鄂西南五種野生莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征研究

趙奐敦 李春輝 艾訓(xùn)儒 薛衛(wèi)星 徐來仙 向欽 周云

摘?要：為探明鄂西南地區(qū)野生莢蒾屬（Viburnum）植物的種群數(shù)量特征及區(qū)域分布狀況，并揭示宜昌莢蒾（V. erosum）、樺葉莢蒾（V. betulifolium）、合軸莢蒾（V. sympodiale）、茶莢蒾（V. setigerum）、莢蒾（V. dilatatum）5種莢蒾屬植物種群的生存現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢，在鄂西南金子山國有林場、木林子國家級自然保護(hù)區(qū)及七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)，共布設(shè)27 hm2固定動態(tài)監(jiān)測樣地對莢蒾屬植物進(jìn)行調(diào)查，通過對5種莢蒾屬植物種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)、動態(tài)量化分析和靜態(tài)生命表以及相關(guān)曲線等研究，探討莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征及未來發(fā)展?jié)摿?。結(jié)果表明：（1）鄂西南莢蒾屬植物在分布區(qū)域及種群數(shù)量大小上均存在明顯差異。（2）種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析顯示，5種莢蒾屬植物種群年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為金字塔型，幼齡階段種群個(gè)體數(shù)量較多，具有較強(qiáng)的增長潛力，但對外界干擾均具有較強(qiáng)的敏感性。（3）靜態(tài)生命表顯示，5種莢蒾屬植物存活量均隨著齡級的增加而單調(diào)遞減；消失率與死亡率曲線變化趨勢相似，但不同植物消失率與死亡率曲線波動具有差異性；種群存活曲線均趨近于Deevey-Ⅱ型。（4）4個(gè)生存函數(shù)曲線表明，5種莢蒾屬植物種群均表現(xiàn)出前期大量減少、中期趨于穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)。綜上認(rèn)為，鄂西南莢蒾屬植物資源豐富，對其屬植物的合理開發(fā)具有一定的科學(xué)性和可行性，幼齡階段時(shí)可適當(dāng)進(jìn)行人工疏伐，提高保存率；中齡穩(wěn)定階段時(shí)可篩選觀賞性狀優(yōu)勢種進(jìn)行適當(dāng)開發(fā)利用；部分物種則需要加強(qiáng)保護(hù)，以維持該地區(qū)生物多樣性。

關(guān)鍵詞： 莢蒾屬， 種群結(jié)構(gòu)， 動態(tài)量化分析， 靜態(tài)生命表， 生存函數(shù)

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1747-12

收稿日期：2022-11-14

基金項(xiàng)目：中國生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查評估項(xiàng)目（2019HJ2096001006）； 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院委托項(xiàng)目（H20064）。

第一作者： 趙奐敦（1996-），碩士研究生，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能研究，（E-mail）2429989761@qq.com。

*通信作者：李春輝，高級農(nóng)藝師，主要從事植物生態(tài)及生物資源開發(fā)利用研究，（E-mail）1106125155@qq.com。

Population structure and dynamic characteristics of five

wild Viburnum plants in Southwest Hubei， China

ZHAO Huandun1， LI Chunhui2*， AI Xunru1， XUE Weixing1，

XU Laixian1， XIANG Qin1， ZHOU Yun1

（ 1. School of Forestry and Horticulture， Hubei Minzu University， Enshi 445000， Hubei， China; 2. Agriculture and Rural

Affairs Bureau of Enshi Tujia and Miao Autonomous Prefecture， Enshi 445000， Hubei， China ）

Abstract：To explore the population quantitative characteristics and regional distribution of wild Viburnum plants in Southwest Hubei， and reveal the survival status and development trend of the following five Viburnum species： V. erosum， V. betulifolium， V. sympodiale， V. setigerum and V. dilatatum. A total of 27 hm2 dynamic monitoring stands were set up in Jinzi Mountains National Forest Farm， Mulinzi National Nature Reserve and Qizimei Mountains National Nature Reserve in Southwest Hubei. The age structure， dynamic quantitative analysis and static life table of five Viburnum species were used to explore the population structure， dynamic characteristics and future development potential of Viburnum plants. The results were as follows： （1） The distribution area and population size of Viburnum plants in Southwest Hubei were significantly different. （2） The age structure of the five Viburnum species displayed as the pyramidal type summarized from population structure and dynamic analysis. The number of individuals of each population was large at the young stage （89.48% of V. erosum in Jinzi Mountains， 76.38% of V. betulifolium， 67.24% of V. erosum in Mulinzi， 62.11% of V. dilatatum， 56.53% of V. sympodiale， 58.44% of V. setigerum）， and only a small proportion of individuals （0.18% of V. erosum in Jinzi Mountains， 0.85% of V. betulifolium， 3.29% of V. erosum in Mulinzi， 3.97% of V. dilatatum， 8.37% of V. sympodiale， 2.79% of V. setigerum） at the old stage. The young stage plants of five Viburnum species all had strong growth potentials but were sensitive to external disturbances. （3） The survival quantity of the five Viburnum species was decreasing monotonically with increasing age class presented by static life tables. Except for V. setigerum， the life expectancy reached peak at the young age， all the other Viburnum species populations reached the peak at the middle age. The change trend of mortality rate and vanish rate were similar， but the fluctuation of vanish rate and mortality rate curves were different among different species. The survival curves were tended to be Deevey-Ⅱ type. （4） The four survival function curves showed that all five Viburnum species populations exhibited a substantial decrease at the early stage， stabilization at the middle stage， and decline at the late stage. To sum up， plant resources of Viburnum species are abundant in Southwest Hubei. Therefore， it is scientific and feasible to exploit Viburnum plants rationally. At the young stage， artificial thinning can be carried out appropriately to improve the preserving rate. During the stable middle stage， the dominant species which have good ornamental characters can be selected for appropriate development and utilization. However， some species need to be protected to maintain biodiversity in this area.

Key words： Viburnum， population structure， dynamic quantitative analysis， static life table， survival function

種群是物種和植物群落的基本單位，對種群的重要屬性即種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)進(jìn)行研究也一直是種群生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容（Condit et al.， 2000；Manabe et al.， 2000；牛翠娟等，2015；劉浩棟等，2020）。種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)既能反映種群在特定階段的數(shù)量分布和配置情況，又能揭示種群與環(huán)境之間的關(guān)系、種群動態(tài)變化及預(yù)測未來發(fā)展趨勢，對植物資源的保護(hù)和利用具有重要價(jià)值（金慧等，2017；何斌等，2020）。種群統(tǒng)計(jì)是研究種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的基本方法，主要包括種群年齡結(jié)構(gòu)、動態(tài)量化分析、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存函數(shù)分析等核心內(nèi)容（王卓等，2009）。其中，種群年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)量化分析不僅可以揭示種群在各齡級階段的現(xiàn)存數(shù)量、種群的更新繁殖能力及種群未來發(fā)展的穩(wěn)定性，還能在一定程度上反映種群在所處環(huán)境中的適應(yīng)能力及種群在該群落中的地位和作用（劉普幸，2011；拓鋒等，2021）。種群動態(tài)量化分析是對種群結(jié)構(gòu)動態(tài)分析中等級歸類劃分粗放等缺點(diǎn)進(jìn)行彌補(bǔ)（陳曉德，1998）。靜態(tài)生命表可以直觀地展現(xiàn)種群的存活率、死亡率及生命期望等重要種群特征，是研究種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)變化的主要手段，其與生存函數(shù)結(jié)合對種群進(jìn)行分析，對揭示種群的生命過程、生存現(xiàn)狀及種群在一定條件下生存、繁衍及變化的可能性具有重要意義（羅西等，2021；拓鋒等，2021）。因此，綜合利用各種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究方法，更有助于人們深入了解種群的現(xiàn)狀、動態(tài)特征及演替規(guī)律，預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢，對種群的保護(hù)與利用具有重要指導(dǎo)意義（解婷婷等，2014）。

莢蒾屬（Viburnum）植物隸屬于五?；疲ˋdoxaceae），全球約200種，是亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，也是極具開發(fā)價(jià)值的觀賞灌木屬，在國際上被譽(yù)為“萬能綠化灌木”。湖北省分布有莢蒾屬植物43種，僅鄂西南恩施州就有28種（含22種6變種）（艾訓(xùn)儒等，2018）。因?yàn)樵搮^(qū)域最具代表性的植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，所以目前有關(guān)群落中植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究主要集中在優(yōu)勢種（姚蘭等，2017；朱強(qiáng)等，2019；王進(jìn)等，2020）、瀕危植物（楊心兵等，2000；林勇等，2017；羅西等，2021）等相關(guān)研究，而極少涉及在群落中較為劣勢卻具有較高觀賞價(jià)值的莢蒾屬植物。據(jù)報(bào)道，國內(nèi)約90%的莢蒾屬植物資源仍處于野生狀態(tài)（呂文君等，2019），并且對該屬的研究主要集中在常見種的種子休眠與萌發(fā)特性（肖月娥等，2007；楊軼華等，2015）、扦插繁殖（黃增艷和宋蕾，2007）、化學(xué)成分及元素含量測定（白長財(cái)?shù)龋?011；孫曉蕾等，2020）等方面，因此查清莢蒾屬植物資源的野生分布現(xiàn)狀，探究優(yōu)勢莢蒾屬植物的生存現(xiàn)狀與更新潛力，這對莢蒾屬植物原生種種質(zhì)資源的調(diào)查、保護(hù)及開發(fā)栽培利用等具有重要意義。

本研究以鄂西南金子山國有林場、木林子國家級自然保護(hù)區(qū)及七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的莢蒾屬植物種群為研究對象，基于莢蒾屬植物資源野外調(diào)查數(shù)據(jù)，篩選出5個(gè)種群個(gè)體數(shù)量較為優(yōu)勢的莢蒾屬植物為代表進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征分析。通過對5種優(yōu)勢莢蒾屬植物的種群個(gè)體數(shù)量特征、分布現(xiàn)狀、種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征、野外生存現(xiàn)狀、自然更新與發(fā)展趨勢等進(jìn)行分析討論，以期為國內(nèi)莢蒾屬植物資源的開發(fā)利用等提供一定理論基礎(chǔ)，同時(shí)為鄂西南地區(qū)生物多樣性的保護(hù)與維持提供一定科學(xué)依據(jù)。

1?研究區(qū)概況

鄂西南地處云貴高原與東部低山丘陵的過渡區(qū)域，與重慶、湖南相鄰，主要組成部分是恩施土家族苗族自治州，地勢起伏大，地形復(fù)雜多樣，主要為喀斯特地貌，境內(nèi)小氣候豐富，主要為亞熱帶大陸性季風(fēng)濕潤氣候，具有豐富的野生動植物資源。研究樣地位于鄂西南金子山國有林場、木林子國家級自然保護(hù)區(qū)和七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)的常綠落葉闊葉混交林內(nèi)，總面積為27 hm2，土壤類型主要為棕壤或黃棕壤，年均氣溫為12.7 ～ 15.5 ℃，年均降水量為1 475.0 ～ 1 667.5 mm，年日照時(shí)數(shù)為1 212～1 300 h，無霜期約為4個(gè)月（王進(jìn)等，2020）；樣地中木植被有明顯垂直分層，群落物種組成多樣（姚蘭等，2017；朱強(qiáng)等，2019）（表1，圖1）。

2?研究方法

2.1 樣地建設(shè)及野外調(diào)查

2014年4月至2016年9月，通過實(shí)地調(diào)查，在金子山國有林場、木林子國家級自然保護(hù)區(qū)、七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)中選擇植被保存較為完整的天然林，利用全站儀按照CTFS（Center for Tropical Forest Science）樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)（Condit， 1998）布設(shè)固定監(jiān)測樣地，面積共27 hm2，包含675個(gè)20 m × 20 m的固定樣地，其中木林子大樣地為15 hm2，包含375個(gè)20 m × 20 m的固定樣地；金子山及七姊妹山大樣地均為6 hm2，分別包含150個(gè)20 m × 20 m的固定樣地（王進(jìn)等，2020）。野外調(diào)查以20 m × 20 m的固定樣地為基本單元，用紅色油漆對樣地中所有胸徑（DBH）≥ 1 cm的木本植物個(gè)體在距離地面1.3 m處的樹干上進(jìn)行標(biāo)記，并掛上特制的具有唯一編號的鋁牌；進(jìn)行物種學(xué)名（科、屬、種）鑒定，測定并記錄符合要求的木本植物個(gè)體的胸徑（DBH）、冠幅、樹高（H）及生長狀況等信息；根據(jù)設(shè)定的坐標(biāo)原點(diǎn)，記錄樣地中所有木本植物個(gè)體的相對坐標(biāo)值（X，Y）。基于野外調(diào)查數(shù)據(jù)，對所有樣地中的莢蒾屬植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并分析各莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量及在各樣地中的分布情況。結(jié)合樣地及各莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量等實(shí)際情況，挑選5個(gè)種群個(gè)體數(shù)量較為優(yōu)勢的莢蒾屬植物進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征分析。

2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

采用徑級代替齡級的方法，結(jié)合樣地內(nèi)5種莢蒾屬植物的徑級特征，以5 mm為步長，按照莢蒾屬植物胸徑將大小級劃分為9個(gè)徑級：Ⅰ級，1 cm≤ DBH<1.5 cm；Ⅱ級，1.5 cm≤DBH<2 cm，Ⅲ級，2 cm≤DBH<2.5 cm；Ⅳ級，2.5 cm≤DBH<3 cm；Ⅴ級，3 cm≤DBH<3.5 cm；Ⅵ級，3.5 cm≤DBH<4 cm；Ⅶ級，4 cm≤DBH<4.5 cm；Ⅷ級，4.5 cm≤DBH<5 cm；Ⅸ級，DBH≥5 cm。根據(jù)徑級將所有個(gè)體劃分為幼齡（Ⅰ級，Ⅱ級）、低齡（Ⅲ級，Ⅳ級）、中齡（Ⅴ級，Ⅵ級）和高齡（Ⅶ級以上）4個(gè)階段。采用陳曉德（1998）的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法，對5種莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量分析。其中，Vpi和V′pi分別為不考慮和考慮外部干擾因素下整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，P極大（Pmax）為種群隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值。Vn、Vpi、V′pi取正、0、負(fù)值時(shí)分別反映種群個(gè)體數(shù)量的增長、穩(wěn)定、衰退的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系。

2.3 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表及存活曲線在研究種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征中具有重要作用，能直觀地展現(xiàn)種群在不同徑級的實(shí)際生存?zhèn)€體數(shù)、死亡數(shù)量及存活趨勢，由于所研究的莢蒾屬植物均為野生種群，為避免生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，因此采用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理（江洪，1992；吳承禎等，2000）。將5種莢蒾屬植物種群全部個(gè)體按照大小級編制靜態(tài)生命表，并以大小級為橫坐標(biāo)，繪制5種莢蒾屬植物的死亡率曲線、消失率曲線及存活曲線；采用Hett和Louckst（1976）提出的指數(shù)函數(shù)模型Nx=N0e-bx（代表Deevey-Ⅱ型曲線）與冪函數(shù)模型Nx=N0x-b （代表Deevey-Ⅲ型曲線） 對種群存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)。引入生存函數(shù)S（i）、i表示大小級、累積死亡率函數(shù)F（i）、死亡密度函數(shù)f（ti）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）ti表示種群生存時(shí)間4個(gè)生存分析函數(shù)對5種莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，hi為區(qū)間長度（李金昕等，2016）。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對文中的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及分析，使用Origin 2021軟件繪制死亡率與消失率曲線、存活曲線及生存函數(shù)曲線，并用SPSS軟件對各種群大小級進(jìn)行Kolomogorov-Smirnov檢驗(yàn)（簡稱KS檢驗(yàn)）。

3?結(jié)果與分析

3.1 莢蒾屬植物種群數(shù)量特征及分布現(xiàn)狀

據(jù)調(diào)查所得（表2），鄂西南3個(gè)區(qū)域莢蒾屬植物共13種，分別為巴東莢蒾（Viburnum henryi）、茶莢蒾（V. setigerum）、樺葉莢蒾（V. betulifolium）、莢蒾（V. dilatatum）、宜昌莢蒾（V. erosum）、水紅木（V. cylindricum）、合軸莢蒾（V. sympodiale）、球核莢蒾（V. propinquum）、短序莢蒾（V. brachybotryum）、粉團(tuán)（V. plicatum）、蝴蝶戲珠花（V. plicatum）、少花莢蒾（V. oliganthum）和陜西莢蒾（V. schensianum），各莢蒾屬植物的分布狀況及種群個(gè)體數(shù)量存在顯著差異。其中，合軸莢蒾分布在金子山、木林子樣地，球核莢蒾分布在金子山、七姊妹山樣地，少花莢蒾和陜西莢蒾僅分布在金子山樣地，短序莢蒾和粉團(tuán)僅分布在木林子樣地，蝴蝶戲珠花僅分布在七姊妹山樣地，其余莢蒾屬植物則在3個(gè)調(diào)查樣地均有分布。樣地中莢蒾屬植物共有8 198株，個(gè)體總數(shù)為金子山 > 木林子 > 七姊妹山，其中種群個(gè)體數(shù)量較為優(yōu)勢的有樺葉莢蒾、茶莢蒾、莢蒾、宜昌莢蒾、合軸莢蒾等，其余莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量均比較少，因此本研究以這5種優(yōu)勢種為主要研究對象。

3.2 5種莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)變化分析

對3個(gè)區(qū)域中各莢蒾屬植物種群大小級個(gè)體數(shù)量進(jìn)行分析，結(jié)果見圖2。由圖2可知，5種莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量均隨大小級的增加而總體呈現(xiàn)下降趨勢。5種莢蒾屬植物種群在幼齡階段的個(gè)體數(shù)量占比均較大，但相較于其他區(qū)域中莢蒾屬植物種群各大小級個(gè)體數(shù)量分布情況，金子山宜昌莢蒾、樺葉莢蒾種群在幼齡階段個(gè)體數(shù)量變化更明顯，說明在該樣地中宜昌莢蒾和樺葉莢蒾種群在幼齡階段對環(huán)境的適應(yīng)能力較弱。除了木林子樣地中合軸莢蒾種群個(gè)體數(shù)量在高齡階段占比大于中齡階段且種群大小級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為不規(guī)則的金字塔型以外，其他莢蒾屬植物種群在高齡階段的個(gè)體數(shù)量占比均最小且種群大小級結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)為高度規(guī)則的金字塔型。由此可知，5種莢蒾屬植物種群均具有大量的幼齡樹，種群的增長狀態(tài)穩(wěn)定，表明鄂西南地區(qū)5種莢蒾屬植物種群具有長期穩(wěn)定的自我發(fā)展能力及維持持續(xù)繁衍更新的能力。對各莢蒾屬植物種群的大小級進(jìn)行精確性KS檢驗(yàn)得到，宜昌莢蒾（金子山）、樺葉莢蒾、宜昌莢蒾（木林子）、莢蒾、合軸莢蒾及茶莢蒾的KS值分別為0.160、0.429、0.466、0.537、0.405和0.748，不同種群呈現(xiàn)為正態(tài)分布，顯著性值均大于0.05。

對3個(gè)區(qū)域中各莢蒾屬植物進(jìn)行動態(tài)量化分析，結(jié)果見表3。由表3可知，5種莢蒾屬植物種群均在Ⅸ級出現(xiàn)負(fù)值的情況，呈現(xiàn)衰退狀態(tài)，但5種莢蒾屬植物種群數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi（不考慮外部干擾）和V′pi（考慮外部干擾）均顯示Vpi>V′pi>0，說明5種莢蒾屬植物種群總體屬于增長型，這與種群大小級結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致。木林子的莢蒾、合軸莢蒾種群及七姊妹山的茶莢蒾種群V′pi指數(shù)均不大于1，說明在考慮外界干擾情況下，這3個(gè)莢蒾屬植物種群的動態(tài)變化趨勢處于增長型與穩(wěn)定型之間，各種群動態(tài)變化指數(shù)值由大到小為茶莢蒾、莢蒾、合軸莢蒾種群；金子山宜昌莢蒾、樺葉莢蒾種群及木林子宜昌莢蒾種群V′pi指數(shù)均大于1。種群結(jié)構(gòu)對隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)（Pmax）均大于0，說明5種莢蒾屬植物種群穩(wěn)定性受到外界環(huán)境干擾的敏感性強(qiáng)，并且敏感性最高的是金子山宜昌莢蒾，最低的是木林子合軸莢蒾。

3.3 5種莢蒾植物種群靜態(tài)生命表及存活曲線

對3個(gè)區(qū)域中5種莢蒾屬植物種群的數(shù)據(jù)進(jìn)一步整理并計(jì)算得到種群靜態(tài)生命表，結(jié)果見表4。由表4可知，隨著大小級的增加，5種莢蒾屬植物種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)數(shù)（lx）逐漸減小，符合物種的生物學(xué)特性。種群個(gè)體的期望壽命（ex）除七姊妹山茶莢蒾種群外均在Ⅴ級處出現(xiàn)最高峰值， 其中合軸莢蒾種群的期望壽命值最大，且5種莢蒾屬植物種群的期望壽命值均在Ⅷ級時(shí)偏低，說明在Ⅷ級時(shí)各種群已處于生理衰退期。5種莢蒾屬植物種群消失率（Kx）與死亡率（qx）曲線變化趨勢一致（圖3），但不同莢蒾屬植物種群的死亡率與存活率曲線波動具有較大差異。金子山宜昌莢蒾、樺葉莢蒾種群的死亡率與存活率分別在Ⅱ級、Ⅰ級時(shí)段達(dá)到第一次峰值，其中，宜昌莢蒾種群死亡率與消失率在Ⅰ～Ⅴ級呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，而樺葉莢蒾種群死亡率與消失率在Ⅰ～Ⅴ級呈現(xiàn)先降后升的趨勢，但2種莢蒾屬植物種群的期望壽命值總體均呈現(xiàn)上升的趨勢。木林子3種莢蒾屬植物的死亡率與存活率則在Ⅰ級和Ⅱ級達(dá)到第一次峰值，3種莢蒾屬植物種群死亡率與消失率在Ⅰ～Ⅴ級呈現(xiàn)先升后降的趨勢，期望壽命值則先減后增；在Ⅴ級后，3種莢蒾屬植物種群死亡率與消失率變化較為緩慢，但期望壽命值下降明顯。七姊妹山樣地中茶莢蒾種群死亡率與消失率在Ⅰ～Ⅶ級的變化較為平緩，期望壽命值在Ⅱ級時(shí)達(dá)到峰值，之后整體呈下降趨勢。綜上認(rèn)為，5種莢蒾屬植物在幼齡、低齡階段種群易受到競爭、環(huán)境篩選等作用的影響，但在中齡階段后，除茶莢蒾以外，其他莢蒾屬植物受到的環(huán)境篩選和競爭壓力相對減弱，環(huán)境適應(yīng)能力增強(qiáng)，并且合軸莢蒾、莢蒾在樣地中有更好的生存能力。

不同樣地的莢蒾屬植物種群的存活曲線趨勢變化不一致，結(jié)果見圖4。由圖4可知，其中木林子3種莢蒾屬植物種群及金子山宜昌莢蒾種群的變化趨勢整體呈現(xiàn)為“凸-凹-凸”型，但七姊妹山茶莢蒾種群則在整體呈現(xiàn)出“凹-凸-凹”的變化趨勢，而金子山樺葉莢蒾種群則呈現(xiàn)為“凹-凸-凹-凸-凹”的變化趨勢。總體而言，5種莢蒾屬植物種群的存活曲線介于“Deevey-Ⅱ”和“Deevey-Ⅲ”型之間。結(jié)合Helt和Louckst提出的指數(shù)函數(shù)和對數(shù)函數(shù)，對5種莢蒾屬植物種群存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)（表5），對比擬合的兩種模型的R2，各莢蒾屬植物種群的指數(shù)模型R2值均大于冪函數(shù)模型，且P值均小于0.001，結(jié)合靜態(tài)生命表和存活曲線分析認(rèn)為，可以明顯得出5種莢蒾屬植物種群存活曲線與“Deevey-Ⅱ”型相近，種群存活曲線的變化趨勢和模型檢驗(yàn)的結(jié)果保持一致，說明各莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)總體處于穩(wěn)定狀態(tài)，但不同種群存在一定差異性。

3.4 5種莢蒾屬植物種群生存分析

基于種群靜態(tài)生命表，對5種莢蒾屬植物種群的生存分析結(jié)果（圖5）顯示，各莢蒾屬植物種群累積死亡率隨大小級單調(diào)遞增，生存率隨大小級單調(diào)遞減，并且均表現(xiàn)為幼齡、低齡階段變化幅度大，在中齡及高齡階段變化幅度小，說明天然條件下5種莢蒾屬植物幼齡階段死亡率都較高，這與靜態(tài)生命表的分析結(jié)果一致。木林子3種莢蒾屬植物種群及七姊妹山樣地茶莢蒾種群的生存率與累積死亡率均在Ⅱ級時(shí)達(dá)到平衡，而金子山宜昌莢蒾、樺葉莢蒾種群的累積死亡率則一直高于生存率，這說明金子山宜昌莢蒾、樺葉莢蒾種群在幼齡階段之前已經(jīng)進(jìn)入衰退，木林子及七姊妹山莢蒾屬植物種群進(jìn)入衰退期的時(shí)間則在幼齡階段時(shí)期。5種莢蒾屬植物的死亡密度曲線均隨著大小級的增加而呈現(xiàn)波動下降的趨勢且在幼齡及低齡階段的值相對較高，說明5種莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量在幼齡及低齡階段大量銳減。5種莢蒾屬植物種群的危險(xiǎn)率在Ⅰ～Ⅴ級隨大小的增長而單調(diào)遞增，進(jìn)一步說明5種莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量在幼齡及低齡階段隨著齡級的增加而減少，之后危險(xiǎn)率變化趨勢則隨著大小級的增加而逐漸趨于平緩。4個(gè)生存函數(shù)曲線表明，5種莢蒾屬植物種群均表現(xiàn)為前期個(gè)體數(shù)大量減少，中期趨于穩(wěn)定，后期衰退的狀態(tài)。

4?討論

4.1 樣地中莢蒾屬植物種群數(shù)量特征及分布現(xiàn)狀

種群數(shù)量特征可以表征種群個(gè)體數(shù)量及分配狀況，對于揭示群落的形成和維持機(jī)制具有重要意義（費(fèi)世民等，2008）。對鄂西南3個(gè)區(qū)域莢蒾屬植物個(gè)體數(shù)量對比分析得到，單位面積內(nèi)莢蒾屬植物個(gè)體數(shù)量排序依次為金子山 > 七姊妹山 > 木林子。3個(gè)區(qū)域中莢蒾屬植物均為灌木或小喬木，在群落中基本處于中下層，各區(qū)域地理位置及氣候相近，受水熱條件差異的影響較小，但群落演替階段存在差異性，群落演替程度為木林子 > 七姊妹山 > 金子山（艾訓(xùn)儒等，2018；王進(jìn)等，2020；李瑋宜等，2021），這說明各區(qū)域莢蒾屬植物個(gè)體數(shù)量受到群落演替階段的影響。從鄂西南各莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量來看，單位面積內(nèi)種群個(gè)體數(shù)量大小為樺葉莢蒾 > 茶莢蒾 > 莢蒾 > 宜昌莢蒾 > 合軸莢蒾等。由此可見，不同莢蒾屬植物在同一地區(qū)的種群大小存在明顯差異，這可能與不同種群對環(huán)境適應(yīng)能力、繁殖及生存能力的差異性有關(guān)。對5種莢蒾屬植物優(yōu)勢種群的分布情況進(jìn)行分析，樺葉莢蒾主要分布于金子山，茶莢蒾主要分布于七姊妹山，莢蒾與合軸莢蒾主要分布在木林子，宜昌莢蒾則在金子山與木林子均有分布。一般而言，同屬物種具有相似的進(jìn)化特征和生態(tài)適應(yīng)性，導(dǎo)致其對環(huán)境資源的利用也可能具有相似性，因此它們可能會面臨更強(qiáng)烈的種間競爭，進(jìn)而影響共存（Ackerly & Donoghue，1998）。綜上所述，鄂西南野生莢蒾屬植物資源豐富，但各莢蒾屬植物種群個(gè)體數(shù)量及分布情況均存在明顯的差異性。因此，對于種群較為優(yōu)勢的物種，可考慮進(jìn)行開發(fā)利用，并加強(qiáng)對其自身生物學(xué)性狀、競爭能力及環(huán)境影響因素等的進(jìn)一步研究；而較為劣勢或稀少的種群則需加強(qiáng)其野生種質(zhì)資源的保護(hù)。

4.2 5種莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)特征

種群的徑級結(jié)構(gòu)可以替代種群年齡結(jié)構(gòu)來反映種群發(fā)展對生境的適應(yīng)與種群的生存狀態(tài)（陳育等，2014）。本研究對3個(gè)區(qū)域中5種莢蒾屬植物的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征分析顯示，各莢蒾屬植物種群的個(gè)體數(shù)量均隨著大小級的增大而逐漸減小，總體均呈現(xiàn)為金字塔結(jié)構(gòu)，這與李功麟等（2021）對固沙灌木種群年齡結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似，種群幼齡階段數(shù)量多，可以適應(yīng)當(dāng)?shù)厣常ㄟ^大量繁殖幼苗的策略來維持種群穩(wěn)定性，但高齡階段種群個(gè)體數(shù)量相對較少，反映各莢蒾屬植物種群在高齡階段的植株生存較為困難的現(xiàn)象。對各種群的大小級進(jìn)行KS檢驗(yàn)，得出各種群均呈現(xiàn)正態(tài)分布。種群中個(gè)體對環(huán)境的適應(yīng)能力可以通過種群數(shù)量動態(tài)來反映（Bierzychudek， 2014）。本研究對各莢蒾屬植物種群動態(tài)量化分析顯示，5種莢蒾屬植物都對外部環(huán)境具有較高的敏感性，表現(xiàn)為種群整體均呈現(xiàn)為穩(wěn)定增長、后期衰退的趨勢。結(jié)合樣地中實(shí)際調(diào)查情況，莢蒾屬植物在森林群落中主要位于中下層的位置，在群落中屬于相對劣勢的物種，光照等環(huán)境因素也在一定程度上影響其種群增長的穩(wěn)定性，同層種間資源競爭壓力大，并且隨著幼齡個(gè)體的逐步增長，需要從環(huán)境中獲得更多的資源，因此種內(nèi)競爭也逐漸加劇。在不考慮和考慮外部干擾時(shí)，各莢蒾屬植物種群增長潛力均為宜昌莢蒾（金子山） > 樺葉莢蒾 > 宜昌莢蒾（木林子）> 茶莢蒾 > 莢蒾 > 合軸莢蒾，但在考慮外部干擾時(shí)，宜昌莢蒾及樺葉莢蒾種群具有更大的增長潛力；其他莢蒾屬植物的動態(tài)變化為處于增長型和穩(wěn)定型之間的過渡階段，這進(jìn)一步反映各莢蒾屬植物種群增長及動態(tài)變化趨勢的差異性可能是受到其生境及植物自身性狀的影響。

4.3 5種莢蒾屬植物種群動態(tài)變化趨勢

靜態(tài)生命表、存活曲線、生存函數(shù)分析等不僅能反映種群的生存狀況及環(huán)境對其的影響程度，還可以預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢（陳曉德，1998）。本研究對3個(gè)區(qū)域內(nèi)莢蒾屬植物種群數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并編制種群靜態(tài)生命表以及相關(guān)曲線等來分析種群的生存狀態(tài)及發(fā)展趨勢。5種莢蒾屬植物種群存活曲線均趨近于Deevey-Ⅱ曲線，說明各莢蒾屬植物種群具有相對穩(wěn)定的發(fā)展趨勢，存活量隨大小級的增加而減少。七姊妹山茶莢蒾種群的期望壽命值在Ⅱ級時(shí)出現(xiàn)最高峰，其他莢蒾屬植物種群的期望壽命值均在Ⅴ級處出現(xiàn)最高峰且合軸莢蒾種群期望壽命值最大，說明七姊妹山茶莢蒾種群在幼齡階段時(shí)能夠更好地適應(yīng)生存環(huán)境；而其他莢蒾屬植物則在中齡階段時(shí)對環(huán)境的適應(yīng)能力較好，其中合軸莢蒾的適應(yīng)能力最強(qiáng)，但隨著大小級的增加，各莢蒾屬植物種群在高齡階段均處于生理衰退期。這可能與七姊妹山樣地處于干擾后的中期階段且樣地中主要物種的大徑級個(gè)體在空間分布上表現(xiàn)出特定的生境偏好有關(guān)（姚良錦等，2017）。

5種莢蒾屬植物種群的死亡率與存活率曲線研究結(jié)果顯示，各莢蒾屬植物種群的死亡率與存活率曲線變化趨勢較為接近，但不同莢蒾屬植物種群的死亡率與存活率曲線波動差異較為明顯，這可能與環(huán)境的篩選作用及各莢蒾屬植物的資源競爭力有關(guān)。各莢蒾屬植物種群的死亡率與存活率均在幼齡或低齡階段達(dá)到第一次峰值，由于各莢蒾屬植物種群在幼齡和低齡個(gè)體密度大，隨著生長過程中對資源和空間的需求增加，種內(nèi)及種間競爭能力增強(qiáng)，因此由密度制約效應(yīng)引發(fā)的種群自疏和他疏作用導(dǎo)致種群有較高的死亡率（韓文軒和方精云，2008；何斌等，2020）。

生存函數(shù)能夠更直觀、具體地說明種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化（李文英等，2018）。本研究生存函數(shù)分析結(jié)果與靜態(tài)生命表分析結(jié)果一致，5種莢蒾屬植物種群均表現(xiàn)為前期幼齡及低齡階段個(gè)體數(shù)大量減少，中期趨于穩(wěn)定，后期衰退的狀態(tài)，這說明在天然更新下，雖然各莢蒾屬植物種群在幼齡階段死亡率較高，種群個(gè)體數(shù)量急劇下降，但大量的幼齡及低齡樹依舊對種群中齡階段具有較強(qiáng)的貢獻(xiàn)，表明通過環(huán)境篩選及密度制約而存活的樹種對環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)及資源競爭能力，有助于維持種群的平穩(wěn)發(fā)展，而在高齡階段，各莢蒾屬植物則進(jìn)入生理衰退時(shí)期（李文英等，2018）。

目前，國內(nèi)關(guān)于野生莢蒾屬植物野外資源的研究較少，對莢蒾屬植物的認(rèn)知嚴(yán)重不足，雖然本研究掌握了鄂西南部分地區(qū)莢蒾屬植物的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并揭示了部分較為優(yōu)勢的莢蒾屬植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征，但各莢蒾屬植物的功能性狀、繁殖更新能力、種內(nèi)及種間關(guān)系等還有待進(jìn)一步研究。因此，建議查明該地區(qū)其他莢蒾屬植物種群較為弱勢的原因及其種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)變化，并加強(qiáng)對該地區(qū)各莢蒾屬植物的監(jiān)測與系統(tǒng)性研究，明確各莢蒾屬植物自身生物學(xué)特性及空間分布特征，為維護(hù)鄂西南地區(qū)的生物多樣性提供幫助，也為國內(nèi)其他地區(qū)的莢蒾屬植物資源的研究及開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

5?結(jié)論

鄂西南地區(qū)是中國莢蒾屬植物分布的主要區(qū)域，莢蒾屬植物受到物種自身性狀、種間關(guān)系及群落演替階段的影響，在分布情況及種群個(gè)體數(shù)量方面都具有明顯差異。研究區(qū)內(nèi)個(gè)體數(shù)量較多的5種莢蒾屬植物為樺葉莢蒾、宜昌莢蒾、莢蒾、茶莢蒾和合軸莢蒾；5種莢蒾屬植物種群大小級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為金字塔型，種群增長穩(wěn)定，幼齡個(gè)體數(shù)量多，自我更新能力較強(qiáng)，具有較大的開發(fā)潛力，但種群又易受到外界環(huán)境干擾、物種的更新能力及資源競爭力等因素的影響，尤其是各種群在高齡階段時(shí)均受到較強(qiáng)的影響。因此，考慮該屬植物對環(huán)境資源需求的前提下，在對鄂西南莢蒾屬植物資源保護(hù)利用過程中，幼齡階段時(shí)可適當(dāng)進(jìn)行人工疏伐，提高保存率；中齡穩(wěn)定階段時(shí)可篩選性狀優(yōu)勢種進(jìn)行適當(dāng)開發(fā)利用。

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（責(zé)任編輯?李?莉?王登惠）