溫度和光照對莫索灣地區(qū)兩種典型短命植物光合系統(tǒng)的損傷特征研究

付慧蓉 程模香 謝雙全 王秀爽 郝興明 莊麗

摘?要：為探究莫索灣地區(qū)2種優(yōu)勢短命植物對光照和溫度的光合適應機制，該文測定了卷果澀芥（Malcolmia scorpioides）和硬萼軟紫草（Arnebia decumbens）在不同溫度下（25～60 ℃）及恒定常溫（25 ℃）與脅迫高溫（50 ℃）下不同光強間（80～400 μmol·m-2·s-1）的葉綠素熒光參數(shù)，以探討其光損傷情況和光合活性變化。結果表明：（1）隨溫度升高，2種短命植物的光合效率和電子傳遞速率先升后降，40 ℃時達到最高值，其后快速下降，并伴隨著光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 ［Y（NO）］和光系統(tǒng)I（PS I）受體端熱耗散效率 ［Y（NA）］的上升，受體端激發(fā)壓積累，光合系統(tǒng)受損。（2）在80～400 μmol·m-2·s-1的光照范圍內(nèi)，常溫下，光合效率隨光照強度增加而增加；而高溫下，光照與高溫對植物產(chǎn)生了聯(lián)合脅迫，造成光合活性下降，PS Ⅱ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 ［Y（NPQ）］降低，并且當光強達320 μmol·m-2·s-1時，環(huán)式電子傳遞流逐漸消失。綜上所述，一定范圍內(nèi)的光照和溫度能夠提升2種短命植物的光合活性，激活熱耗散和環(huán)式電子傳遞流，減少光抑制，但溫度增加及高溫下光強的增加會使2種短命植物的適應能力減弱，光保護機制消失，其主要原因為PS I受體側(cè)激發(fā)壓積累和調(diào)節(jié)性熱耗散保護能力不足使植物光合系統(tǒng)受損。

關鍵詞： 短命植物， 光合作用， 光保護， 光抑制， 聯(lián)合脅迫

中圖分類號：Q945.79

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1611-11

收稿日期：2022-09-30

基金項目：荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室開放基金項目（KH0054）。

第一作者： 付慧蓉（1998-），碩士研究生，主要從事荒漠植物生態(tài)生理方面的研究，（E-mail）2498701911@qq.com。

*通信作者：莊麗，博士，教授，主要從事植物生態(tài)方面的研究，（E-mail）2585463349@qq.com。

Damage characteristics of photosynthetic system of

two typical ephemeral plants in Mosuowan

area caused by temperature and light

FU Huirong1， CHENG Moxiang1， XIE Shuangquan1， WANG Xiushuang1，

HAO Xingming2， ZHUANG Li1*

（ 1. College of Life Sciences， Shihezi University， Shihezi 832003， Xinjiang， China; 2. State Key Laboratory of Desert and

Oasis Ecology， Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi 830011， China ）

Abstract：To explore the photosynthetic system adaptation mechanism of two dominant ephemeral plants， including Malcolmia scorpioides and Arnebia decumbens， to light and temperature， this study measured the chlorophyll fluorescence parameters and discussed their light damage and the change of photosynthetic activities under different temperatures （25-60 ℃） and constant room temperature （25 ℃） and high temperature and different illumination （80-400 μmol·m-2·s-1）. The results were as follows： （1） The photosynthetic efficiency and electron transport rate increased first and then decreased with the increase of temperature， reached the highest value at 40 ℃ and then rapidly decreased，the quantum yield of non-regulated energy dissipation in PS Ⅱ［Y（NO）］ and PS I receptor side heat dissipation efficiency［Y（NA）］ increased， and the photosynthetic system was damaged due to the accumulation of excitation pressure at the receptor terminal. （2） Under the light range of 80-400 μmol·m-2·s-1 and room temperature， the photosynthetic efficiency increased with the enhancement of light intensity; under high temperature， the combined stress of light and high temperature on plants descended the photosynthetic activities of plants and the quantum yield of regulatory energy dissipation in PS Ⅱ［Y（NPQ）］， and when the light intensity reached 320 μmol·m-2·s-1， the ring electron transport flow disappeared. In conclusion， light and temperature within a certain range can improve the photosynthetic activity， activate heat dissipation and ring electron transport flow and reduced photoinhibition. However， with the increase of temperature and light intensity at high temperature， the adaptation ability of the two ephemeral plants decrease and the photoprotective mechanism disappeared. The main reason isthe accumulation of PS I receptor side excitation pressure and the failure of regulatory heat dissipation.

Key words： ephemeral plants， photosynthesis， photoprotection， photoinhibition， combined stress

近年來，全球氣候變暖，植物生長繁殖受到嚴重影響。有研究者表示，如果全球平均氣溫升高超過1.5～2.5 ℃，將會有20%～30%的物種面臨滅絕（鄭立平，2009），這使環(huán)境脆弱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)受到了巨大威脅?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)生物多樣性單一，結構簡單，生境破碎化嚴重，導致荒漠化程度進一步加?。≒eng et al.， 2022）。短命植物作為荒漠區(qū)初夏的主要植被類群，對控制土壤荒漠化擴張，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定有著重要作用。據(jù)統(tǒng)計，古爾班通古特沙漠中短命植物種類數(shù)量占該地植物總數(shù)的37.1%，春季綠色產(chǎn)量占群落產(chǎn)量的60%以上（張立運和陳昌篤，2002）。因此，探究短命植物光合生理生態(tài)特性，對荒漠生態(tài)環(huán)境植被的保護與恢復具有重要意義。

短命植物是一類利用雪水或春季雨水于每年3—5月迅速完成生活周期，具有特殊生態(tài)型的草本植物群體（毛祖美和張佃民，1994），在我國新疆和東北等地多有分布（楊公甫和賴曉輝，2020）。常年來短命植物為適應惡劣的荒漠環(huán)境，逐漸縮短生命周期，其解剖結構和生理特性也進化出了獨特的適應方式——高光效性（毛美祖，1992；司雯等，2020）。有研究者表示，短命植物雖屬于C3植物，但葉片具有與C4植物類似的維管束鞘結構，光合速率較其他植物高，且葉綠體富含電子傳遞成分和光合酶（John et al.， 1983；劉彭，2007；齊魯壯，2007）。另外，Recchia等（2017）表示短命植物有著較高的電子傳遞速率（electron transport rate， ETR）和半飽和光子通量密度；在脅迫環(huán)境下，高的PsbS蛋白含量和非光化學淬滅機制（non-photochemical quenching， NPQ）能夠很好地保護光合系統(tǒng)（Correa-galvis et al.， 2016；Son et al.， 2020）；高光環(huán)境下光系統(tǒng)內(nèi)天線（CP47）可調(diào)節(jié)其能量分配，避免光系統(tǒng)損傷（Wu et al.， 2020）。以上研究對短命植物的光合適應性有了很好的解釋，但相對其他非短命植物而言，短命植物光合作用方面的研究依然很少，并且不同植物對不同環(huán)境條件的光合適應機制存在差異，卷果澀芥（Malcolmia scorpioides）和硬萼軟紫草（Arnebia decumbens）作為莫索灣地區(qū)的優(yōu)勢短命植物，其對光照和溫度的光合特性和光合適應機制尚不清楚。因此，本文可概括其光合特性，拓寬人們對短命植物光合適應機制的認識，為保護和利用短命植物資源，恢復荒漠植被提供關鍵信息。

本研究以莫索灣地區(qū)2種優(yōu)勢短命植物卷果澀芥和硬萼軟紫草為研究對象，利用葉綠素熒光技術分別對低光處理下不同溫度間及恒定常溫和脅迫高溫下不同光照間的葉綠素熒光參數(shù)進行測定，擬探討：（1）莫索灣地區(qū)2種優(yōu)勢短命植物在不同溫度與光照下的光合適應機制；（2）2種短命植物光系統(tǒng)對光照與溫度的敏感程度；（3）脅迫條件下2種短命植物的光合效率和能量分配規(guī)律，明確熱耗散和循環(huán)電子傳遞流是否能有效保護光合系統(tǒng)免受溫度和光照的傷害。旨在為荒漠環(huán)境植被恢復提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)古爾班通古特沙漠南緣（86°03′36″ E，45°18′00″ N，海拔364～359 m）的莫索灣研究站。夏季干旱少雨，冬季寒冷少雪，年降水量為115 mm，年潛在蒸發(fā)量為1 942 mm，年平均氣溫為4～6 ℃，4—5月的平均氣溫為27 ℃，極端溫度可達36 ℃，晝夜溫差極大，年平均日照時間為3 100～3 200 h（王永兵和李亞萍，2020），光熱資源豐富，屬于典型的干旱或半干旱大陸性氣候；土壤類型以風沙土和灰漠土為主；主要分布物種有梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）等木本植物及卷果澀芥（Malcolmia scorpioides）、硬萼軟紫草（Arnebia decumbens）和牻牛兒苗（Erodium stephanianum）等草本短命植物。其中卷果澀芥和硬萼軟紫草經(jīng)過前期野外物種調(diào)查發(fā)現(xiàn)分別占該地區(qū)短命植物總數(shù)的56.5%與16.6%，是該區(qū)典型的優(yōu)勢短命植物。

1.2 試驗材料和設計

于2021年5月9日、5月11日和5月13日的清晨，在莫索灣沙漠研究站附近隨機選擇長勢良好且葉片完整的卷果澀芥和硬萼軟紫草植株，挖取植株及距植株根部5 cm以內(nèi)的所有根際土壤，一并放入鋪有濕潤濾紙的黑色塑料袋中，并用隔熱箱帶回實驗室，其后將待測植株和濕潤濾紙分裝到適宜器皿中，放入設置好相應溫度與光照強度的光照培養(yǎng)箱中進行試驗處理。

采樣植株用于3組試驗，分別為溫度處理組、常溫光照處理組和高溫光照處理組。第一組（溫度處理組）：光照強度設置為恒定的80 μmol·m-2·s-1，溫度分別為25、30、40、50、60 ℃；第二組（常溫光照處理組）：溫度設置為恒定的25 ℃，光照強度分別為80、160、240、320、400 μmol·m-2·s-1；第三組（高溫光照處理組）：將第一組試驗中測定得到的數(shù)據(jù)進行初步整理分析，得到2種短命植物受溫度脅迫的溫度點（50 ℃），將此溫度點作為第三組試驗的恒定高溫，光強梯度與第二組的設定保持一致。其上每一組的每一梯度均處理1 h，且每一梯度均重復3次。

1.3 光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）和光系統(tǒng)I（PS I）量子產(chǎn)率的測定

植株經(jīng)溫度、光照處理后，選擇完全伸展且成熟、健康的葉片，夾上暗適應專用夾，暗適應20 min，使用德國Walz公司的脈沖調(diào)制雙通道葉綠素熒光儀（Dual-PAM-100），參照Dual-PAM-100使用說明及Kramer等（2004）的方法，測定相關的葉綠素熒光參數(shù)。先設定參數(shù)，點擊ML，打開測量光，記錄暗適應后的初始熒光（Fo），之后打開飽和脈沖光（10 000 μmol·m-2·s-1）持續(xù)600 ms測定暗適應后的最大熒光（Fm），打開光化光，并在光化光開始后每隔20 s給予一個持續(xù)時間為300 ms的飽和脈沖光，以確定光化光下最大熒光信號（Fm′）和最大P700信號（Pm′）。Pm與Pm′的測定方法相似，但需用遠紅光代替光化光，等待光系統(tǒng)達到動態(tài)平衡時，關閉光化光。根據(jù)以上參數(shù)使用計算機自動計算光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）與光系統(tǒng)I（PS I）的量子產(chǎn)量及PS Ⅱ最大光化學效率（Fv /Fm），公式如下。

1.4 PS Ⅱ的相對電子傳遞速率的測定

葉綠素熒光參數(shù)測定完成后，更換Light Curve模式進行PS Ⅱ相對電子傳遞速率的測定，設定10個光合有效輻射（photosynthetic active radiation， PAR）梯度，分別為29、37、55、113、191、233、349、520、778、1 197 μmol·m-2·s-1，每個梯度持續(xù)30 s，飽和脈沖光設為10 000 μmol·m-2·s-1，照射300 ms，5 min后得到快速光響應曲線，保存圖像，記錄數(shù)據(jù)，并通過計算機自動計算PS Ⅱ的相對電子傳遞速率 ［rETR（Ⅱ）］。計算公式為rETR（Ⅱ）=PAR× Y（Ⅱ）× 0.84× 0.5。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用 Microsoft Excel 2019軟件整理數(shù)據(jù)，用SPSS 26.0軟件進行數(shù)據(jù)的單因素方差分析（one-way ANOVA），LSD法進行多重比較，差異顯著性為P<0.05，用Origin 2018軟件制圖。

2?結果與分析

2.1 不同光照與溫度對2種短命植物PS Ⅱ最大光合效率（Fv /Fm）的影響

由圖1可知，2種短命植物Fv/Fm受溫度影響較大。在80 μmol·m-2·s-1的光強下，25～30 ℃的溫度間， Fv/Fm均大于0.8；但當溫度超過40 ℃時，F(xiàn)v/Fm顯著下降，50 ℃時卷果澀芥和硬萼軟紫草分別下降了30.9%和66.26%，是Fv /Fm下降率最高的溫度點（圖1：A），為2種短命植物的溫度敏感點。

相同光照范圍內(nèi)（80～400 μmol·m-2·s-1），恒定常溫（25 ℃）下，2種短命植物Fv/Fm對光照變化不敏感，均大于0.8（圖1：B）；恒定高溫（50 ℃）下，隨著光照強度的增加2種短命植物Fv/Fm顯著下降，且當光強超過240 μmol·m-2·s-1時，卷果澀芥Fv/Fm趨于0（圖1：C）。以上結果表明相同光照范圍內(nèi)，處于常溫的植株不會伴隨光照強度的增加而受到影響；但高溫下，植株會受到溫度與光照的協(xié)同作用，加速Fv/Fm的下降。

2.2 不同光照和溫度對2種短命植物PS Ⅱ激發(fā)能分配的影響

在溫度持續(xù)增加的處理下，2種短命植物的Y（Ⅱ）逐漸降低，Y（NO）增加，即用于光化學反應的能量遞減（圖2：A，G）；而2種短命植物的Y（NPQ）呈2種不同趨勢（圖2：D），硬萼軟紫草Y（NPQ）在25～40 ℃時上升，其后顯著下降，卷果澀芥Y（NPQ）隨溫度上升而持續(xù)上升。表明當溫度超過40 ℃時硬萼軟紫草調(diào)節(jié)性熱耗散的量子產(chǎn)量下降，光保護能力降低，而卷果澀芥持續(xù)上升。進一步觀察在恒定高溫下80～400 μmol·m-2·s-1的光照范圍內(nèi)卷果澀芥Y（NPQ）可發(fā)現(xiàn)，此時卷果澀芥的Y（NPQ）從圖2：D中的增加轉(zhuǎn)變?yōu)橄陆?，?種短命植物的Y（NO）均增加（圖2：F，I），Y（Ⅱ）降低（圖2：C）。表明光照和高溫產(chǎn)生了協(xié)同作用，促使2種短命植物光合效率進一步下降，并且卷果澀芥的熱耗散保護能力也在光強增加的情況下逐漸下降。另外將2種短命植物Y（Ⅱ） 和Y（NPQ）的下降速率進行比較可發(fā)現(xiàn)，硬萼軟紫草的光合效率下降速率比卷果澀芥快，說明卷果澀芥的光保護能力較硬萼軟紫草強。

常溫（25 ℃）下，2種短命植物Y（Ⅱ）隨光照強度的增加而增加（圖2：B），Y（NPQ）和Y（NO）總體趨于平穩(wěn)（圖2：E，H），表明常溫下，80～400 μmol·m-2·s-1內(nèi)的光照強度增加促進了2種短命植物的光化學反應；然而，高溫下，光照強度的增加會增加2種短命植物的脅迫程度，Y（Ⅱ）會進一步下降（圖2：C），Y（NO）增加（圖2：I）。表明2種短命植物對溫度較光照敏感，且進一步證實了高溫脅迫下光照強度的增加會加劇光合速率的下降。

2.3 不同光照、溫度對2種短命植物PS I激發(fā)能分配的影響

PS I能量分配與PS Ⅱ能量分配規(guī)律相似，受溫度影響較大。2種短命植物Y（I）隨著溫度升高呈先上升后下降趨勢，在25～30 ℃下，卷果澀芥和硬萼軟紫草Y（I）逐漸上升，分別在40 ℃和30 ℃時達到最高，其后顯著下降，且Y（NA）顯著增加（圖3：A，G），表明適宜溫度內(nèi)溫度的增加提高了2種短命植物PS I的光合效率，但當溫度超過一定值時（卷果澀芥：40 ℃，硬萼軟紫草：30 ℃），PS I光合效率下降。

常溫下，隨著光照強度的增加2種短命植物的Y（I）逐漸增加，Y（ND）減少，Y（NA）一直保持較小數(shù)值（圖3：B，E，H），卷果澀芥和硬萼軟紫草在400 μmol·m-2·s-1光強下的Y（I）相較80 μmol·m-2·s-1下分別增加了41.5%和34%，表明常溫下，光照強度的增加提高了2種短命植物的PS I光合效率； 進一步觀察，高溫下，隨著光照強度的增加Y（I）進一步下降，Y（NA）增加（圖3：C，I），說明2種短命植物的PS I與PS Ⅱ相同，高溫下光照強度的增加會加大PS I光合效率的下降程度。

2.4 不同光照和溫度對2種短命植物PS I環(huán)式電子傳遞流的影響

由圖4：A可知，2種短命植物環(huán)式電子傳遞量子產(chǎn)量與PS Ⅱ 實際量子產(chǎn)量的比值 ［Y（CEF）/Y（Ⅱ）］隨溫度升高而升高。當溫度達50 ℃時，卷果澀芥和硬萼軟紫草Y（CEF）/Y（Ⅱ）分別升高至1.16和1.40，表明PS I環(huán)式電子傳遞速率隨溫度上升被逐漸提高；60 ℃時，2種短命植物Y（CEF）/Y（Ⅱ）出現(xiàn)異常（圖4：A）。常溫下2種短命植物的Y（CEF）/Y（Ⅱ）曲線在80～400 μmol·m-2·s-1的光照范圍內(nèi)波動微小，隨光照強度的增加而緩慢下降（圖4：B），表明此范圍內(nèi)光照強度的增加促進了PS Ⅱ?qū)嶋H光合效率和線性電子傳遞速率的增加。進一步觀察可知，在高溫50 ℃下，Y（CEF）/Y（Ⅱ）隨光照強度的增加而增加，當光強增加到320 μmol·m-2·s-1和400 μmol·m-2·s-1時，卷果澀芥和硬萼軟紫草的Y（CEF）/Y（Ⅱ）相繼出現(xiàn)異常（圖4：C），說明在恒定高溫（50 ℃）下，光照強度的增強可促進環(huán)式電子傳遞速率升高，但當光強增加到一定閾值時，光照與高溫會產(chǎn)生協(xié)同作用，使環(huán)式電子傳遞流速率下降直至消失（圖4：C）。

2.5 不同光照和溫度對2種短命植物PS Ⅱ的相對電子傳遞速率 ［rETR（Ⅱ）］的影響

溫度與光照對2種短命植物PS Ⅱ相對電子傳遞速率 ［rETR（Ⅱ）］的影響與對光合效率的影響相似，rETR（Ⅱ）隨著溫度增高而下降，溫度上升至60 ℃時，2種短命植物rETR（Ⅱ）下降至0（圖5：A），說明溫度升高使2種短命植物的電子傳遞速率降低，60 ℃時，下降至0。進一步比較常溫和高溫下光照強度的變化對rETR（Ⅱ）的影響，常溫下2種短命植物rETR（Ⅱ）隨著光照強度增加而增加（圖5：B），但高溫下，rETR（Ⅱ）隨光照強度的增加而下降，且當光照升至320 μmol·m-2·s-1時，卷果澀芥rETR（Ⅱ）降為0（圖5：C），說明常溫下光照強度的增加可提高2種短命植物的相對電子傳遞速率，而高溫下光強的增加使PS Ⅱ電子傳遞受阻，相對電子傳遞速率下降，且植株受嚴重脅迫時降至0。

3?討論

3.1 不同溫度和光照下2種短命植物的光抑制情況

高溫導致植物光抑制，而光照與高溫的協(xié)同作用會加劇光抑制，造成光系統(tǒng)不可逆損傷（張強皓等，2020）。Fv/Fm是衡量植物光抑制的典型指標，可以反映植物潛在的最大光能轉(zhuǎn)換效率（劉麗娟和高輝，2018），值常處于0.8～0.85之間，在受環(huán)境脅迫時會顯著降低（唐鋼梁等，2013；武洪敏等，2021）。在本研究中，光照強度的增加未引起Fv/Fm的變化，Y（Ⅱ）和Y（I）隨著光照強度的增加而增加，說明該光照強度為2種短命植物的適宜光照條件，可利于電子傳遞速率和光合活性的提升。Y（Ⅱ）和Y（I）是PS Ⅱ和PS Ⅰ的實際原初光能捕獲效率，可作為植物光合電子傳遞速率快慢的相對指標（董益等，2021），這可在本研究中rETR（Ⅱ）的變化趨勢得到充分證實。在溫度處理中，高溫使Fv/Fm、Y（I）和Y（Ⅱ）顯著降低，植物葉片光化學反應受到抑制，且抑制程度在光照和高溫的協(xié)同作用下逐漸加大，這與在高溫環(huán)境下PS Ⅱ和PS I損傷指標Y（NO）和Y（NA）顯著升高結果一致（Kim et al.， 2005；Lu et al.， 2017）。

PS Ⅱ的損傷主要由Y（NPQ）的下降引起。Y（NPQ）是PS Ⅱ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，可以反映PS Ⅱ通過調(diào)節(jié)性非光化學淬滅機制耗散的熱量比例及植物耗散過剩光能的能力，即光保護能力（張翼飛等，2013）。在25～40 ℃間，2種短命植物的Y（NPQ）均維持在較高水平，Y（Ⅱ）和rETR（Ⅱ）也未受溫度變化影響，說明2種短命植物的光合活性在熱耗散機制的保護下均較高，且光合系統(tǒng)未受損傷。但溫度超過40 ℃及50 ℃時，光照強度的增加使Y（NPQ）下降，Y（NO）增加，植物光保護能力下降，PS Ⅱ超復合物受損程度加大，光合活性急速降低。這與陳梅和唐運來（2013）對莧菜的研究結果一致，該研究表示高溫導致莧菜光合活性下降，造成光合系統(tǒng)損傷，其主要原因可能是高溫導致植物光系統(tǒng)捕光天線和反應中心結構發(fā)生改變或分離，引起能量傳遞受阻。董連清等（2014）曾對野生型擬南芥、PsbS缺失的突變體npq4以及PsbS過表達的L17進行NPQ的測定發(fā)現(xiàn)，高光條件下植物激發(fā)能的淬滅與PsbS含量呈正相關，高PsbS含量，可提高電子傳遞速率，降低光破壞，維持PS Ⅱ活性（Dong et al.， 2015）。而NPQ的激活依賴于植物類囊體腔酸化產(chǎn)生的質(zhì)子梯度（ΔpH），此梯度可誘導光保護蛋白PsbS的激活和葉黃素循環(huán)產(chǎn)物玉米黃質(zhì)的產(chǎn)生，這對Y（NPQ）的提高起著重要作用（陳瑋，2003；Leuenberger et al.， 2017；Son et al.， 2020）。因此，推測本研究中Y（NPQ）下降的原因可能是試驗處理中溫度過高造成了PsbS的降解或葉黃素循環(huán)關鍵酶VDE（紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶）的失活。另外，觀察光照與溫度對PS I的影響可發(fā)現(xiàn)，PS I的活性變化和能量分配規(guī)律與PS Ⅱ相似。但PS I的損傷主要由Y（NA）升高所致。高溫脅迫下，Y（I）降低，PS I光合活性受到抑制，而此時Y（ND）一直維持在較低水平，Y（NA）明顯升高，說明PS I供體端未受光損傷，而受體端結構可能因為激發(fā)壓的過度積累而受損。Zhao等（2022）曾表示Y（NA）的升高原因除供體端和受體端的結構改變或受損以外，還可能受Calvin-Benson循環(huán)和循環(huán)關鍵酶活性的影響（袁世力等，2018）。這與PS Ⅱ中Y（NPQ）下降原因相似，但高溫下短命植物各循環(huán)關鍵酶活性變化情況還需進一步研究。

3.2 高溫下2種短命植物PS I環(huán)式電子傳遞流被高度激活

環(huán)式電子傳遞流是高等植物正常生長必需的光保護機制之一，可參與ATP的合成，降低PS Ⅱ和PS I的光抑制（Campbell et al.， 1998）。在本研究中，溫度上升初期環(huán)式電子傳遞流被逐漸激活，對光合系統(tǒng)產(chǎn)生了良好的保護作用，Y（Ⅱ）和Y（I）被維持在較高水平。Rumeau等（2007）研究表明，環(huán)式電子傳遞流的激活可穩(wěn)定放氧復合體的結構，緩解PS I電子受體的過度還原。然而，在溫度上升后期和高溫下光照強度逐漸增加時，Y（Ⅱ）和Y（I）逐漸下降，環(huán)式電子傳遞速率的增加也無法保證PS Ⅱ和PS I的高光合活性，這與Y（NPQ）的下降有關。研究表明，在脅迫環(huán)境下，環(huán)式電子傳遞流可通過電子從PS I傳遞至PQ處建立高的類囊體膜質(zhì)子梯度（ΔpH），而這一梯度可促進調(diào)節(jié)性能量耗散，提高Y（NPQ），保護PS Ⅱ、PS I免受傷害（Munekage et al.， 2002；肖飛等，2017），并誘導更多ATP的合成，便于光損傷的PS Ⅱ亞單位修復（Deng et al.， 2014）。但在本研究中，溫度上升后期環(huán)式電子傳遞流的激活并未引起Y（NPQ）的上升，因此結合討論3.1中提到的PS Ⅱ損傷原因，推測2種短命植物光合活性下降主要原因為調(diào)節(jié)性熱耗散保護能力不足。另外，當溫度達到60 ℃和50 ℃及光照達到320 μmol·m-2·s-1時，Y（Ⅱ）趨于0，Y（CEF）/ Y（Ⅱ）出現(xiàn)異常，說明可能是試驗處理中溫度過高，植株已死亡。

4?結論

綜上所述，80～400 μmol·m-2·s-1為2種短命植物的適宜光照范圍，卷果澀芥和硬萼軟紫草的適宜溫度范圍分別為25～40 ℃與25～30 ℃，當溫度超過此范圍后2種短命植物的光合效率與電子傳遞速率快速下降，發(fā)生明顯的光抑制，并在50 ℃高溫環(huán)境下，PS Ⅱ和PS I受到嚴重損傷，且熱耗散和環(huán)式電子傳遞流無法有效保護光合系統(tǒng)，其主要原因是調(diào)節(jié)性熱耗散保護能力不足及PS I受體端激發(fā)壓積累。在野外環(huán)境中，雖然短命植物常受正午短時間內(nèi)高溫強光的脅迫，但植株依然能正常存活，這可能與植物的光修復有關，因此，可在高溫強光下對短命植物光損傷的核心原因，如VDE活性和PsbS降解等，以及光修復機制等方面進行進一步的研究，有助于更加全面了解短命植物光合適應機理。

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（責任編輯?周翠鳴）