基于MaxEnt模型對(duì)蜂巢奇露尾甲在中國的潛在分布研究

江南子英,楊沆鑫,李 超*,李 軍

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,農(nóng)林有害生物監(jiān)測與安全防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052;2. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所,廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室,廣州 510260)

蜂巢奇露尾甲AethinatumidaMurray,又名蜂箱小甲蟲(張明明等,2021),屬鞘翅目Coleoptera露尾甲科Nitidulidae奇露尾甲屬Aethina。蜂巢奇露尾甲原分布于撒哈拉以南的非洲地區(qū),于1867年首次在非洲西海岸的舊卡拉巴爾被發(fā)現(xiàn),并由Murray(1867)定名。隨著蜜蜂產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展與蜂產(chǎn)品貿(mào)易的日益頻繁,該蟲已擴(kuò)散至北美洲、南美洲、亞洲與大洋洲(Cuthbertsonetal.,2013;Cervanciaetal.,2016;Neumannetal.,2016),分布于全世界近20個(gè)國家(Idrissouetal.,2019)。2017年,首次在我國廣東省汕尾新田鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)疑似蜂巢奇露尾甲為害,并在陸河縣的某一蜂場里采集到蜂巢奇露尾甲的成蟲與幼蟲(趙紅霞等,2019);2018年6月在廣東省廣州市意蜂試驗(yàn)蜂場發(fā)現(xiàn)該蟲,且危害較為嚴(yán)重。又于同年8月、9月分別在海南省的昌江縣昌化鎮(zhèn)和白沙縣細(xì)水鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)該蟲危害。2022年1月26日,玉林市畜牧站的李開坤等人在玉林北流市民安鎮(zhèn)財(cái)旺村培嶺沖發(fā)現(xiàn)有蜂箱巢房受蜂巢奇露尾甲幼蟲侵襲(http: //nynct.gxzf.gov.cn/xwdt/gxlb/yl/t11 219770. shtml)。

初羽化的蜂巢奇露尾甲活躍(方兵兵,2005),善于飛行,可以近距離傳播于養(yǎng)蜂場的各個(gè)蜂箱。相關(guān)研究表明,蜂巢奇露尾甲會(huì)在同一個(gè)養(yǎng)蜂場之間大量傳播(Sebastianetal.,2008)。蜂巢奇露尾甲主要以成蟲與幼蟲取食蜂蜜、花粉及蜜蜂幼蟲,在取食后對(duì)蜂房結(jié)構(gòu)造成破壞,其幼蟲取食后的排泄物還會(huì)導(dǎo)致蜂蜜發(fā)酵,所行之處還會(huì)留下粘性物質(zhì)并散發(fā)臭味(趙紅霞等,2018;袁琳琳等,2020),從而導(dǎo)致蜜蜂潰逃。該蟲尤喜高溫高濕地區(qū),對(duì)蜜蜂產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,已被世界動(dòng)物衛(wèi)生組織列為蜜蜂六大重要病原體之一(http: //www.oie.int/en/animal-health-in-the-world/animal-diseases/diseases-of bees/#B)。蜂巢奇露尾甲危害造成的病蟲害在2020年我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部會(huì)同海關(guān)總署組織修訂的《中華人民共和國進(jìn)境動(dòng)物檢疫疫病名錄》中處于二類傳染病(http: //www.xmsyj.moa.gov.cn/gjjlhz/202007/t20200703_6347761.htm),為了降低蜂巢奇露尾甲的進(jìn)一步入侵,為養(yǎng)蜂業(yè)未來的健康發(fā)展提供安全保障,預(yù)測蜂巢奇露尾甲在全國各地的潛在分布區(qū)則顯得尤為重要。

最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)模型是以物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量信息為預(yù)測的主要條件,基于預(yù)測所需的條件通過模型運(yùn)算計(jì)算出物種的潛在地理分布(Phillipsetal.,2006;Merowetal.,2013)。該模型具有許多優(yōu)點(diǎn),例如,MaxEnt模型依據(jù)物種分布點(diǎn)進(jìn)行建模,即使在物種分布記錄較少(Kumar and Stohlgren,2009;馬世炎等,2022)和環(huán)境變量之間相關(guān)性不明確的情況下預(yù)測效果仍較好,非常適用于物種分布預(yù)測。該模型不僅可以預(yù)測物種未來潛在地理分布,還可以應(yīng)用在珍稀動(dòng)物的適宜生境和森林破壞等生態(tài)退化過程等方面(張華等,2020)。由于簡單快速的操作與具有準(zhǔn)確的預(yù)測性,MaxEnt模型是目前應(yīng)用最廣泛的物種分布分析模型之一(劉學(xué)琴等,2022)。但MaxEnt模型容易過度擬合導(dǎo)致模型轉(zhuǎn)移能力較低,嚴(yán)重影響了其在入侵生物學(xué)和全球變化生物學(xué)等研究中的應(yīng)用,這種模擬不僅預(yù)測結(jié)果不可靠,而且預(yù)測結(jié)果很難解釋。調(diào)整優(yōu)化可以采用ENMeval數(shù)據(jù)包等方法,對(duì)MaxEnt模型的復(fù)雜度進(jìn)行評(píng)估,選擇復(fù)雜度較低的模型來預(yù)測物種的潛在分布,同時(shí)采用空間分割的方法對(duì)模型構(gòu)建區(qū)的擬合度進(jìn)行評(píng)估,可以有效提高模型預(yù)測的準(zhǔn)確性(朱耿平和喬慧捷,2016)。本研究對(duì)蜂巢奇露尾甲的分布位點(diǎn)和環(huán)境變量進(jìn)行篩選處理,并通過調(diào)整模型的特征組合和調(diào)控倍頻參數(shù)對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行優(yōu)化,優(yōu)化后的模型進(jìn)行全國適生區(qū)的預(yù)測,為今后對(duì)蜂巢奇露尾甲的檢疫與預(yù)防提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蜂巢奇露尾甲分布位點(diǎn)的獲取與處理

本研究使用的分布數(shù)據(jù)的獲取方式分為三部分:(1)查閱蜂巢奇露尾甲的相關(guān)文獻(xiàn)與報(bào)道。(2)在世界生物多樣性信息交換平臺(tái)(Global Biodiversity Information Facility,GBIF,https: //www.gbif.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相關(guān)信息。(3)在國際應(yīng)用生物科學(xué)中心(CAB International,CABI,https: //www.cabi.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相關(guān)信息。

通過以上方法共獲得152個(gè)地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù),利用ENM Tools軟件篩選分布點(diǎn)數(shù)據(jù),篩選精度為5 km,最終得到140個(gè)有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1)。本研究標(biāo)準(zhǔn)中國地圖底圖來源于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)(http: //bzdt.ch.mnr.gov.cn/index. html),比例為1∶400萬。

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取與處理

本研究使用的氣候數(shù)據(jù)均在WorldClim氣候數(shù)據(jù)庫(https: //www.worldclim.org/)中下載得到。所用到的數(shù)據(jù)為2.1版本的19個(gè)生物環(huán)境變量。生物環(huán)境變量空間分辨率為2.5 arc-minutes。

19種生物環(huán)境變量在進(jìn)行最大熵模型處理前進(jìn)行篩選,避免最后得到的預(yù)測結(jié)果過飽和,提高模型的預(yù)測的準(zhǔn)確性,環(huán)境變量處理需要利用ENM Tools軟件和R語言軟件進(jìn)行相關(guān)性分析并制圖(圖2),去除變量間的相關(guān)性絕對(duì)值大于0.8及貢獻(xiàn)率較小的變量(表1)。

表1 所用的環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)度

圖2 19個(gè)環(huán)境變量相關(guān)性熱圖

1.3 MaxEnt模型的優(yōu)化與建立

采用MaxEnt 3.4.1軟件預(yù)測蜂巢奇露尾甲的潛在分布區(qū),并通過調(diào)整模型的特征組合(Feature combination,FC)和調(diào)控倍頻(Regularization multiplier,RM)參數(shù)對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行優(yōu)化。本研究將使用R語言的kuenm軟件包(Cobosetal.,2019),把RM范圍設(shè)置為[0～4.0],每次增加0.1,采用29個(gè)特征組合,即L、Q、P、T、H、LQ、LP、LT、LH、QP、QT、QH、PT、PH、TH、LQP、LQT、LQH、LPT、LPH、QPT、QPH、QTH、PTH、LQPT、LQPH、LQTH、LPTH和LQPTH,共1 160種參數(shù)組合種進(jìn)行篩選。以AICc值的對(duì)數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo),最后選擇AICc對(duì)數(shù)值最小的模型參數(shù)組合(圖3),即為最優(yōu)的預(yù)測模型參數(shù)。

圖3 模型參數(shù)選擇圖

將處理后的蜂巢奇露尾甲分布樣點(diǎn)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入到MaxEnt模型中,選擇Jackknife法計(jì)算變量貢獻(xiàn)率,輸出格式為“Logistic”,輸出文件類型為“ASC”,采用運(yùn)算類型為“Crossvalidate”,即交叉驗(yàn)證方法,隨機(jī)選取測試集為“25”,重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)為“10”,調(diào)控倍頻為“0.1”,特征組合為“Linear features”和“Quadratic features”,其他參數(shù)為默認(rèn)值。

1.4 蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的劃分

根據(jù)MaxEnt模型運(yùn)行10次得出的結(jié)果導(dǎo)入到ArcGIS軟件中,將模型結(jié)果進(jìn)行分類分級(jí),并使用“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks)”功能對(duì)生境適宜指數(shù)SHI(Suitable Habitat Index)劃分蜂巢奇露尾甲的適生等級(jí),SHI <0.074時(shí),為“非適生區(qū)”;當(dāng)0.074 ≤SHI<0.238時(shí),為“低適生區(qū)”;0.238≤SHI<0.444時(shí),為“中適生區(qū)”;當(dāng)SHI≥0.444,為“高適生區(qū)”。

2 結(jié)果與分析

2.1 主導(dǎo)生物環(huán)境變量的確定及存在關(guān)系

經(jīng)過ENM Tools軟件和R語言軟件進(jìn)行Person相關(guān)性分析和運(yùn)行MaxEnt模型后,最終篩選出以下6個(gè)環(huán)境變量,分別是最冷季度的平均溫度(Bio11)、年降水量(Bio12)、平均日變化溫度(Bio02)、最冷季度的降水量(Bio19)、最熱季度的降水量(Bio18)和最干燥月份的降水量(Bio14)。其中最冷季度的平均溫度(Bio11)的貢獻(xiàn)率最高,為63.1%,平均氣溫日較差(Bio02)的貢獻(xiàn)率最低,只有2.8%。其它環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率依次為最干燥月份的降水量(Bio14)的15.4%,年降水量(Bio12)的9.9%,最熱季度的降水量(Bio18)的4.7%,最冷季度的降水量(Bio19)的4.1%。

本研究中環(huán)境變量與蜂巢奇露尾甲存在相關(guān)的響應(yīng)曲線表明(圖4),最冷季度的平均溫度(圖4-A)在7.71～26.75℃時(shí),蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,平均溫度在17.20℃時(shí)存在概率最高。年降水量(圖4-B)在915～2 160 mm時(shí),蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在1 538 mm時(shí)存在概率最高。平均氣溫日較差(圖4-C)在9.93～14.66℃時(shí),蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,變化溫度在12.30℃時(shí)存在概率最高。最冷季度的降水量(圖4-D)在152～840 mm時(shí),蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在494 mm時(shí)存在概率最高。最熱季度的降水量(圖4-E)在272～1 025 mm時(shí),蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在650 mm時(shí)存在概率最高。最干燥月份的降水量(圖4-F)在21～103 mm時(shí),蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,且降水量在61 mm時(shí)存在概率最高。

圖4 存在概率與環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

基于MaxEnt模型中正則化訓(xùn)練增益的刀切法分析表明(圖5),僅此變量中正則化訓(xùn)練增益值最高的有最冷季度的平均溫度(Bio11)和年降水量(Bio12),表明這兩個(gè)變量有為蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的預(yù)測提供更多有效信息;除此變量中正則化訓(xùn)練增益值最短的為最冷季度的平均溫度(Bio11),說明Bio11具有較多的獨(dú)特信息,對(duì)物種分布較為重要。

圖5 篩選后的環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型的重要性

2.2 當(dāng)前氣候下蜂巢奇露尾甲潛在分布區(qū)的預(yù)測結(jié)果

預(yù)測結(jié)果表明,蜂巢奇露尾甲在我國的適生區(qū)范圍主要分布在華南大部、華東大部、華中大部、西南大部、西北少部以及華北少部地區(qū)(圖6),其中高適生區(qū)主要分布在廣西、廣東、福建、江西、湖南、浙江、海南大部、云南大部、臺(tái)灣西部、安徽南部、江蘇局部、湖北東部、貴州南部、西藏東南局部和四川局部地區(qū)。在當(dāng)前氣候條件下,蜂巢奇露尾甲在我國的適生區(qū)面積大約為31.33×105km2,占全國總面積的32.64%。其中高適生區(qū)面積大約為12.95×105km2,占全國總面積的13.49%;中適生區(qū)面積大約為9.34×105km2,占全國總面積的9.73%;低適生區(qū)面積大約為9.04×105km2,占全國總面積的9.42%。蜂巢奇露尾甲在全國各分布區(qū)面積如表2。

表2 全國蜂巢奇露尾甲的適生面積(km2)

圖6 蜂巢奇露尾甲在全國的潛在分布

3 結(jié)論與討論

根據(jù)MaxEnt模型運(yùn)行的結(jié)果,得到Bio11、Bio12、Bio02、Bio19、Bio18和Bio14這6個(gè)貢獻(xiàn)度較高的環(huán)境變量,且最冷季度的平均溫度(Bio11)和年降水量(Bio12)的正則化訓(xùn)練增益值最高,為蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的預(yù)測提供更多有效信息,表明限制蜂巢奇露尾甲潛在地理分布的重要環(huán)境變量為:最冷季度的平均溫度和年降水量。符合鐘義海等(2020)在對(duì)蜂巢奇露尾甲傳入中國的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估中提出的:在自然條件下,蜂巢奇露尾甲的地理分布主要受冬季低溫及干燥氣候的限制。并提到在我國沿海地區(qū),如廣東、廣西、海南、福建、浙江、上海等,均滿足上述條件。根據(jù)預(yù)測結(jié)果:全國蜂巢奇露尾甲的高、中適生地區(qū)主要集中在華南大部、華東大部、華中局部及西南局部地區(qū),且華南地區(qū)與華東地區(qū)具有適宜該蟲繁殖生長的溫、濕度并且地理位置沿海,與鐘義海等人的研究相一致,也進(jìn)一步說明本研究結(jié)果的準(zhǔn)確性較高。

在當(dāng)前全球變暖的大背景下,氣溫的升高,可能會(huì)導(dǎo)致蜂巢奇露尾甲繁殖加快,從而增加種群數(shù)量(De Guzmanetal., 2006)。且有關(guān)氣象部門預(yù)測預(yù)計(jì)今年冬季(2022年12月至2023年2月),影響我國的冷空氣強(qiáng)度總體偏弱,全國大部地區(qū)氣溫接近常年同期或偏高,氣溫變化的階段性特征明顯,前冬偏暖,后冬偏冷。其中上海、江蘇、浙江、安徽、江西東北部、山東、河南東部、湖北東北部等地偏高1～2℃。內(nèi)蒙古大部、東北大部、華北北部、華中、華南西部、西南東部和北部、西北大部氣溫較常年同期偏低。內(nèi)蒙古東北部、東北地區(qū)北部、西北地區(qū)大部等地降水較常年同期偏多,其中內(nèi)蒙古東北部、黑龍江中北部、陜西西部、甘肅中部和東部、青海東北部和寧夏大部等地偏多2至5成;全國其余大部地區(qū)降水接近常年同期到偏少,其中上海、江蘇、浙江、安徽、福建北部、江西北部、山東、河南東部、湖北東部、湖南東北部、云南大部等地降水偏少2至5成。結(jié)合環(huán)境變量與蜂巢奇露尾甲存在關(guān)系的響應(yīng)曲線,冬季氣溫升高或降低至7.71～26.75℃時(shí),其相應(yīng)地區(qū)的適生面積可能增加;年降水量增加或減少至915～2 160 mm時(shí),其相應(yīng)地區(qū)的適生面積可能增加。未來地區(qū)適生區(qū)具體變化情況還需結(jié)合未來氣候預(yù)測數(shù)據(jù)做具體分析。

趙懿(2022)通過利用4種生態(tài)位模型(MaxEnt、GARP、Bioclim、Domain)預(yù)測在當(dāng)前氣候情景下,杉木Cunninghamia lanceolata在中國的潛在適生區(qū)。表明4種生態(tài)位模型預(yù)測結(jié)果中,MaxEnt模型具有更高的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性。朱耿平和喬慧捷(2016)以預(yù)測入侵害蟲茶翅蝽Halyomorphahalys為例,通過對(duì)比MaxEnt模型默認(rèn)參數(shù)結(jié)果與優(yōu)化參數(shù)結(jié)果,認(rèn)為采用調(diào)整參數(shù)后所構(gòu)建的模型預(yù)測效果較好,模型轉(zhuǎn)移能力較高,能夠準(zhǔn)確地模擬該物種的潛在分布。蘭雪涵等(2022)預(yù)測天女木蘭Magnolia sieboldii在中國的適生區(qū),也表明通過參數(shù)優(yōu)化后重新建模,天女木蘭在中國的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果要優(yōu)于默認(rèn)參數(shù)的預(yù)測結(jié)果。本研究利用140個(gè)分布位點(diǎn)與6個(gè)環(huán)境變量預(yù)測蜂巢奇露尾甲在全國的潛在分布區(qū),并通過調(diào)整模型的特征組合和調(diào)控倍率對(duì)預(yù)測模型進(jìn)行優(yōu)化,選取擬合程度最好的模型參數(shù),經(jīng)過調(diào)整參數(shù)后的MaxEnt模型,其響應(yīng)曲線較為平滑,能夠較為準(zhǔn)確的反映物種對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。但在蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的預(yù)測中,只初步應(yīng)用到19種環(huán)境變量進(jìn)行篩選處理,而土壤類型、土壤含沙量(鐘義海等,2020)、土壤密度及濕度、田間坡度、排水等土壤環(huán)境因素(Buchholzetal., 2009)也會(huì)對(duì)蜂巢奇露尾甲產(chǎn)生較大影響,在后續(xù)研究中也應(yīng)加入其他環(huán)境因素對(duì)其進(jìn)行綜合預(yù)測分析。根據(jù)預(yù)測結(jié)果,蜂巢奇露尾甲在我國有19個(gè)地區(qū)具有高適生區(qū),并且位鄰南海與東海,易于在貿(mào)易中或通過海上運(yùn)輸進(jìn)行傳播與輸入。所以未來不僅要加強(qiáng)對(duì)來自疫區(qū)的蜜蜂及蜂產(chǎn)品的檢疫,加強(qiáng)對(duì)蜂箱、蜂蠟、包裝上附著的土壤、水果、蔬菜(趙紅霞等,2018)的檢疫以及把控產(chǎn)品的安全性,同時(shí)提防蜂巢奇露尾甲向低適生區(qū)擴(kuò)散的可能性,提前預(yù)防其入侵與危害,保障養(yǎng)蜂業(yè)未來的安全發(fā)展。