物應(yīng)對環(huán)境養(yǎng)分脅迫的一種策略，會受到環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)的影響［60］。Achat等認(rèn)為，隨著土壤養(yǎng)分含量的增加養(yǎng)分再吸收率會降低［61］。但本研究發(fā)現(xiàn)華山松P再吸收率與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)，這與龍靖等對西沙熱帶珊瑚島喬木植物養(yǎng)分再吸收特征研究的結(jié)果［62］類似。這可能與土壤速效磷的利用策略會影響華山松針葉中磷的供應(yīng)，從而影響凋落葉中P的再吸收策略有關(guān)。華山松P再吸收與土壤 C ∶N ∶P 化學(xué)計量比呈顯著負(fù)相關(guān)，比土壤養(yǎng)分對P再吸收率的影響更大，可能是由于化學(xué)計量比能更好地反映土壤養(yǎng)分的相對含量，土壤化學(xué)計量特征的變化能直接或間接驅(qū)動植物葉片養(yǎng)分的再吸收策略。

4 結(jié)論

不同林齡華山松新鮮葉片和凋落葉N、P含量存在顯著差異，均在22年生林分達(dá)到最大值。隨著林齡增加，新鮮葉N、P含量表現(xiàn)為先上升后降低，凋落葉則未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。華山松針葉的 N ∶P 在不同林齡間差異不顯著，且均小于14年生（10年生除外），可見該地區(qū)華山松的生長受氮素限制更嚴(yán)重。因此，在喀斯特地區(qū)華山松人工林撫育管理時，應(yīng)適當(dāng)施加氮肥促進(jìn)華山松的生長發(fā)育，提高其生產(chǎn)力。不同林齡華山松針葉N、P再吸收率均低于全球尺度上陸地植物的再吸收率，但P再吸收效率相對較高，表明華山松葉片養(yǎng)分再吸收率不僅與生境條件有關(guān)，還與營養(yǎng)元素的獲取途徑有關(guān)。此外，N、P再吸收率與新鮮葉片中N、P含量相關(guān)性不顯著，與凋落葉中N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明凋落葉中養(yǎng)分含量越低，養(yǎng)分再吸收率越高，可見華山松是通過降低凋落葉中的養(yǎng)分含量來適應(yīng)喀斯特地區(qū)貧瘠的土壤條件的。本研究僅從葉片養(yǎng)分再吸收特征及其與葉片和土壤養(yǎng)分關(guān)系的角度進(jìn)行分析，在將來的研究中還要從植物生理學(xué)方面深入探究，進(jìn)一步揭示養(yǎng)分再吸收的內(nèi)在機(jī)理。

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收稿日期：2023-02-01

基金項目：貴州省科技計劃（編號：黔科合基礎(chǔ)-ZK［2021］一般231）；貴州省教育廳青年科技人才成長項目（編號：黔教合KY字［2022］120、黔教合KY字［2022］123）；貴州省畢節(jié)市科學(xué)技術(shù)項目（編號：畢科合重大專項字［2021］1號）；貴州省典型高原濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點實驗室開放基金項目（編號：畢科聯(lián)合字貴工程［2021］8號）。

作者簡介：何 斌（1980—），男，山西朔州人，博士，教授，從事森林生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：hebin23kewen@163.com。