低磷脅迫下不同大豆基因型磷效率的鑒定

張彥麗　邱甜　張鶴林　黃家興　于水月　齊虹凌　張蕾　楊悅

摘要：為了篩選適應(yīng)低磷土壤的磷高效大豆基因型及相關(guān)的篩選指標(biāo)，通過大田試驗和盆栽試驗對黑龍江省40個大豆基因型的磷效率特性進(jìn)行篩選與鑒定。結(jié)果表明，各大豆基因型根據(jù)作物養(yǎng)分效率和作物施肥的反應(yīng)程度可劃分為4種類型：磷低效低產(chǎn)、磷低效高產(chǎn)、磷高效高產(chǎn)和磷高效低產(chǎn)，各類型在大田試驗中出現(xiàn)比例分別為37.5%、17.5%、35.0%和10.0%，在盆栽試驗中出現(xiàn)比例分別為40.0%、12.5%、32.5%和15.0%。大豆基因型的耐低磷特性在不同年度間非常穩(wěn)定。相關(guān)分析研究表明，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和地上部干質(zhì)量與大豆的耐低磷特性密切相關(guān)。低磷脅迫下，可以通過大田試驗與盆栽試驗相結(jié)合的方法篩選出較穩(wěn)定的磷高效基因型，同時可以把與耐低磷相關(guān)的農(nóng)藝性狀作為鑒定磷高效大豆基因型的篩選指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：大豆；低磷脅迫；磷效率；農(nóng)藝性狀；篩選指標(biāo)；大田試驗；盆栽試驗

中圖分類號：S565.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0101-06

磷是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中非常重要的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，是不可再生的重要礦產(chǎn)資源。目前土壤嚴(yán)重缺磷已成為世界范圍內(nèi)的普遍問題，在全球13.19億hm2農(nóng)田土壤中，大約有2/5土壤處于嚴(yán)重缺磷的狀態(tài)［1］，在中國1.07億hm2的農(nóng)田中約有2/3嚴(yán)重缺磷［2］。所謂缺磷是指土壤中全磷含量較高的情況下，土壤中的有效磷缺少。在酸性紅黃壤與石灰性土壤中，全磷含量通常比有效磷高數(shù)百倍，所以絕大多數(shù)土壤均為“遺傳學(xué)缺磷”而非“土壤學(xué)缺磷”［3-5］。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)通過施肥可以緩解缺磷現(xiàn)象，但由于磷在土壤中很容易被鈣、鎂、鐵、鋁等元素所固定，并轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锓浅ｋy利用的難溶態(tài)磷，降低了土壤中有效磷的含量，所以磷在生產(chǎn)當(dāng)季利用率很低［6-7］。

基于生態(tài)環(huán)境與經(jīng)濟效益2個方面的考量，采用低投入高效率的方法來解決作物生長中的缺磷問題。許多科學(xué)研究已經(jīng)證實，不同植物之間和同種植物的不同品種（系）間存在著較大的基因型差異，其中不同植物間的差異相當(dāng)明顯［8-10］，這就為培育和篩選磷高效植物基因型提供了大量的遺傳資源。因此，充分發(fā)揮植物強大的自身潛力，通過篩選和利用磷高效的植物基因型來有效利用土壤中難溶態(tài)的磷元素資源，已成為近年來許多科學(xué)家亟待解決的問題［11］。研究表明，針對大部分農(nóng)作物和蔬菜已篩選出一批優(yōu)質(zhì)、抵抗養(yǎng)分逆境脅迫較強的種質(zhì)資源。到目前為止，針對大豆主產(chǎn)區(qū)，東北高寒地區(qū)主要栽培大豆基因型磷效率特性的篩選與鑒定研究報道較少，因此，本研究對黑龍江省推廣面積較大的40份栽培大豆基因型的磷效率特性進(jìn)行了篩選與鑒定，首先采用田間試驗進(jìn)行初篩，再通過盆栽全生育期試驗進(jìn)行復(fù)篩，即2步篩選法，觀察不同磷效率大豆基因型的耐低磷特性在年度間的穩(wěn)定性。最終篩選年度間穩(wěn)定的磷高效大豆基因型，同時篩選出田間試驗中與磷效率相關(guān)的農(nóng)藝性狀作為鑒定指標(biāo)，為以后大豆育種和有關(guān)生理遺傳機制的研究提供可靠材料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

選用黑龍江省推廣面積較大的40個栽培大豆［Glycine max （L.） Merrill］基因型作為試驗材料，代號及基因型見表1。試驗材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所和東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所提供。

1.2 研究地點概況

田間試驗地點在黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)，耕作土壤為石灰性黑鈣土，質(zhì)地為壤土，前茬為糧食作物玉米。盆栽試驗所用土取自黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)耕作土壤，質(zhì)地為壤土，取土深度為20 cm耕層。土壤理化性質(zhì)見表2，測定方法參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［12］，試驗土壤全磷含量較高，而有效磷含量較低。

1.3 試驗設(shè)計

田間試驗于2020年在黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)進(jìn)行。試驗共設(shè)高磷和低磷2個處理（表3），每個處理4次重復(fù)，行長1.5 m，寬70 cm，設(shè)保護(hù)行，每個重復(fù)內(nèi)各材料種植10株，隨機排列，試驗期間進(jìn)行常規(guī)管理，注意病蟲害的防治，收獲并進(jìn)行考種，考察株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、每莢粒數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量、冠部干質(zhì)量、根干質(zhì)量和經(jīng)濟產(chǎn)量（籽粒產(chǎn)量）等指標(biāo)。用經(jīng)濟產(chǎn)量作為判斷磷效率的指標(biāo)。

盆栽試驗于2021年在牡丹江師范學(xué)院植物園進(jìn)行。試驗共設(shè)2個磷處理（表4），每個處理重復(fù)4次。將磷肥及其他肥料與過3 mm篩的風(fēng)干土充分混勻，裝入20 L的塑料桶中，每桶中播10粒飽滿的種子。出苗10 d后間苗，每桶留下3株大小均勻一致的幼苗。收獲、考種，考察性狀與大田試驗相同。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本試驗數(shù)據(jù)均用Excel 2021、DPS V19.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高低磷處理下供試大豆產(chǎn)量的基因型差異

在田間試驗和盆栽試驗條件下，將40個大豆基因型在高低磷處理下的產(chǎn)量進(jìn)行比較（圖1和圖2）。從表5可以看出，不同大豆基因型之間差異達(dá)到極顯著水平（F田間=5.371**，F(xiàn)盆栽=9.134**）。低磷條件下產(chǎn)量的變異系數(shù)均較大（田間26.9%，盆栽20.9%），表明在這樣的低磷條件下大豆磷效率的基因型差異可以表現(xiàn)出來，適合進(jìn)行大豆磷效率的篩選。

2.2 大豆磷營養(yǎng)效率鑒定

植物的磷效率通常以低磷條件下的生物量、產(chǎn)量或磷素累積量為指標(biāo)［13-15］。用經(jīng)濟產(chǎn)量（籽粒產(chǎn)量）作為判斷磷效率的指標(biāo)［15］，供試大豆的磷效率具有極顯著的基因型差異（表5）。施磷肥能夠增加大豆的籽粒產(chǎn)量，但不同基因型對供磷水平存在顯著的基因型差異。Lynch根據(jù)植物養(yǎng)分效率和植物對磷肥水平反應(yīng)程度分類標(biāo)準(zhǔn)，用經(jīng)濟產(chǎn)量作為磷效率指標(biāo)，將供試大豆的磷效率和植物對施肥的反應(yīng)分為4種不同類型［16］：Ⅰ 磷低效低產(chǎn)型（產(chǎn)量均分別低于其在高低磷處理下的平均值）；Ⅱ 磷低效高產(chǎn)型（產(chǎn)量在低磷處理下低于其平均值，但在高磷處理下高于平均值）；Ⅲ 磷高效高產(chǎn)型（高低磷處理下，產(chǎn)量均分別高于其平均值）；Ⅳ 磷高效低產(chǎn)型（在低磷處理下高于其平均值，但在高磷處理下低于平均值）［15，17］。其中，在大田試驗中，Ⅰ類選出15個，占總數(shù)的37.5%，Ⅱ類選出7個，占總數(shù)的17.5%，Ⅲ類選出14個，占總數(shù)的35.0%，Ⅳ類選出4個，占總數(shù)的10.0%（圖3-a）；在盆栽試驗中，Ⅰ類選出16個，占總數(shù)的40.0%，Ⅱ類選出5個，占總數(shù)的12.5%，Ⅲ類選出13個，占總數(shù)的32.5%，Ⅳ類選出6個，占總數(shù)的15.0%（圖3-b）。將大田試驗鑒定結(jié)果與盆栽試驗鑒定結(jié)果進(jìn)行比較，可以選出在2年內(nèi)磷效率類似的大豆基因型。

2.2.1 磷低效低產(chǎn)型 包括5個基因型，在低磷條件下產(chǎn)量水平較低，增加磷素的供應(yīng)也不能大幅度提高產(chǎn)量，在實際生產(chǎn)中直接利用的意義不大，但是這一類型與磷高效高產(chǎn)類型形成鮮明的對照，可進(jìn)行磷效率生理生化機制及遺傳控制等對比試驗。通過這方面的基礎(chǔ)研究，可為作物的植物營養(yǎng)性狀的遺傳改良、獲得綜合性狀優(yōu)良的磷高效基因型提供理論依據(jù)。

2.2.2 磷低效高產(chǎn)型 包括2個基因型，在低磷條件下產(chǎn)量較低，但增加磷素的供應(yīng)后產(chǎn)量提高幅度較大，在生產(chǎn)中僅適用于磷肥施用量高的地區(qū)。

2.2.3 磷高效高產(chǎn)型 包括9個基因型，既表現(xiàn)出對低磷土壤較強的適應(yīng)性，在磷供應(yīng)充足時又有較大的增產(chǎn)潛能，這是理想的植物類型，也是進(jìn)行植物營養(yǎng)性狀改良的理想目標(biāo)，其中綜合性狀優(yōu)良的既可以在缺磷地區(qū)直接用于生產(chǎn)，也可適用于磷肥施用量高的地區(qū)。

2.2.4 磷高效低產(chǎn)型 包括1個基因型，在低磷條件下可以獲得較高的產(chǎn)量，表現(xiàn)出對低磷土壤較強的適應(yīng)性，可作為植物營養(yǎng)性狀改良的遺傳資源加以利用，但是增加磷素的供應(yīng)對其產(chǎn)量的提高較為有限，不適合直接用于高投入的生產(chǎn)系統(tǒng)，因此在生產(chǎn)上應(yīng)用時，可適當(dāng)降低磷肥的使用量，達(dá)到節(jié)肥的目的。

由于篩選的標(biāo)準(zhǔn)比較嚴(yán)格，因此這17個大豆基因型在2年內(nèi)的產(chǎn)量潛力和磷效率是比較穩(wěn)定的，并且是比較典型的基因型。其他基因型或者磷效率發(fā)生了改變，或者產(chǎn)量潛力發(fā)生了變化，表現(xiàn)不穩(wěn)定。例如17號大豆基因型HH35在2年中的磷效率均較低，但是6號大豆基因型HN42在田間試驗為低產(chǎn)基因型，在盆栽試驗為高產(chǎn)基因型（表6）。

2.3 大豆磷效率年度間的穩(wěn)定性

利用40個大豆基因型分析了其磷效率的年度間穩(wěn)定性。比較同一基因型在田間試驗、盆栽試驗磷效率分類的變化，結(jié)果（表6）發(fā)現(xiàn)共有17個基因型的磷效率是穩(wěn)定的，占供試基因型的42.5%，有17個基因型或者由高（低）效轉(zhuǎn)變?yōu)榈停ǜ撸┬?，或者由高（低）產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榈停ǜ撸┊a(chǎn)，同樣占供試基因型的42.5%，其余6個基因型的磷效率發(fā)生了很大變化，這6個基因型分別為DN43、HN42、HN46、HN44、HH32、JL28。對于DN43、HN42、HN46來說，在田間試驗鑒定為磷低效低產(chǎn)基因型，盆栽試驗鑒定為磷高效高產(chǎn)基因型。對于HN44、HH32、JL28來說，在田間試驗鑒定為磷高效高產(chǎn)基因型，盆栽試驗鑒定為磷低效低產(chǎn)基因型。總體來看，磷效率發(fā)生極端變化的可能性較小，占供試基因型的15.0%，可能是由試驗過程中的偶然因素引起的。

表6還表明，在磷效率表現(xiàn)穩(wěn)定的基因型（17個）中，磷高效高產(chǎn)型較多，有9個基因型，占總數(shù)的52.9%；磷低產(chǎn)低效型次之，有5個基因型，占29.4%；磷低效高產(chǎn)型和磷高效低產(chǎn)型最少，分別為2個基因型和1個基因型，分別占11.8%和5.9%。這表明磷高效高產(chǎn)基因型的年度穩(wěn)定性最好，磷低效高產(chǎn)型和磷高效低產(chǎn)型的年度穩(wěn)定性較差。

2.4 不同施磷條件下大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率（籽粒產(chǎn)量）的相關(guān)分析

將田間試驗和盆栽試驗最終篩選出的年度間較穩(wěn)定的磷高效高產(chǎn)基因型和磷低效低產(chǎn)基因型（表6）進(jìn)行農(nóng)藝性狀對比分析，以探討大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率之間的關(guān)系。由表7可以看出，大豆的磷效率是受多個農(nóng)藝性狀影響的。在低磷條件下，從相關(guān)系數(shù)來看，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、每莢粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)極顯著，根干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著。在高磷條件下，節(jié)數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著，分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)與籽粒產(chǎn)量相關(guān)達(dá)到極顯著水平?？梢姡瑹o論在高磷條件下還是在低磷條件下，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量均具有顯著或極顯著的相關(guān)性，并且低磷條件下的相關(guān)系數(shù)均大于高磷條件，說明這3個農(nóng)藝性狀與大豆植株的磷營養(yǎng)特性密切相關(guān)，這可以作為“磷高效”大豆基因型田間試驗鑒定的農(nóng)藝性狀指標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

礦質(zhì)養(yǎng)分基因型篩選最理想、最可靠的方法之一是全生育期田間試驗［18］。在低養(yǎng)分有效性時，作物生長或產(chǎn)出的能力稱之為效率，低養(yǎng)分有效性時，作物生長或產(chǎn)出量較高，稱之為高效率，反之則為低效率［19］。根據(jù)磷高效的定義，作物的磷效率最終以產(chǎn)量（生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量）決定，人們通常采用絕對指標(biāo)（在一定的土壤養(yǎng)分條件下植物養(yǎng)分的吸收量或產(chǎn)量）或相對指標(biāo)（在土壤養(yǎng)分脅迫條件下植物的養(yǎng)分吸收量或產(chǎn)量與其在土壤養(yǎng)分充足時的比例）作為磷效率的具體評價指標(biāo)，但是在實際生產(chǎn)中，單獨采用絕對指標(biāo)或相對指標(biāo)來評價植物的養(yǎng)分效率都不夠完善，而將二者結(jié)合起來進(jìn)行綜合考慮才是比較嚴(yán)謹(jǐn)?shù)模?0-23］。本試驗的初級鑒定是將絕對產(chǎn)量指標(biāo)和相對產(chǎn)量指標(biāo)結(jié)合起來綜合評價大豆磷營養(yǎng)效率。通過盆栽試驗進(jìn)行大豆磷營養(yǎng)效率的再次鑒定，因為盆栽試驗也是用于作物耐低磷營養(yǎng)特性快速鑒定的較好方法。盆栽試驗設(shè)計在盡可能接近大豆田間的生長環(huán)境的同時，可以使土壤肥力、灌水達(dá)到均一，這樣可以使大豆根系活化、有效利用土壤的磷素營養(yǎng)特性得到充分的表達(dá)。本試驗結(jié)果表明，可以通過大田試驗與盆栽試驗相結(jié)合的方法篩選出較穩(wěn)定的磷高效基因型，這與邢宏燕等的觀點［24-25］相同。還有人提出小麥的大田篩選體系：第1步是農(nóng)藝性狀鑒定篩選，第2步是微區(qū)磷效率鑒定篩選，第3步是小區(qū)試驗磷效率鑒定［26］。耐低磷大豆基因型的篩選采用全生育期田間試驗可以進(jìn)行鑒定。因此，篩選出簡便、直觀又可靠的全生長期鑒定指標(biāo)極其重要。作物在低磷脅迫環(huán)境中，基因型的差異最終反映在生物學(xué)性狀上。目前，關(guān)于植物耐低磷能力評價還沒有統(tǒng)一的指標(biāo)［14］。Courley等指出，對植物營養(yǎng)基因型的定義應(yīng)以生物量為標(biāo)準(zhǔn)［27］。有人提出，株高、冠部和根部的干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、植株全磷含量［28］、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積、莖粗和根體積是評價大豆苗期耐低磷性的篩選指標(biāo)［29］。

對于大豆耐低磷能力的評價，有學(xué)者認(rèn)為植物冠部干質(zhì)量與磷效率相關(guān)性較高［30］，還有人認(rèn)為應(yīng)以植株的百粒質(zhì)量和株高為標(biāo)準(zhǔn)［31］。本研究發(fā)現(xiàn)，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)，因為大豆的磷效率受多個農(nóng)藝性狀影響，用單一的農(nóng)藝性狀作為衡量磷效率的指標(biāo)是不適宜的，因此應(yīng)該選用1個綜合的指標(biāo)來評價磷效率才是比較可靠的。

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收稿日期：2023-01-17

基金項目：黑龍江省牡丹江市科技攻關(guān)項目（編號：G2015K1993、Z2015n0010）；牡丹江師范學(xué)院省級預(yù)研項目（編號：SY2014010）；牡丹江師范學(xué)院博士科研啟動基金（編號：MSB200912）。

作者簡介：邱 甜（1997—），女，黑龍江佳木斯人，碩士研究生，主要從事植物逆境生物學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)研究。E-mail：dinalili1228@163.com。

通信作者：張彥麗，博士，副教授，主要從事植物逆境生物學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)方面的研究。E-mail：swxzyl@126.com。