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    西藏色季拉山區(qū)風毛菊屬植物花粉形態(tài)特征及其分類學意義

    2023-09-09 08:01:22張淑鈞楊欣欣
    植物研究 2023年5期
    關鍵詞:亞屬花粉粒雪蓮

    張淑鈞 楊欣欣 羅 建*

    (1.西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所,林芝 860000;2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室,林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,林芝 860000;4.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點實驗室,林芝 860000)

    菊 科(Asteraceae)風 毛 菊 屬(Saussurea)于1810 年 由 植 物 學 家De Candolle[1]建 立。1881 年Hooker[2]首 次 將 風 毛 菊 屬 劃 分 為2 個 亞 屬。到1979 年前蘇聯(lián)學者Lipschitz[3]詳細調查了全世界范圍內(nèi)的風毛菊類群,根據(jù)植株被毛、莖明顯程度、苞片顏色、總苞片是否被附屬物與膜質附屬物是否明顯等形態(tài)特征,將該屬劃分為6 個亞屬20個組。該系統(tǒng)成為后期大部分風毛菊屬分類系統(tǒng)的研究基礎。隨著對風毛菊屬植物的深入研究,發(fā)現(xiàn)該屬植物廣泛分布于泛北極植物區(qū),以亞洲分布物種最多,在青藏高原及周邊地區(qū)尤為豐富,約有230 個地方性種[4-6],是風毛菊屬的“現(xiàn)代分布中心”[7-9]。由于該屬物種較多,分布廣泛,其生境特殊而多樣,既有高山和草地,也有荒漠與冰川等。不同生境下的物種,植株形態(tài)特征變異較大,表現(xiàn)出豐富的形態(tài)特征多樣性[10-11]。此外,同域分布的一些物種為適應共處的極端環(huán)境,采取了相似的適應策略[12],導致種間界限模糊,如分布于雪山環(huán)境下的苞葉雪蓮(S.obvallata)和寶璐雪蓮(S.luae)等,均具有形態(tài)相似的膜質苞葉,為物種鑒定帶來了困難[13-15]。

    花粉形態(tài)特征具有穩(wěn)定的遺傳保守性,在植物分類及親緣關系重建方面提供重要佐證[16-17]?;ǚ坌螒B(tài)大小、萌發(fā)溝以及外壁表面紋飾等特征在種間差異顯著,是物種劃分的重要依據(jù)[18-20]。孫會忠等[21]對菊科絹蒿屬(Seriphidium)10 種植物的花粉形態(tài)進行研究,結果表明10 種絹蒿屬植物花粉粒較小,呈長球形、球形或近球形,赤道面觀為圓形或橢圓形,極面觀為三裂片圓形,認為絹蒿屬和蒿屬(Artemisia)有著較近的親緣關系。王鐵娟等[22]對6 種沙蒿花粉形態(tài)的比較研究,認為6 種沙蒿的花粉形態(tài)高度一致,極面觀均為三裂圓形,赤道面觀為圓形或橢圓形,具三孔溝,外壁紋飾在光鏡下為表面顆粒狀,在電鏡下為排列較疏的刺,刺基外延。王一峰等[23]對青藏高原東緣28種風毛菊屬植物花粉形態(tài)研究認為花粉形態(tài)的刺間表面紋飾、萌發(fā)溝的寬窄、刺的大小、分布密度和花粉大小在種間存在差異,組內(nèi)花粉形態(tài)多樣性豐富。目前,除王一峰等[23]外,對風毛菊屬植物不同種間的孢粉學特征研究涉及仍然較少,不能準確地定義、分類,且缺乏對本屬植物不同種類花粉形態(tài)的詳細數(shù)據(jù)。

    色季拉山區(qū)風毛菊屬植物種類豐富,但目前對色季拉山區(qū)風毛菊屬植物的研究、保護及利用仍然不足[24]。色季拉山地勢南高北低高差起伏大,地形地貌復雜,山系縱橫交錯。印度洋季風暖濕氣流和北方高原寒流在此交匯,形成獨特的濕潤半濕潤氣候,冬溫夏涼,干濕季明顯,形成了許多復雜的區(qū)域性小氣候[25]。年降水量600~1 000 mm,年均溫8~10 ℃,積溫為3 000~3 500 ℃[26]。土壤類型豐富,同時由于高原隆升,海拔從低到高,依次受到熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶氣候的控制,孕育了該區(qū)極為豐富的植物資源[27-28]。

    本文以色季拉山區(qū)豐富的風毛菊屬植物種類為前提,調查和收集了22 種風毛菊屬植物花粉和1 種須彌菊屬(Himalaiella)植物花粉,將須彌菊屬植物花粉與風毛菊屬其他種一起觀察,以了解其花粉微形態(tài)水平上是否同樣存在分化。通過掃描電鏡觀察記錄它們的花粉形態(tài)和大小、外壁紋飾特征,包括萌發(fā)孔溝、網(wǎng)眼、網(wǎng)脊、刺長和刺寬等特點,比較花粉形態(tài)在種間的差異,通過聚類分析,探討其親緣關系,擬解決以下問題:(1)觀察23 種植物的花粉形態(tài)特征;(2)比較種間、組間和各亞屬間花粉微形態(tài)的異同,探究其分類學意義。

    1 材料與方法

    1.1 研究材料

    材料為采自色季拉山區(qū)22種風毛菊屬植物和1 種須彌菊屬植物的花粉(表1)。22 種植物分別來自3 個亞屬:雪兔子亞屬(Subgen.Eriocoryne)、雪蓮亞屬(Subgen.Amphilaena)、風毛菊亞屬(Subgen.Saussurea)。其余1 種為白背須彌菊(Himalaiella auriculata),原放置在風毛菊屬齒冠亞屬(Subgen.Florovia),后來被修訂為須彌菊屬成員[13]。研究材料里,有13 個中國特有種,包括:拉薩雪兔子(S.kingii)、綿頭雪兔子(S.laniceps)、碩首雪兔子(S.grandiceps)、多鞘雪蓮(S.polycolea)、毛背雪蓮(S.pubifolia)、尖葉風毛菊(S.ciliaris)、黑苞風毛菊(S.melanotricha)、薄苞風毛菊(S.leptolepis)、川滇風毛菊(S.wardii)、革苞風毛菊(S.coriacea)、彎齒風毛菊(S.przewalskii)、紫苞風毛菊(S.purpurascens)與粗裂風毛菊(S.grosseserrata),其中有4 個西藏特有種:拉薩雪兔子、碩首雪兔子、毛背雪蓮和紫苞風毛菊[5-6]。

    表1 實驗材料基本信息Table 1 Basic information of experimental materials

    所有研究材料物種的憑證標本均保存于西藏高原生態(tài)研究所標本室(XZE)。

    1.2 花粉形態(tài)觀察

    每種在3 個不同植株的花序上分別選取5 朵成熟花,在解剖鏡下,用鑷子和解剖針將花藥挑破置于載玻片上,滴上體積分數(shù)95%乙醇,等待干燥后,將飽滿花粉均勻散布在貼有導電雙面膠的樣品臺上,在離子濺射儀(SBC-12,產(chǎn)地)中真噴鍍金膜,再利用電子掃描電鏡(JCM-6000 型,產(chǎn)地)觀察、拍照記錄花粉形態(tài)特征。

    1.3 花粉粒特征描述及數(shù)據(jù)統(tǒng)計

    每種植物取20 粒花粉,使用SMILE VIEW Standard 軟件測量其極軸長(P)、赤道軸長(E)、萌發(fā)孔寬(G)、萌發(fā)溝長(S)、體積(V)、網(wǎng)眼寬(M)、網(wǎng)脊寬(W)、刺數(shù)/400 μm2(NS)、刺寬(WS)、刺長(LS)等數(shù)量性狀,花粉形態(tài)學描述術語參考王伏雄等[16]、王開發(fā)等[17]和韋仲新[29]。利用Excel 2016軟件將數(shù)據(jù)處理成電子表格,花粉形狀以P/E來表示,計算各項指標的平均值±標準誤及偏差系數(shù)(Cv),根據(jù)公式πPE2/6[30]計算各個種的花粉體積。隨后,采用SPSS 27 軟件進行多重比較與聚類分析。依據(jù)P/E、花粉粒形狀、萌發(fā)孔寬/萌發(fā)溝長(G/S)、刺寬/刺長(WS/LS)、萌發(fā)溝數(shù)量5 個數(shù)量性狀,完成數(shù)據(jù)標準化處理,采用組間連接與歐氏距離法對23種植物花粉進行聚類分析[31]。

    2 結果與分析

    2.1 花粉形態(tài)

    掃描電鏡下,23種植物的花粉均為單?;ǚ?,花粉極軸和赤道軸范圍為11.927~47.233 μm 和10.970~62.303 μm,其中極軸最短的花粉出現(xiàn)在寶璐雪蓮(11.927 μm),極軸最長的見于毛背雪蓮(47.233 μm);赤道軸最短者為寶璐雪蓮(10.970 μm),赤道軸最長者為紫苞風毛菊(62.303 μm)。供試花粉中寶璐雪蓮的極軸與赤道軸均為最小,大部分不同種間花粉粒極軸與赤道軸均存在顯著差異(表2~3 和圖版:I~V)。在花粉外觀形態(tài)上寶璐雪蓮的花粉粒體積最?。?51.503 μm3),紫苞風毛菊的花粉粒體積最大(87 802.105 μm3),兩者大小差異明顯。寶璐雪蓮的花粉為小型花粉;紫苞風毛菊和川滇風毛菊(78 456.015 μm3)為大型花粉;其他屬于中等型花粉,體積大小在17 905.204~50 765.823 μm3。

    表2 23種植物花粉形態(tài)特征(1)Table 2 Morphological characteristics of pollen from 23 plant species(1)

    表3 23種植物花粉形態(tài)特征(2)Table 3 Morphological characteristics of pollen from 23 plant species(2)

    花粉的形狀根據(jù)P/E值大小來表示,當0.88≤P/E<1.14 為近球形,0.50≤P/E<0.88 為扁球形[17]。23 種植物花粉粒P/E值在0.692~1.123,分為扁球形和近球形。扁球形花粉見于:尖葉風毛菊、川滇風毛菊、紫苞風毛菊。其中,川滇風毛菊的花粉P/E值最小,僅為0.692。近球形花粉見于20 種,P/E值在0.88~1.14。其中,綿頭雪兔子的花粉P/E值最大為1.123。23 種植物都為單粒花粉,極面觀多為近圓形,赤道面觀為近球形。說明風毛菊屬植物花粉形態(tài)大小較為相似,可以作為該屬花粉的普遍特征。

    2.2 花粉萌發(fā)溝

    花粉萌發(fā)孔溝在23種植物里除薄苞風毛菊為4孔溝外,其余22種植物的花粉均為3孔溝?;ǚ哿C劝l(fā)溝長度為7.680~46.893 μm,在種間具顯著差異性,最長和最短的長度的差值為39.213 μm,接近7 倍左右。其中,平均萌發(fā)溝最短見于寶璐雪蓮,為(7.680±0.548)μm;最長的出現(xiàn)在川滇風毛菊,為(46.893±0.948)μm?;ǚ哿C劝l(fā)孔寬度范圍為2.603~12.588 μm,種間也有顯著差異,花粉粒萌發(fā)孔寬差值為9.985 μm,其中平均萌發(fā)孔寬度最短的是尖葉風毛菊和寶璐雪蓮,分別為(2.603±0.059)、(2.709±0.268)μm;平均萌發(fā)孔寬最長的是鼠曲雪兔子,為(12.588±0.880)μm。因此,花粉萌發(fā)孔溝的長度和寬度在種間差異明顯。

    2.3 花粉粒外壁紋飾特征

    花粉粒外壁紋飾在種間差異明顯,可分為7類[16-17,29](表2~3 和圖版Ⅰ~Ⅴ):網(wǎng)狀、網(wǎng)狀—顆粒狀、穴狀、光滑狀、刺基穴狀及刺間具皺波狀、顆粒狀、褶皺狀?,F(xiàn)在的網(wǎng)狀7 種(圖版Ⅰ:A~E,圖版Ⅱ:F~G),有鼠曲雪兔子、碩首雪兔子、毛背雪蓮、尖葉風毛菊、薄苞風毛菊、川滇風毛菊和革苞風毛菊;網(wǎng)狀—顆粒狀6 種(圖版Ⅱ:H~J,圖版Ⅲ:K~M),有拉薩雪兔子、綿頭雪兔子、倒披針葉風毛菊、獅牙草狀風毛菊、松潘風毛菊和彎齒風毛菊;穴狀6 種(圖版Ⅲ:N~O,圖版Ⅳ:P~S),有苞葉雪蓮、錐葉風毛菊、蒲公英風毛菊、紫苞風毛菊、粗裂風毛菊和白背須彌菊;光滑狀1 種(圖版Ⅳ:T),為黑苞風毛菊;刺基穴狀及刺間具皺波狀1 種(圖版Ⅴ:U),為多鞘雪蓮;顆粒狀1種(圖版Ⅴ:V),為寶璐雪蓮;褶皺狀1種(圖版Ⅴ:W),為星狀雪兔子。

    20 種花粉粒外壁具網(wǎng)眼、網(wǎng)脊,網(wǎng)眼大小在0.297~1.200 μm,多鞘雪蓮網(wǎng)眼(1.200 μm)最大,白背須彌菊網(wǎng)眼(0.297 μm)最小,二者相差0.903 μm;網(wǎng)脊大小在1.104~0.202 μm,彎齒風毛菊網(wǎng)脊(1.104 μm)最大,白背須彌菊網(wǎng)脊(0.202 μm)最小,最大與最小網(wǎng)脊之間相差0.902 μm;星狀雪兔子、寶璐雪蓮和黑苞風毛菊3 種不具網(wǎng)眼與網(wǎng)脊。網(wǎng)眼差(0.903 μm)與網(wǎng)脊差(0.902 μm)相近。同樣的,通過網(wǎng)眼與網(wǎng)脊的大小還不能將風毛菊屬內(nèi)各亞屬清晰地區(qū)別開,但仍可作為各種間的鑒定依據(jù),值得注意的是白背須彌菊在網(wǎng)脊網(wǎng)眼特征方面與風毛菊屬其他種出現(xiàn)了明顯的差異。

    23 種植物的花粉外壁均有刺狀突起,外壁刺長度為1.356~10.105 μm,其中刺長度最小的是川滇風毛菊,刺長度最大的是寶璐雪蓮;表面刺基部直徑在2.129~15.150 μm,其中表面刺基部直徑最小的是星狀雪兔子,表面刺基部直徑最大的是寶璐雪蓮。觀察400 μm2面積的刺數(shù),綿頭雪兔子、星狀雪兔子、寶璐雪蓮、尖葉風毛菊、蒲公英風毛菊、彎齒風毛菊等相對較大(NS≥20),苞葉雪蓮、白背須彌菊、錐葉風毛菊、紫苞風毛菊相對較?。∟S≤10)。從刺狀突起的3 項指標來看,植物花粉存在種間差異。白背須彌菊刺狀突起與風毛菊屬其他種相近似,該特征尚不能將其與風毛菊屬區(qū)分開,但其刺突密度偏小,可作參考。

    2.4 基于花粉性狀的聚類分析

    經(jīng)聚類分析(圖1)可知,在輔助線1(遺傳距離4.0)處,將23種植物的花粉形態(tài)分為7類。第一類為雪兔子亞屬中的碩首雪兔子、綿頭雪兔子、拉薩雪兔子、星狀雪兔子、鼠曲雪兔子性狀接近;第二類為雪蓮亞屬(寶璐雪蓮、苞葉雪蓮、多鞘雪蓮、毛背雪蓮)、風毛菊亞屬羽裂組(倒披針葉風毛菊、松潘風毛菊、獅牙草狀風毛菊、彎齒風毛菊、蒲公英風毛菊、革苞風毛菊)、風毛菊亞屬無莖組的黑苞風毛菊、風毛菊亞屬風毛菊組的粗裂風毛菊聚集在一起;第三類為風毛菊亞屬羽裂組的川滇風毛菊和紫苞風毛菊,因性狀相似,都為扁球形且G/S較小聚為一類。其他4 種則單獨聚為一類。以輔助線2(遺傳距離11.0)來看,研究材料聚集分成3個類群,其中風毛菊亞屬羽裂組的薄苞風毛菊花粉粒具4 條萌發(fā)溝,單獨聚合為一類;風毛菊亞屬羽裂組的川滇風毛菊、紫苞風毛菊與風毛菊亞屬裸托組因性狀相似,都為扁球形且G/S較小聚為第二類;風毛菊亞屬無莖組錐葉風毛菊P/E值較大、G/S較大,其他性狀與前面17 種風毛菊屬植物相近,首先與之聚合,其次須彌菊屬的白背須彌菊具備P/E較小、WS/LS較大隨之聚合,形成第三類。在輔助線3(遺傳距離24.0),將試供材料分成了2 個類群,其中風毛菊亞屬裸托組尖葉風毛菊的P/E較小、橢圓形、G/S較小與風毛菊亞屬羽裂組川滇風毛菊、紫苞風毛菊花粉特征上相似聚合在一起形成一類,另外20 種聚為一類。說明了風毛菊屬花粉根據(jù)P/E、花粉粒形狀、G/S、WS/LS和萌發(fā)溝數(shù)量特征,可為風毛菊屬植物進行傳統(tǒng)分類提供重要劃分依據(jù)。

    圖1 23種植物花粉形態(tài)聚類圖Fig.1 Pollen morphology clustering map of 23 plant species

    3 討論

    (1)從花粉體積演化趨勢的一般特征來看[16-17,29,32],寶璐雪蓮體積最小,應為較進化類型;紫苞風毛菊體積最大,應為較原始類型。本次研究觀測到的23種植物,除寶璐雪蓮為小型花粉,紫苞風毛菊和川滇風毛菊具大型花粉,其余20 種植物的花粉極軸與赤道軸大小在25~50 μm,均屬于中型花粉[17]。供試植物花粉在不同種間均有不同程度差異,花粉的極軸與赤道軸大小可作為種間劃分的依據(jù),但亞屬間未表現(xiàn)出明顯的區(qū)別,這可能與風毛菊屬植物的快速輻射與趨同進化有關[33-34],23 種植物花粉極軸、赤道軸長度和花粉粒大小呈現(xiàn)出一定的分異,但在亞屬間界限并不分明。

    (2)花粉的萌發(fā)溝類型都是赤道延伸向兩極并且在兩極不發(fā)生聯(lián)合的萌發(fā)溝,薄苞風毛菊為4 孔溝花粉,屬于較為進化的種類[17,35],其余22 種花粉具3 個萌發(fā)孔溝。23 種植物花粉的在萌發(fā)溝長與萌發(fā)孔寬之間具有一定的區(qū)別,可以為該屬植物系統(tǒng)分類提供有效的依據(jù)。

    (3)花粉外壁表面紋飾是植物分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要特征之一[15-17]。本研究的23 種植物花粉為風毛菊屬22 種和須彌菊屬1 種,通過電鏡掃描發(fā)現(xiàn)其花粉粒外壁紋飾在3 個亞屬內(nèi)、4 個組內(nèi)具有多個紋飾類型,根據(jù)目前對花粉微形態(tài)研究結果,外壁紋飾不同的花粉是可能存在于同一科、屬、亞屬及種內(nèi)[23,31]。研究材料各亞屬內(nèi)均出現(xiàn)多個紋飾類型,而亞屬間部分種紋飾卻有類似,這可能與屬內(nèi)種的分化受環(huán)境變化影響有關[36]。23種植物花粉刺狀突起的形態(tài)、大小和密度等各項指標在種間均存在不同程度的變異,在個別亞屬間也存在顯著差異,如雪兔子亞屬的刺密度較風毛菊亞屬的刺密度明顯偏小,可作為該屬植物進行系統(tǒng)分類的重要依據(jù)。

    (4)根據(jù)P/E、花粉粒形狀、G/S、WS/LS和萌發(fā)溝數(shù)量特征進行聚類,聚類結果與供試風毛菊屬植物的系統(tǒng)分類位置表現(xiàn)出了一定的一致性,較大程度上支持傳統(tǒng)分類處理。23種植物花粉性狀聚類沒有完全將不同亞屬(組)之間清晰區(qū)分開來,白背須彌菊與風毛菊屬植物之間暫不能通過花粉形態(tài)以及聚類結果將其徹底區(qū)分,但在網(wǎng)脊、網(wǎng)眼、刺突密度特征方面與風毛菊屬其他種出現(xiàn)了明顯的分化,可以為其從風毛菊屬劃出,置于須彌菊屬提供部分證據(jù)支持。

    (5)本研究中風毛菊屬植物花粉形態(tài)與前人對其觀測的結果[23]基本吻合,23 種植物花粉表現(xiàn)出一定的共性,都屬于單?;ǚ?,且為等極的輻射對稱類型,形狀為近球形或扁球形,與其同為菊科的絹蒿屬植物和蒿屬植物的花粉形態(tài)[21-22]也較為相似,故該區(qū)域的研究結果可以為本屬植物的分類提供參考。

    總的來說,本研究觀察的23 種植物的花粉形態(tài)特征在種間存在一定差異,對本風毛菊屬植物分類有積極的參考價值,但植物分類不能僅僅依靠孢粉學上的特征,在進行分類時仍需結合宏觀形態(tài)特征、種子特征、分子生物學等多方面研究的結果進行綜合考量。

    圖版Ⅰ 掃描電鏡下的5種風毛菊屬植物花粉微形態(tài)A.鼠曲雪兔子;B.碩首雪兔子;C.毛背雪蓮;D.尖葉風毛菊;E.薄苞風毛菊;1~3分別為花粉粒極面觀、赤道面觀及花粉表面紋飾Plate Ⅰ Pollen micromorphology of five Saussurea species by scanning electron microscope A.S. gnaphalodes;B.S. grandiceps;C.S. pubifolia;D.S. ciliaris;E.S. leptolepis;1-3 were polar view,equatorial view and ultrastructural view respectively

    圖版Ⅱ 掃描電鏡下的5種風毛菊屬植物花粉微形態(tài)F.川滇風毛菊;G.革苞風毛菊;H.拉薩雪兔子;I.綿頭雪兔子;J.倒披針葉風毛菊;示花粉粒的極面觀(J1),赤道面觀(J2)和花粉表面紋飾(J3)Plate Ⅱ The pollen micromorphology of 5 Saussurea species by scanning electron microscope F.S. wardii;G.S. coriacea;H.S. kingii;I.S. laniceps;J.S. nimborum;J1-3 were polar view,equatorial view and ultrastructural view respectively

    圖版Ⅳ 掃描電鏡下的5種風毛菊屬植物花粉微形態(tài)P.蒲公英風毛菊;Q.紫苞風毛菊;R.粗裂風毛菊;S.白背須彌菊;T.黑苞風毛菊;示花粉粒的極面觀(T1),赤道面觀(T2)和花粉表面紋飾(T3)Plate Ⅳ Pollen micromorphology of 5 Saussurea species under SEM P.S. taraxacifolia;Q.S. purpurascens;R.S. grosseserrata;S.H. auriculata;T.S. melanotricha;T1-3 were polar view,equatorial view and ultrastructural view respectively

    圖版Ⅴ 掃描電鏡下的3種風毛菊屬植物的花粉形態(tài)U.多鞘雪蓮;V.寶璐雪蓮;W.星狀雪兔子;示花粉粒的極面觀(W1),赤道面觀(W2)和花粉表面紋飾(W3)Plate Ⅴ Pollen micromorphology of 3 Saussurea species under SEM U.S. polycolea;V.S. luae;W.S. stella;W1-3 were polar view,equatorial view and ultrastructural view respectively

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