11個小麥品種對干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評價

畢紅園　趙智勇　曹夢琳　司冠　袁嘉瑋

摘要：研究11個小麥品種的抗旱性，篩選抗旱小麥品種及抗旱關(guān)鍵指標，為小麥抗旱品種選育提供理論參考。設(shè)置大田干旱和正常灌溉2個處理，測定并分析11個小麥品種15個形態(tài)指標和生理指標的變化。結(jié)果表明，受干旱脅迫的影響，11個小麥品種的基本苗、最高總莖數(shù)、有效穗數(shù)、株高、穗粒數(shù)、穗長、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量、葉綠素含量、葉黃素含量均有不同程度的降低，而POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性蛋白和MDA含量呈增高趨勢；通過主成分分析提取了 5個主成分，能夠包含全部指標信息的 89.710％，其中產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標的載荷量較大；利用隸屬函數(shù)法對11個小麥品種的抗旱性進行綜合評價，得出綜合評價值最大的品種為運旱1411-2。最終，本研究篩選出產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標作為小麥抗旱性評價的重要指標，其中產(chǎn)量可作為評價小麥抗旱性最重要的綜合抗旱指標；11個小麥品種的抗旱性進行排序為運旱1411-2>運旱618>運旱137>運旱23-35>運旱21-30>運旱719>運旱1392>晉麥47>運旱139-1>運旱102>運旱1512。

關(guān)鍵詞：小麥；抗旱性；主成分分析；隸屬函數(shù)；綜合評價；干旱脅迫

中圖分類號：S512.101文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0085-08

干旱已成為我國主要的自然災(zāi)害［1-2］。據(jù)統(tǒng)計，每年因干旱而導(dǎo)致的糧食減產(chǎn)超過了其他因素所造成減產(chǎn)的總和［3-5］。小麥是我國最重要的糧食作物之一，其產(chǎn)量直接關(guān)系著我國的糧食安全。實踐證明，提高小麥抗旱能力，培育抗旱性強的小麥品種，可以直接有效地解決干旱對小麥產(chǎn)量的影響［6-8］。而對抗旱小麥種質(zhì)資源鑒定篩選及利用是培育抗旱小麥新品種的第一步也是最關(guān)鍵的一步。國內(nèi)外學(xué)者從抗旱節(jié)水的生理生化機制和抗旱生物學(xué)基礎(chǔ)等方面進行了大量深入的研究，提出了一系列抗旱性鑒定的形態(tài)、生理生化指標［9-10］。據(jù)統(tǒng)計，強抗旱性的品種，有效穗數(shù)高，最高總莖數(shù)多，有效分蘗多、穗粒數(shù)多、千粒質(zhì)量高［11］。學(xué)者們還相繼提出了抗旱系數(shù)、干旱敏感指數(shù)、抗旱指數(shù)等抗旱鑒定指標［12-14］。據(jù)統(tǒng)計，利用不同麥類種質(zhì)資源在不同生育期的形態(tài)指標、抗旱指數(shù)、葉綠素、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性等抗旱指標，可以篩選其抗旱性強度，為小麥育種作鋪墊［15］。在分析方法中，主成分分析法是篩選抗旱指標的主要方法，隸屬函數(shù)法是篩選抗旱品種的主要方法［16］。但前人的研究多局限于某一生育期的一類指標，或單一分析方法，將小麥整個生育期抗旱指標相結(jié)合，形態(tài)指標與生理指標相結(jié)合，并利用多種分析方法系統(tǒng)地進行小麥抗旱種質(zhì)資源評價篩選的研究目前鮮有報道。

本研究以筆者所在課題組（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所旱地小麥遺傳育種課題組）所育成的11個小麥新品種為材料，利用顯著性分析、相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析等方法，分析大田干旱和正常灌溉2個處理下基本苗、最高總莖數(shù)、葉綠素含量等15個形態(tài)指標和生理指標的變化，篩選出抗旱小麥品種及抗旱關(guān)鍵指標，以期為小麥抗旱品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種皆為筆者所在課題組培育的旱地小麥品種，共11份，詳情見表1。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2020—2022年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所內(nèi)試驗田進行。采用隨機區(qū)組設(shè)計，11個品種，3次重復(fù)，2個處理，干旱處理（D）的小麥全生育期不灌水，僅靠自然降水供給水分；灌水處理（CK）在苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期各灌水1次。除水分處理外，各小區(qū)栽培管理措施一致，按當?shù)卮筇锷a(chǎn)要求進行。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生態(tài)指標的測定

在小麥出苗13 d時定點數(shù)基本苗，拔節(jié)前期定點數(shù)最高莖數(shù)，成熟時定點部位數(shù)有效穗數(shù)，成熟后隨機拔5個單株測定株高、穗粒數(shù)、穗長、千粒質(zhì)量，最后全部收獲測產(chǎn)。

1.3.2 生理指標的測定

在小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期分別取樣測定葉片中的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量。葉綠素含量、類胡蘿卜素含量采用Arnon法測定；超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑（NBT）法測定；過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；過氧化氫酶活性采用過氧化氫法測定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法。

以上每個指標每個處理測定3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007和SAS 9.4對2020—2022年2年的數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計分析。計算各處理形態(tài)指標和生理指標的平均值，并進行顯著性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和隸屬函數(shù)分析。

計算公式：

（1）DC為指標性狀的耐旱系數(shù)，DC=Xi/CKi×100%（i=1，2，…，n），Xi、CKi分別表示干旱、對照處理的性狀測定值，n為指標性狀數(shù)量；i為指標性狀。

（2）DI為i指標的抗旱指數(shù)，DI=DC×Xi/X×100% （i=1，2，…，n），X表示所有品種干旱處理平均值。

（3）wp表示提取的第p個主成分的權(quán)重，wp=λp/∑λp，λp表示提取的主成分所對應(yīng)的貢獻率。

（4）wi表示第i個指標的重要程度，wi=∑（wp×ai），ai表示第i個指標在某一主成分中的載荷量。

（5）C表示干旱處理各指標的綜合評價值，C=∑［wi×μ（xi）］，其中，μ（xi）為各品種第i個指標的綜合隸屬函數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對小麥基本苗、最高總莖數(shù)、有效穗數(shù)及株高的影響

由表2可知，干旱脅迫下，11個小麥品種的基本苗、最高總莖數(shù)（MSN）、有效穗數(shù)及株高均有所下降。其中，運旱137的基本苗減少幅度最小，變化率幾乎為零；運旱618的最高總莖數(shù)減少幅度最??；運旱1411-2的有效穗數(shù)減少幅度最小，變化率為-4.06%；運旱23-35的株高降低幅度最小，變化率為-0.99%。

2.2 干旱脅迫對小麥穗粒數(shù)、穗長、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量的影響

由表3可知，干旱脅迫下，11個小麥品種的穗粒數(shù)、穗長、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量均有所下降，運旱 1411-2 和運旱618的穗粒數(shù)減少幅度較小，變化率均未超過-10%；運旱137和運旱1411-2的穗長減少幅度較小，變化率未超過-10%；運旱 1411-2 的千粒質(zhì)量和產(chǎn)量降低幅度均最小，變化率分別為-4.21%和-15.79%。

2.3 干旱脅迫對小麥葉綠素和葉黃素含量的影響

由表4可以看出，干旱脅迫下，11個小麥品種的葉綠素和葉黃素含量均有所下降。運旱1411-2的葉綠素含量減少幅度最小，未超過-5%；運旱 21-30 的葉黃素含量減少幅度較小，變化率為 -1.23%。

2.4 干旱脅迫對小麥過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶活性的影響

由表5可知，干旱脅迫下，11個小麥品種POD和SOD活性均有所增強。運旱139-1的POD活性增強幅度較大，變化率超過20%；運旱1411-2的SOD活性增強幅度較大，變化率超過100%。

2.5 干旱脅迫對小麥可溶性蛋白含量、過氧化氫酶（CAT）活性和丙二醛含量的影響

由表6可知，干旱脅迫下，11個小麥品種的可溶性蛋白含量、CAT活性和MDA含量均有所升高。運旱1411-2的可溶性蛋白含量升高幅度最大，變化率為36.01%；運旱618和運旱1411-2的CAT活性上升幅度較大，變化率分別為18.92%和22.76%；運旱137的MDA含量上升幅度最小，變化率為8.20%。

2.6 干旱脅迫下15個抗旱指標抗旱系數(shù)的相關(guān)性分析

根據(jù)公式計算不同小麥品種在干旱脅迫下15個抗旱指標的抗旱系數(shù)，并對抗旱系數(shù)進行相關(guān)性分析。由表7可知，15個抗旱指標之間具有一定的相關(guān)性。其中，基本苗與最高總莖數(shù)、產(chǎn)量、超氧化物歧化酶活性呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.815、0.789、0.737；與有效穗數(shù)、株高、POD活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.673、0.716、0.673。最高總莖數(shù)與產(chǎn)量、SOD活性呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.794、0.935；與有效穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.606。穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量成顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.606。產(chǎn)量與SOD活性呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.897；與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.615?？扇苄缘鞍缀颗cMAA含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.743；與CAT活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.700。

2.7 干旱脅迫下15個抗旱指標抗旱系數(shù)的主成分分析

為提高分析的精確率并篩選抗旱指標，將小麥各指標的抗旱系數(shù)進行主成分分析。由表8可知，前5個主成分貢獻率分別為38.700％、17.190％、 14.520％、10.180%、9.120%，累計貢獻率達89.710％，且各成分特征值均大于1，符合主成分分析的要求。因此，這5個主成分可以代表15個指標的大部分信息，足以說明該數(shù)據(jù)的變化趨勢。主成分1（F1）的特征值為5.805，對應(yīng)的載荷量相對較大的是產(chǎn)量，為0.473；主成分2（F2）的特征值為2.579，對應(yīng)的載荷量相對較大的是穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，分別為0.505和0.454；主成分3、4和5（F3、F4和F5）對應(yīng)的載荷量相對較大的分別是SOD活性、葉綠素含量和穗長。綜上分析，由于5個主成分反映了15個指標89.710％的信息，對小麥抗旱性影響較大，因此可以用產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標作為小麥抗旱性評價的重要指標。

2.8 不同小麥品種抗旱性綜合評價

由表8可知，5個主成分綜合指標的權(quán)重分別為0.431、0.192、0.162、0.113、0.102，利用公式，根據(jù)主成分綜合指標的權(quán)重計算15個指標的重要程度，進而計算不同小麥品種15個指標的綜合隸屬函數(shù)評價值（C）。綜合隸屬函數(shù)評價值（C）越大，品種的抗旱性越強，由此得出11個小麥品種的抗旱性排序為運旱1411-2>運旱618>運旱137>運旱23-35>運旱21-30>運旱719>運旱1392>晉麥47>運旱139-1>運旱102>運旱1512（表9）。

3 討論

3.1 小麥抗旱指標范圍

目前，關(guān)于小麥抗旱性評價的報道多集中于萌發(fā)期、苗期或某一特定的生育期，將整個生育期的抗旱指標進行綜合分析的研究還較少。李國瑞等對西南麥區(qū)的41個小麥品種的萌發(fā)期進行抗旱性評價，篩選出發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)可作為小麥萌發(fā)期抗旱性的快速鑒定指標［17］。張樹林等利用聚乙二醇（PEG）滲透脅迫法，對13個小麥新品系的萌發(fā)期進行抗旱性鑒定，篩選出AG1404和AG1026 2個萌發(fā)期抗旱性強的小麥新品系［18］。這些結(jié)論僅說明小麥品種在萌發(fā)期這一單一生育期內(nèi)的抗旱性，無法代表整個生育期。大多數(shù)小麥品種的抗旱性在不同的生育期存在差異性，例如有些品種在萌發(fā)期或者苗期抗旱性較弱，但在成株期卻表現(xiàn)出較強的抗旱能力［19］。再者，小麥抗旱性強弱是一個受多個因子相互作用的復(fù)雜性狀，它不僅受生育期和外部環(huán)境的影響，也是由多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，要準確無誤全面地評價和鑒定小麥品種的抗旱性，就必須將小麥不同生育時期的多個抗旱指標相結(jié)合［20］。這些結(jié)論皆與本研究一致，通過對15個指標的顯著性分析，在干旱脅迫下同一品種的不同指標變化率差異明顯。例如，就代表苗期的基本苗這一指標，干旱脅迫下，運旱1411-2的變化率是-3.46%，運旱23-35的變化率是-2.62%，說明就苗期而言，運旱1411-2的抗旱性弱于運旱23-35。反觀代表成熟期的產(chǎn)量這一指標，在干旱脅迫下，運旱1411-2的變化率為-15.79%，運旱23-35的變化率為-23.13%，說明就成熟期而言，運旱1411-2的抗旱性強于運旱23-35。可見，單一生育期的抗旱指標不具有代表性，無法全面評價小麥品種的抗旱性，應(yīng)將不同生育期的多種指標相結(jié)合進行綜合分析，才具有更強的說服力和更高的準確性。

3.2 小麥抗旱指標的篩選

小麥在受到干旱脅迫時會發(fā)生一系列應(yīng)激響應(yīng)，使其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化發(fā)生一系列適應(yīng)性變化。為了能夠高效、準確地對小麥種質(zhì)資源進行抗旱性鑒定并培育抗旱小麥新品種，就必須從眾多抗旱指標中篩選出能代表小麥抗旱能力的關(guān)鍵指標［21］。有研究表明，在形態(tài)指標中，產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、小穗密集度可作為冬小麥抗旱性鑒定的主要參考指標［22-23］。本研究結(jié)果與之基本一致，不同點在于株高的重要程度，是因為本研究所選材料皆為同系列品種，在株高這一性狀上有一定相似性。隨著干旱脅迫時間延長，小麥的抗氧化系統(tǒng)趨于衰弱，POD、SOD活性逐漸降低，抗旱性較強的小麥品種 SOD活性及POD活性較不抗旱品種高，且SOD活性的遺傳力較高，可作為小麥抗旱性的關(guān)鍵指標在雜種后代早期世代進行選擇［24］。小麥的光合作用對干旱脅迫十分敏感，干旱脅迫導(dǎo)致的光合速率下降是作物減產(chǎn)的重要原因。小麥葉綠素含量與抗旱性密切相關(guān)，抗旱能力強的品種葉綠素含量變化幅度較抗旱性弱的品種小，葉綠素含量可作為評價小麥抗旱性的關(guān)鍵生理指標［25］。對15個指標的相關(guān)性分析結(jié)果表明，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，葉綠素含量和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，SOD活性和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。篩選出的6個抗旱指標，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及穗長都是產(chǎn)量構(gòu)成因素，而葉綠素含量和SOD活性都與產(chǎn)量密切相關(guān)。由此可知，產(chǎn)量不僅是小麥抗旱性強弱的最終體現(xiàn)，也是小麥評價抗旱性的最重要的綜合指標，這與崔桂賓等的研究結(jié)果一致，其他5個指標可作為小麥抗旱性鑒定的重要參考指標［26-28］。

3.3 小麥抗旱性評價方法

小麥抗旱機制的復(fù)雜性，使其抗旱性評價的研究方法不斷地發(fā)展完善。不同類型的抗旱指標，單位及數(shù)量級不同，導(dǎo)致抗旱性評價沒有統(tǒng)一標準?？购迪禂?shù)是某一指標在干旱和灌溉處理下的比值，雖然具有很強的直觀性，但不能很好地評價品種的產(chǎn)量水平。而抗旱指數(shù)將產(chǎn)量與抗旱系數(shù)相結(jié)合，大大彌補了抗旱系數(shù)的不足，目前人們常用此來進行小麥抗旱綜合指標的評價分析［29］。

干旱脅迫下，不同小麥品種的不同抗旱指標或升高或降低，通過顯著性分析，可以直觀地反映出干旱脅迫對不同品種單一抗旱指標的影響。多個抗旱指標的綜合性評價通常用隸屬函數(shù)法，目前多數(shù)研究是將各個抗旱指標的隸屬函數(shù)值簡單地求和，或取平均值得到小麥品種的綜合評價值［30-31］。但本研究通過對抗旱指標的相關(guān)性分析可知，各個抗旱指標間存在一定的關(guān)聯(lián)性，僅用隸屬函數(shù)法對抗旱指標進行綜合評價，會表現(xiàn)出片面性和不穩(wěn)定性。為了將不同指標的抗旱性信息更好地綜合起來，本研究首先通過各指標抗旱指數(shù)的主成分分析，確定了5個主成分，利用主成分權(quán)重計算每個抗旱指標的重要程度，再對每個指標的隸屬函數(shù)值進行規(guī)范化處理，即利用每個指標的重要程度與隸屬函數(shù)相乘并求和，所得數(shù)值就是此品種的綜合評價值。此分析方法與傳統(tǒng)求抗旱性度量值（D）相比可以更科學(xué)地消除不同基因型小麥品種間固有的生物學(xué)和遺傳學(xué)特性差異，最大程度消除誤差，可為同類研究提供參考［31］。

4 結(jié)論

干旱脅迫對小麥生長發(fā)育的各個生長發(fā)育階段都有很大的影響。在干旱脅迫下，通過對11個運旱系列小麥新品種不同生育階段的15個抗旱指標的分析可知，產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標作為小麥抗旱性評價的重要指標，其中產(chǎn)量可作為評價小麥抗旱性最重要的綜合抗旱指標；11個小麥品種的抗旱性排序為運旱1411-2>運旱618>運旱137>運旱23-35>運旱21-30>運旱719>運旱1392>晉麥47>運旱 139-1>運旱102>運旱1512。本研究篩選出關(guān)鍵抗旱指標并利用綜合評價法評價小麥的抗旱性，可以為小麥抗旱育種提速增效。

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收稿日期：2023-04-26

基金項目：山西省基礎(chǔ)研究計劃項目（編號：20210302124507）；運城市基礎(chǔ)研究計劃項目（編號：YCKJ-2021037）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項目（編號：YZGC002）。

作者簡介：畢紅園（1989—），女，山西運城人，碩士，助理研究員，從事旱地小麥種質(zhì)資源創(chuàng)制及育研究。E-mail：543876529@qq.com。