一個(gè)氮高效秈粳交直立穗粳稻品種的鑒定

許作鵬　黃本西　孫銘琰　杜圓月　徐揚(yáng)　楊澤峰　劉巧泉　程祝寬　張宏根　湯述翥

摘要：培育和篩選需肥量少、產(chǎn)量高的氮高效品種是減少資源浪費(fèi)、保護(hù)生態(tài)環(huán)境的重要途徑。以4個(gè)直立穗粳稻品種（系）：武密粳（揚(yáng)州大學(xué)以粳稻品系抗條武育粳3號(hào)與秈稻品種密陽(yáng)23雜交育成）、抗條武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳24、淮稻5號(hào)為供試品種，設(shè)置4個(gè)氮肥施用量：全生育期不施氮、全生育期施氮120 kg/hm2、240 kg/hm2和 360? kg/hm2，以及3個(gè)栽插密度試驗(yàn)：37.5萬(wàn)穴/hm2、30.0萬(wàn)穴/hm2和22.5萬(wàn)穴/hm2，探究不同直立穗品種的氮肥利用率及對(duì)產(chǎn)量的影響，試驗(yàn)重復(fù)2年。結(jié)果表明：武密粳遺傳背景中秈稻血緣占比9.60%，明顯高于其他3個(gè)粳稻品種；隨氮肥施用量增加，所有品種株高、生物產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，收獲指數(shù)呈下降趨勢(shì)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量則以施氮240 kg/hm2水平為最高，過(guò)度施肥導(dǎo)致產(chǎn)量降低，栽插密度對(duì)以上4個(gè)性狀的影響相對(duì)較?。晃涿芫慕?jīng)濟(jì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和氮肥偏生產(chǎn)力顯著高于其他3個(gè)品種，氮肥農(nóng)學(xué)利用率顯著低于其他3個(gè)品種，表明多施氮肥對(duì)提高武密粳產(chǎn)量的貢獻(xiàn)相對(duì)較小；武密粳在施氮120 kg/hm2條件下的產(chǎn)量超過(guò)武運(yùn)粳24和淮稻5號(hào)在施氮240、360 kg/hm2條件下的產(chǎn)量，說(shuō)明武密粳是一個(gè)氮肥利用率較高的粳稻新品系，通過(guò)秈粳雜交培育節(jié)肥高效粳稻品種是可行的。

關(guān)鍵詞：秈粳雜交；粳稻品種；產(chǎn)量；氮肥利用率；收獲指數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.2+20.37文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）20-0093-08

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，耕地面積減少，提高水稻單產(chǎn)是減輕人口增長(zhǎng)對(duì)糧食需求壓力的重要途徑。目前，水稻單產(chǎn)的提高主要依賴(lài)肥料增施和高產(chǎn)品種選育。在生產(chǎn)上，農(nóng)民常常通過(guò)增施氮肥來(lái)獲取高產(chǎn)。為滿(mǎn)足生產(chǎn)上對(duì)耐肥抗倒品種的需求，伴隨育種年代推進(jìn)，選育品種的需肥水平不斷提高。有研究表明，早期品種適宜施氮量低于近代品種，氮素利用效率相對(duì)較高，現(xiàn)代水稻品種的氮素利用效率相對(duì)較低［1-4］。1961—1999年全球氮肥用量增加了6.4倍，同期我國(guó)氮肥用量增加了43.8倍。1961年我國(guó)氮肥用量約占世界氮肥用量的5%，至1980年上升至20%［5］。目前，我國(guó)已成為世界第一大氮肥消費(fèi)國(guó)，氮肥用量占全球氮肥用量的30％。我國(guó)稻田單季氮肥單位面積用量平均為 180 kg/hm2，比世界平均用量高出75%［6］。在江蘇省，平均施氮量為272.24 kg/hm2，蘇南地區(qū)甚至達(dá)到300 kg/hm2，比世界平均施氮量高出191.26%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)國(guó)際公認(rèn)的年施氮量225 kg/hm2的安全標(biāo)準(zhǔn)［7］。

氮是作物生長(zhǎng)不可或缺的重要元素，合理施氮固然是提高水稻單產(chǎn)的重要途徑。但是，過(guò)量施用氮肥又會(huì)產(chǎn)生許多副作用，諸如稻田氮肥流失，氮肥利用率下降，水稻病蟲(chóng)害加重，稻米食味品質(zhì)降低，環(huán)境污染加重等［8-9］。目前，我國(guó)稻田施氮量已經(jīng)處于高位水平，施氮所帶來(lái)的增產(chǎn)效益越來(lái)越低。為了減少資源浪費(fèi)、保護(hù)生態(tài)環(huán)境，這就要求水稻育種家選育氮肥利用效率高，即少施肥也能獲得高產(chǎn)的品種，以促進(jìn)水稻向綠色、高效、環(huán)保種植方式改變。

目前，生產(chǎn)上推廣的粳稻品種多為攜帶DEP1基因的直立穗品種，這類(lèi)品種的氮肥利用率較低［2］。秈稻生長(zhǎng)繁茂，耐瘠性強(qiáng)，一般較粳稻特別是直立穗粳稻需肥量少，氮肥利用效率高［2，4，10-11］。因此，通過(guò)秈、粳雜交可能是培育需肥少、產(chǎn)量高直立穗粳稻新品種的一條途徑。揚(yáng)州大學(xué)在這方面做了嘗試，2009年以直立穗粳稻品系抗條武育粳3號(hào)為母本與韓國(guó)秈稻品種密陽(yáng)23雜交，經(jīng)多代選擇和鑒定育成了植株繁茂性好、產(chǎn)量高而穩(wěn)的遲熟中粳直立穗新品系武密粳。2021—2022年，以抗條武育粳3號(hào)及生產(chǎn)上正在推廣的武運(yùn)粳24和淮稻5號(hào)為對(duì)照，武密粳為研究對(duì)象，設(shè)置肥料密度試驗(yàn)鑒定武密粳的氮肥利用率，探究秈粳雜交改良粳稻氮肥利用率的效果，旨在為新時(shí)期水稻品種選育和水稻節(jié)本高效生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為同一熟期類(lèi)型的4個(gè)直立穗的遲熟中粳品種（系）。C1為武密粳，是揚(yáng)州大學(xué)通過(guò)秈、粳雜交育成的高產(chǎn)新品系。C2為抗條武育粳3號(hào)，是揚(yáng)州大學(xué)以印度秋稻Dular與武育粳3號(hào)雜交和回交，采用分子標(biāo)記輔助選擇改良其條紋葉枯病抗性育成的新品系［12］，2010年通過(guò)上海市農(nóng)作物品種審定，定名為海豐1號(hào)。C3為武運(yùn)粳24，是江蘇（武進(jìn)）水稻研究所育成的高產(chǎn)品種。C4為淮稻5號(hào)，由江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成，是江蘇蘇中地區(qū)推廣應(yīng)用面積較大的品種，也是江蘇省遲熟中粳區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)的對(duì)照品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。品種為以上4個(gè)品種。以氮肥施用量為主區(qū)，設(shè)置4個(gè)水平：A1為高肥，施純氮360 kg/hm2；A2為中肥，施純氮240 kg/hm2；A3為低肥，施純氮120 kg/hm2；A4為無(wú)肥，不施氮肥。各施氮處理，基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥均按3 ∶4 ∶3分施。栽插密度設(shè)置3個(gè)水平：B1為高密，株行距13.3 cm×20 cm，37.5萬(wàn)穴/hm2；B2為中密，株行距13.3 cm×25 cm，30.0萬(wàn)穴/hm2；B3為低密，株行距13.3 cm×33.3 cm，22.5萬(wàn)穴/hm2。合計(jì)48個(gè)處理，設(shè)2次重復(fù)，試驗(yàn)重復(fù)2年。

1.3 試驗(yàn)實(shí)施

試驗(yàn)于2020年和2021年在江蘇省揚(yáng)州市邗江區(qū)槐泗鎮(zhèn)林橋村安寧組實(shí)施，試驗(yàn)田為1年2季的稻麥輪作田，前茬為小麥。2年均于5月15日播種，6月18日移栽。育秧方式為水育秧，秧田播種量225 kg/hm2。各處理均單苗栽插，每小區(qū)栽6行，每行19株。各施肥處理間筑以田埂并包裹塑料薄膜，以防肥水串流。基肥在栽秧前面施，分蘗肥待秧苗活棵返青后施用，穗肥于8月初施用。各小區(qū)分別于8月20日前后始穗，10月20日同日收獲。水稻生長(zhǎng)期間病蟲(chóng)防治及水漿管理同相鄰生產(chǎn)大田。2年試驗(yàn)安排在同一塊田進(jìn)行，不同氮肥處理的小區(qū)位置不變。

1.4 性狀測(cè)定

1.4.1 秈稻血緣占比檢測(cè)及氮高效基因分析 移栽后30 d，每個(gè)品種（系）隨機(jī)選取5個(gè)植株取新鮮嫩葉片，葉片等量混合后提取DNA并進(jìn)行基因芯片檢測(cè)（水稻40K基因芯片，武漢雙綠源創(chuàng)芯科技研究院有限公司）。芯片檢測(cè)生成的原始數(shù)據(jù)利用Genome Studio軟件進(jìn)行判斷分型，并計(jì)算出各品種（系）中秈稻血緣及粳稻血緣的占比，同時(shí)分析相關(guān)氮高效基因的功能位點(diǎn)。

1.4.2 株高測(cè)量 齊穗后成熟前測(cè)量各小區(qū)中部10株的株高，取其平均值。

1.4.3 經(jīng)濟(jì)（稻谷）產(chǎn)量測(cè)定 成熟后，收獲各小區(qū)中部50株稻谷，分別手工脫粒裝紗袋風(fēng)曬，風(fēng)干揚(yáng)凈后，取飽滿(mǎn)粒稱(chēng)質(zhì)量和測(cè)定含水量，先折算成14.5%標(biāo)準(zhǔn)含水量的質(zhì)量，再折算單位面積經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（t/hm2）。

1.4.4 收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量測(cè)定 計(jì)數(shù)以上50株樣本的總穗數(shù)，按平均單株穗數(shù)齊地面收割3株裝紗袋風(fēng)曬，1個(gè)月后，先稱(chēng)3株植株總干質(zhì)量，然后將稻穗脫粒揚(yáng)凈，取飽滿(mǎn)粒稱(chēng)質(zhì)量。飽粒質(zhì)量除以3株植株總干質(zhì)量即為收獲指數(shù)。以單位面積經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量除以收獲指數(shù)計(jì)算生物產(chǎn)量（t/hm2）。

1.5 氮肥利用率計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

氮肥偏生產(chǎn)力=稻谷產(chǎn)量/施N量；

氮肥農(nóng)學(xué)利用率=（施N區(qū)稻谷產(chǎn)量-無(wú)N區(qū)稻谷產(chǎn)量）/施N量。

利用SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)按固定模型進(jìn)行方差分析和差異顯著性測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 4個(gè)品種（系）背景中秈、粳血緣占比分析

利用基因芯片檢測(cè)了4個(gè)供試材料的秈、粳血緣占比，結(jié)果表明，4個(gè)品種均攜帶直立穗穗基因DEP1。其中抗條武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳24、淮稻5號(hào)3個(gè)品種背景中秈稻血緣占比為3.0%左右，粳稻血緣占比均達(dá)90%以上，武密粳背景中秈稻血緣占比為9.60%，粳稻血緣占比達(dá)82.67%，秈稻血緣占比明顯高于其他3個(gè)品種。相關(guān)研究表明，已克隆的氮高效基因多來(lái)源于秈稻，如NRT1.1B［13］、GRF4-MYB61［10，14］、OsNR2［15］等。基于基因芯片的基因功能位點(diǎn)分析表明，本研究中的4個(gè)品種均不攜帶這些基因（圖1）。

2.2 3因素試驗(yàn)結(jié)果的方差分析及主效的差異顯著性測(cè)定

對(duì)株高、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和收獲系數(shù)4個(gè)性狀按固定模型進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表1）表明，株高、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)4個(gè)性狀上，氮肥施用量、栽插密度、品種及年份的主效均達(dá)極顯著或顯著，品種與氮肥施用量的互作均達(dá)極顯著，品種與年份的互作也均達(dá)極顯著，品種與栽插密度、氮肥施用量與栽插密度的互作均不顯著。以上結(jié)果說(shuō)明不同品種年度間表現(xiàn)不盡一致，不同品種對(duì)氮肥的需求存在明顯差異。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量2個(gè)性狀上，栽插密度與年份的互作極顯著；經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)3個(gè)性狀上，氮肥施用量與年份的互作顯著，說(shuō)明年度間不同氣候條件對(duì)水稻生長(zhǎng)影響很大，對(duì)栽培技術(shù)的要求不同。在株高性狀上，氮肥施用量與年份、栽插密度與年份的互作不顯著，表明氮肥施用量、栽插密度對(duì)株高的影響年度間比較一致。

進(jìn)一步分析不同處理下株高、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)4個(gè)性狀的表現(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，隨氮肥施用量的增加，株高、生物產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，其中高肥與中肥的數(shù)據(jù)差異不顯著；經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量則以中肥條件下最高，過(guò)度施肥反而導(dǎo)致產(chǎn)量降低；收獲指數(shù)隨著施肥水平的提高有下降的趨勢(shì)，高肥條件下的收獲指數(shù)顯著低于中、低、無(wú)氮水平。隨栽插密度的增加，株高、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量及生物產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，收獲指數(shù)則呈下降趨勢(shì)，但其對(duì)4個(gè)性狀的影響明顯小于施肥水平的影響。武密粳的株高顯著高于其他3個(gè)品種，但武密粳的生物產(chǎn)量與淮稻5號(hào)、抗條武育粳3號(hào)無(wú)顯著差異，顯著低于武運(yùn)粳24。武密粳（C1）的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和收獲指數(shù)均顯著高于其他3個(gè)品種，推測(cè)武密粳在抽穗灌漿期能夠?qū)⑶o葉中的光合產(chǎn)物較順暢地輸送至籽粒，從而形成較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，這也是導(dǎo)致該品系收獲指數(shù)較高的重要原因。

2.3 品種產(chǎn)量與氮肥施用量的互作分析

4個(gè)品種在不同栽插密度條件下隨氮肥施用量的產(chǎn)量變化情況見(jiàn)圖2。

由于栽插密度與品種、栽插密度與氮肥施用量的互作均不顯著（表1），因此不同栽插密度條件下各品種隨氮肥施用量增加產(chǎn)量變化的趨勢(shì)基本一致，總體表現(xiàn)為隨著施氮量的增加，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量先逐漸提高，而后下降或保持平產(chǎn)（圖2）。同時(shí)，2021年的產(chǎn)量水平明顯高于2020年，其中淮稻5號(hào)年際間差異相對(duì)較小，相差0.64 t/hm2，其余3個(gè)品種年際間相差1.4～2.0 t/hm2（圖2）。由于品種與氮肥施用量的互作極顯著（表1），進(jìn)一步分析4個(gè)供試品種在不同氮肥施用量下平均產(chǎn)量的表現(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)表3。

由表3可知，所有品種無(wú)氮處理的產(chǎn)量均顯著低于施氮處理，但不同品種對(duì)氮肥的響應(yīng)存有差異。本試驗(yàn)選擇在普通生產(chǎn)大田進(jìn)行，未設(shè)長(zhǎng)期控肥的專(zhuān)門(mén)田塊作無(wú)肥試驗(yàn)，因此本試驗(yàn)中未施氮肥小區(qū)的產(chǎn)量也很高，平均可達(dá)8.25 t/hm2以上，武密粳甚至可達(dá)到9.89 t/hm2，高出其他3個(gè)品種 1 t/hm2 以上。武運(yùn)粳24和淮稻5號(hào)在中、高肥條件下，產(chǎn)量差異不顯著，尤其是淮稻5號(hào)在2年間、3種栽插密度下的趨勢(shì)非常一致（圖2），武運(yùn)粳24在中、高肥條件下，不同栽插密度、不同年份間產(chǎn)量增減情況有所差異?？箺l武育粳3號(hào)則以中肥條件下產(chǎn)量最高，高肥條件下反而顯著下降（圖2）。

武密粳在中、低肥條件下產(chǎn)量無(wú)顯著差異，但顯著高于高肥條件下的產(chǎn)量，2年的結(jié)果不盡一致。2020年武密粳以中肥條件下產(chǎn)量最高，高肥條件下發(fā)生倒伏；2021年秋，由于長(zhǎng)期陰雨，武密粳在中肥條件下即開(kāi)始倒伏（同年江蘇省水稻大面積倒伏），產(chǎn)量以低施肥水平為最高（圖2）。過(guò)量施氮，倒伏嚴(yán)重，是武密粳減產(chǎn)的主要原因?？傮w來(lái)看，武密粳在低肥栽培條件下的產(chǎn)量可超過(guò)武運(yùn)粳24和淮稻5號(hào)2個(gè)品種在中、高肥栽培條件下的產(chǎn)量。

2.4 不同品種的氮肥利用效率

按固定模型對(duì)施肥處理的氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表4。

由表4可知，氮肥施用量對(duì)品種的氮肥偏生產(chǎn)力及氮肥農(nóng)學(xué)利用率存在極顯著影響，不同品種在氮肥偏生產(chǎn)力及氮肥農(nóng)學(xué)利用率上存在極顯著差異，而且與年份的互作也極顯著。2類(lèi)指標(biāo)不同栽插密度的差異均不顯著，表明栽插密度對(duì)氮肥利用效率的影響不大。不同年份、氮肥施用量與品種的互作、栽插密度與年份的互作極顯著影響氮肥偏生產(chǎn)力，但對(duì)氮肥農(nóng)學(xué)利用率的影響不顯著。進(jìn)一步分析不同氮肥施用量及不同品種的氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率表現(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)表5。

由表5可知，隨著施氮量的增加，氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率均顯著下降，品種的氮肥偏生產(chǎn)力高低與品種的產(chǎn)量高低密切相關(guān)。3個(gè)對(duì)照品種間氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率均無(wú)顯著差異。武密粳的氮肥偏生產(chǎn)力顯著高于3個(gè)對(duì)照品種，氮肥農(nóng)學(xué)利用率卻顯著低于3個(gè)對(duì)照品種，說(shuō)明多施氮肥對(duì)武密粳產(chǎn)量的貢獻(xiàn)相對(duì)較小。進(jìn)一步比較不同施肥處理增施120 kg/hm2純氮所獲得的產(chǎn)量見(jiàn)表6。

由表6可知，在未施氮肥時(shí)，各品種對(duì)氮肥的響應(yīng)高，增產(chǎn)幅度大，增施120 kg/hm2純氮，可提高產(chǎn)量1 750 kg左右；隨著氮肥施用量的增加，施氮效果減弱，增產(chǎn)幅度減小。在低肥基礎(chǔ)上增施純氮 120 kg/hm 抗條武育粳3號(hào)和淮稻5號(hào)可再增產(chǎn) 1 000 kg/hm2 左右 武運(yùn)粳24可增產(chǎn) 668 kg/hm2，武密粳只增產(chǎn)94 kg/hm2。在中肥基礎(chǔ)上再增施純氮120 kg/hm2，只有武運(yùn)粳24增產(chǎn)，但增產(chǎn)幅度僅41 kg/hm2；其余品種均表現(xiàn)減產(chǎn)，其中武密粳減產(chǎn)最為嚴(yán)重，減幅達(dá)605 kg/hm2。以上結(jié)果說(shuō)明，過(guò)度施肥并不能獲得更高的產(chǎn)量，甚至適得其反，導(dǎo)致減產(chǎn)。當(dāng)然，不同品種對(duì)氮肥的敏感性存在差異，栽培時(shí)需要區(qū)別對(duì)待。

3 討論

3.1 品種及栽培技術(shù)對(duì)水稻氮肥利用效率的影響

水稻生產(chǎn)中，品種、氮肥施用量和栽插密度是影響水稻產(chǎn)量的重要因素。本研究表明，品種、氮肥施用量、栽插密度及品種與氮肥施用量的互作對(duì)水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響均為顯著或極顯著，比較而言，栽插密度的影響相對(duì)較小。栽培上增施氮肥是提高產(chǎn)量的重要措施。本研究中，供試品種的產(chǎn)量隨著施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，以中肥水平產(chǎn)量最高，過(guò)度施肥反而導(dǎo)致減產(chǎn)，這與過(guò)去的許多研究結(jié)果［16-17］基本一致。在品種選育方面，為了適應(yīng)氮肥施用量不斷增加的栽培環(huán)境，育種家育成的多是氮素利用率低的耐肥品種，尤其是攜帶DEP1的直立穗型粳稻品種。這類(lèi)品種需在高氮肥栽培條件下才表現(xiàn)出高產(chǎn)，氮肥利用效率低［2］。本研究中，供試的4個(gè)品種（系）均為這類(lèi)直立穗粳稻品種，發(fā)現(xiàn)氮肥施用量與品種的互作極顯著，表明不同直立穗粳稻品種對(duì)氮肥的需求存在明顯的差異。武密粳在未施氮肥情況下，產(chǎn)量較對(duì)照品種高出1 000 kg/hm2以上，在低肥條件下產(chǎn)量已超過(guò)武運(yùn)粳24、淮稻5號(hào)2個(gè)江蘇省主推品種在高肥水平下的產(chǎn)量，說(shuō)明武密粳在較低施肥量下即可獲得高產(chǎn)。因此，選育與推廣類(lèi)似武密粳的直立穗粳稻品種可以顯著降低當(dāng)前粳稻生產(chǎn)中的氮肥施用量，降低環(huán)境壓力，有助于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展［18］，這也正是本研究的初衷。

一般而言，品種未施氮條件下氮素利用效率高于施氮條件，隨著供氮水平的增加，水稻的產(chǎn)量和吸氮量隨之增加，氮生理利用效率卻隨之降低［16］。栽培上，通常以氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率來(lái)衡量氮肥利用率［19］。氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的計(jì)算方法不同，體現(xiàn)的意義也不相同。品種的氮肥偏生產(chǎn)力直接與品種產(chǎn)量的高低呈正相關(guān)，而氮肥農(nóng)學(xué)利用率受到無(wú)氮區(qū)產(chǎn)量高低的影響。一些需肥量少的品種，在未施氮肥條件下僅靠土壤背景氮即可獲得較高產(chǎn)量，這必然導(dǎo)致氮肥農(nóng)學(xué)利用率降低。因此，從減肥增效的角度考慮，育種家更希望培育和推廣氮肥偏生產(chǎn)力高的品種［20］。本研究中，各品種隨著施氮量的增加，氮肥偏生產(chǎn)力和氮肥農(nóng)學(xué)利用率顯著下降。在產(chǎn)量及氮肥偏生產(chǎn)力上，武密粳顯著高于3個(gè)對(duì)照品種，這說(shuō)明武密粳應(yīng)是一個(gè)氮肥利用率比較高的直立穗粳稻品系。

3.2 秈、粳雜交是培育節(jié)氮高效綠色粳稻品種的可行途徑

氮肥施用量過(guò)多、氮肥利用率低是當(dāng)前水稻生產(chǎn)中存在的一個(gè)重要問(wèn)題。栽培上，可依據(jù)品種生長(zhǎng)發(fā)育特性嚴(yán)格控制分蘗肥的施用時(shí)間和用量以及適當(dāng)增加穗肥施用比例等措施來(lái)提高水稻氮利用效率［21］。相比較而言，培育氮素利用效率高的良種是最方便及有效的途徑。

秈稻比粳稻特別是直立穗粳稻的氮素利用效率高［2，4，10-11］。因此通過(guò)秈粳雜交增加現(xiàn)有直立穗粳稻品種背景中的秈稻血緣可能是培育氮高效直立穗粳稻品種的一條途徑。為驗(yàn)證該育種思路的可行性，筆者所在課題組于2009年以粳稻品種抗條武育粳3號(hào)為母本與韓國(guó)秈稻品種密陽(yáng)23雜交，其中密陽(yáng)23是秈粳雜交的后代，該品種株型緊湊、葉片內(nèi)卷挺直，用其為親本利于后代的選擇和穩(wěn)定，更可能選到株型優(yōu)良的偏粳型品系。經(jīng)多代選擇后，育成的直立穗新品系武密粳表現(xiàn)出早生快發(fā)，植株生長(zhǎng)量大、繁茂性好的氮高效形態(tài)特征，豐產(chǎn)性上有了較大的突破。黎毛毛以204 份栽培稻微核心種質(zhì)為試驗(yàn)材料，在低氮水平下進(jìn)行了水稻氮素利用率相關(guān)性狀的鑒定評(píng)價(jià)，分析了產(chǎn)量和氮素利用率相關(guān)性狀的相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為在低氮水平下，結(jié)實(shí)率、單株籽粒質(zhì)量和單株有效穗數(shù)可以作為耐低氮與氮高效水稻種質(zhì)的篩選指標(biāo)［22］。本研究中，在未施氮肥單苗栽插條件下（以中等密度為例），武密粳單株籽粒質(zhì)量為32.88 g，其他3個(gè)品種僅為26.61～28.54 g；武密粳單株有效穗數(shù)為7.04穗，武運(yùn)粳24為5.89穗，淮稻5號(hào)為6.72穗，抗條武育粳3號(hào)較高為8.69穗，但穗型較小，每穗總粒數(shù)僅116.2粒，武密粳每穗總粒數(shù)達(dá)179.0粒；武密粳的結(jié)實(shí)率為92.5%，與其他3個(gè)品種無(wú)顯著差異，這些結(jié)果符合氮高效水稻品種篩選指標(biāo)。基因芯片檢測(cè)結(jié)果表明，武密粳秈稻血緣占比顯著高于其他3個(gè)品種。因此，武密粳的成功選育證明了通過(guò)秈粳雜交培育節(jié)氮高效直立穗粳稻品種是可行的。

經(jīng)檢測(cè)，武密粳不攜帶NRT1.1B、GRF4-MYB61、OsNR2等秈型氮高效基因，是一份新的氮高效資源，關(guān)于該品系的氮高效遺傳機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.3 秈、粳雜交有益于粳稻收獲指數(shù)的改良

作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)（經(jīng)濟(jì)系數(shù)）的乘積，提高品種的生物產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)系數(shù)均可以獲得更高的產(chǎn)量。傳統(tǒng)的水稻品種均為高稈，收獲指數(shù)僅在0.3左右，產(chǎn)量潛力受到限制。水稻矮化育種將收獲指數(shù)提高到0.5左右，耐肥抗倒，產(chǎn)量較高稈品種提高了20%以上。袁隆平認(rèn)為品種矮化之后，收獲指數(shù)已很高，進(jìn)一步提高稻谷產(chǎn)量，應(yīng)依靠提高生物學(xué)產(chǎn)量，提出了在保持現(xiàn)有水稻收獲指數(shù)的基礎(chǔ)上，通過(guò)逐步提升植株高度來(lái)實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量不斷提高的設(shè)想［23］。謝光輝等也認(rèn)為收獲指數(shù)上升的空間很小，提高單位面積經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要途徑是增加生物產(chǎn)量［24］。廣東省農(nóng)科院水稻研究所則認(rèn)為，目前生產(chǎn)應(yīng)用的水稻品種距收獲指數(shù)可達(dá)到的極限值0.6還有潛力可挖，并育成收獲指數(shù)達(dá)到0.616的優(yōu)質(zhì)秈稻新品種粵香占［25-26］。

在粳稻方面，熊潔等以江蘇省近50年來(lái)在生產(chǎn)上大面積種植的10個(gè)代表性品種為材料，研究不同年代水稻產(chǎn)量形成、干物質(zhì)生產(chǎn)、源庫(kù)關(guān)系和株型的差異，發(fā)現(xiàn)20世紀(jì)60年代至80年代粳稻的干物質(zhì)量和收獲指數(shù)同步增加，20世紀(jì)80年代以后收獲指數(shù)略有下降，但干物質(zhì)生產(chǎn)能力繼續(xù)增加，其中收獲指數(shù)最高的2個(gè)品種是20世紀(jì)80年代育成的早豐9號(hào)（0.545）和武育粳3號(hào)（0.547），20世紀(jì)80年代育成的品種收獲指數(shù)在0.488～0.521之間［27］。本研究中，抗條武育粳3號(hào)的平均收獲指數(shù)為0.536，顯著高于武運(yùn)粳24（0.507）和淮稻5號(hào)（0.504），與熊潔等的研究結(jié)果［27］相仿；武密粳的平均收獲指數(shù)為0.572，顯著高于抗條武育粳3號(hào)，在未施氮肥單苗栽插條件下，武密粳的收獲指數(shù)可達(dá)到0.60。單玉華等比較研究了不同類(lèi)型水稻在氮素吸收及利用上的差異，發(fā)現(xiàn)粳稻品種氮的干物質(zhì)生產(chǎn)效率高于秈稻，而氮的籽粒生產(chǎn)效率低于秈稻［11］。秈稻一般早生快發(fā)，生長(zhǎng)繁茂，抽穗后，莖葉中的養(yǎng)分及同化產(chǎn)物能夠較快地輸送至籽粒，轉(zhuǎn)色快，成熟時(shí)隨著籽粒轉(zhuǎn)黃莖葉也已枯黃，而粳稻往往前期發(fā)棵較慢，成熟時(shí)稈青籽黃，莖葉中滯留較多的養(yǎng)分和同化產(chǎn)物，這是粳稻品種收獲指數(shù)難以獲得突破的原因所在。本研究中，從田間表型看，武密粳一定程度上表現(xiàn)出秈稻的灌漿特征，抽穗后能夠?qū)⑶o葉中的光合產(chǎn)物較順暢地輸送至籽粒，從而形成較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，導(dǎo)致該品系收獲指數(shù)顯著高于3個(gè)對(duì)照品種。因此，秈粳雜交可能有益于粳稻收獲指數(shù)的改良。

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收稿日期：2023-04-27

基金項(xiàng)目：江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項(xiàng)目（編號(hào)：JBGS［2021］ 040、JBGS［2021］ 001）；江蘇省自然科學(xué)青年基金（編號(hào)：BK20200927）；生物育種鐘山實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（編號(hào)：BM2022008-03）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：BE2021301、BE2022336）。

作者簡(jiǎn)介：許作鵬（1985—），男，山東臨沂人，博士，講師，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：xuzplinyi@yzu.edu.cn。

通信作者：湯述翥，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：sztang@yzu.edu.cn；張宏根，博士，副教授，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：zhg@yzu.edu.cn。