中國硬蜱屬(蜱目：硬蜱科)研究
——系統(tǒng)分類與檢索*

嚴(yán) 格 孫 毅 許榮滿

(病原微生物生物安全國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院微生物流行病研究所，北京 100071)

硬蜱科Ixodidae分后溝類Metastriata和前溝類Prostriata。后溝類有花蜱亞科Amblyomminae、血蜱亞科Haemaphysalinae、扇頭蜱亞科Rhipicephalinae和璃眼蜱亞科Hyalomminae等4個(gè)亞科。前溝類只有1個(gè)亞科，即硬蜱亞科Ixodinae。盡管有些學(xué)者把硬蜱亞科上升為科，分為Ceratixodes、Eschatocephalus、Lepidixodes、Pholeoixodes、Scaphixodes、Ixodes等6個(gè)屬(Camicasetal., 1998)；但多數(shù)學(xué)者則堅(jiān)持其作為亞科的分類地位，且認(rèn)為硬蜱亞科僅有1屬， 即硬蜱屬GenusIxodesLatrille, 1795(Kolonin，2009；Guglielmoreetal., 2010；Guglielmoneetal., 2014)。

硬蜱屬是硬蜱科中最大的一個(gè)屬，全世界已知240多種。從單系起源的角度，硬蜱屬亞屬的分類階元曾出現(xiàn)21個(gè)亞屬系統(tǒng)劃分(Filippova，1977)，但由于PomerantzevellaFeider,1965、ArthuriellaSantos Dias 1958、TrichotoixodesReznik, 1969和IxodiopsisFilippova, 1957分別是EschatocephalusFrauenfeld, 1853、ExopalpigerSchulze, 1935、IxodesLatreille,1795和PholeoixodesSchulze, 1942的同物異名。且MonoindexEmel'yanovaetKovlovskaya,1967、CoxixodesSchulze, 1941和XiphixodesSchulze, 1941亞屬各只有1個(gè)種，其亞屬地位還需進(jìn)一步研究。因此21個(gè)亞屬中的14個(gè)亞屬的分類地位比較可靠，它們是AfrixodesMorel, 1966、AlloixodesCerny, 1969、CeratixodesNeumann, 1902、EndopalpigerSchulze, 1935、EschatocephalusFrauenfeld, 1853、ExopalpigerrSchulze, 1935、HaemixodesKohlsetClifford, 1967、IxodesLatreille, 1795、LepidixodesSchulze, 1935、MultidentatusClifford, Sonenshine, KeiransetKohls 1973、PartipalpigerHoogstraal, Clifford, SaitoetKeirans, 1973、PholeoixodesSchulze, 1942、ScaphixodesSchulze, 1941和SternalixodesSchulze, 1935(Cliffordetal.，1973)。此后，由于1957年Filippova定義的Ixodiopsis亞屬雖過于寬泛，難以同Pholeoixodes有效區(qū)分，Robbins 和 Keirans (1992)重新厘訂了Ixodiopsis亞屬的特征使之成為合法的亞屬；不久，Trichotoixodes亞屬也被Durden等(1996) 所承認(rèn)。這種單系群亞屬分類系統(tǒng)受到了Camicas等(1998)的挑戰(zhàn)，他們認(rèn)為硬蜱屬不是單系群，應(yīng)將硬蜱屬上升為硬蜱亞科，分6屬(Ixodes、Scaphixodes、Ceratixodes、Eschatocephalus、Lepidixodes和Pholioixodes)18亞屬。把Endopalpiger亞屬合并到Exopalpiger亞屬(因?yàn)檫@兩個(gè)亞屬的須肢第1節(jié)均膨大，并與假頭基愈合)，與Afrixodes、Alloixodes、AmerixodesMorel, 1998、Coxixodes、Haemixodes、IndixodesMorel, 1998、Ixodes、Partipalpiger和Sternalixodes9個(gè)亞屬一同歸并為Ixodes屬。而Scaphixodes屬包含Trichotoixodes,Multidentatus,Xiphixodes和Scaphixodes亞屬；增加了Amerixodes和Indixodes兩個(gè)亞屬，同時(shí)將Monoixodes亞屬作為Ixodes指名亞屬的同物異名，從而形成6屬18亞屬的分類觀點(diǎn)。由此可見，有關(guān)硬蜱屬亞屬分類系統(tǒng)的研究目前尚無明確的結(jié)論?；?6S rRNA等分子標(biāo)記的蜱類分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果為解決這一問題提供了不少數(shù)據(jù)支持，也影響著亞屬分類系統(tǒng)的發(fā)展方向(Navaetal., 2009)。然而，由于蜱類經(jīng)典形態(tài)分類與分子系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果之間的分歧仍將在一定時(shí)期內(nèi)長期存在，形態(tài)特征仍將作為目前硬蜱屬分類與鑒定的主要依據(jù)。上述研究中，Camicas等(1998)的分類觀點(diǎn)沒有提供各屬與各亞屬可比較的特征，且一些亞屬上升到屬的觀點(diǎn)也缺乏有力的證據(jù)支持。而Clifford等(1973)的系統(tǒng)則提供了各亞屬可比較的特征，且已被多數(shù)分類學(xué)家接受。因此，綜合上述觀點(diǎn)，本文沿襲Clifford等(1973)的14亞屬分類系統(tǒng)，同時(shí)接受Robbins等(1992)、Durden 等 (1996)意見，承認(rèn)Ixodiopsis亞屬和Trichotoixodes亞屬，從而形成16個(gè)亞屬的分類系統(tǒng)，即Afrixodes、Alloixodes、Ceratixodes、Eschatocephalus、Endopalpiger、Exopalpiger、Haemixodes、Ixodes、Ixodiopsis、Lepidixodes、Multidentatus、Partipalpiger、Pholeoixodes、Scaphixodes、Sternalixodes和Trichotoixodes。

在中國，硬蜱屬是硬蜱科中的第2大屬，已知有24種(Tengetal., 1991;Yuetal., 1997; Robbins, 2005)，分隸于16個(gè)亞屬系統(tǒng)中的5個(gè)亞屬，即隆頭硬蜱亞屬Eschatocephalus(2種)、殊須硬蜱亞屬Partipalpiger(1種)、指名硬蜱亞屬Ixodes(15種)、短須硬蜱亞屬Pholeoixodes(4種)和盤窩硬蜱亞屬Scaphixodes(2種)。其他11個(gè)亞屬中國均未發(fā)現(xiàn)，其中，Exopalpiger亞屬16種，主要分布在澳洲界，少數(shù)分布在新熱界和古北界；Afrixodes亞屬50多種，主要分布在熱帶非洲界，少數(shù)在東洋界(2種)；Alloixodes亞屬3種，分布在新熱界；Ceratixodes亞屬2種，1種廣布于除東洋界以外的各界，1種分布在新西蘭；Haemixodes亞屬1種，分布在新熱界；Lepidixodes亞屬1種，分布在熱帶非洲界、澳洲界和東洋界；Multidentatus亞屬13種，主要分布在澳洲界，其次為熱帶非洲界，新熱界、新北界、古北界、東洋界；Sternalixodes亞屬8種，分布在澳洲界。

由于雌蜱、雄蜱、若蜱與幼蜱的外部形態(tài)差別很大，各亞屬的界定是基于各期形態(tài)的綜合，所以本文硬蜱屬的分亞屬檢索表，是對(duì)各亞屬形態(tài)特征綜合分析比較后編制的。

1 隆頭硬蜱亞屬Subgenus Eschatocephalus Frauenfeld, 1853

EschatocephalusFrauenfeld, 1853: 55; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 493; Filippova, 1977: 260; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

SarconissusKolenati, 1857.Synonymized by Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

SarconyssusKolenati, 1860.Synonymized by Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

PomerantzevellaFeider, 1965.Synonymized by Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 489; Synonymized by Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

亞屬模：長蝠硬蜱IxodesvespertilionisKoch, 1844

鑒別特征：雌蜱：假頭基寬闊，多以中部最寬(圖1)，有的兩側(cè)突出成刺突，無基突和耳狀突，孔區(qū)中等大，下陷，兩孔區(qū)不連接；口下板后毛2對(duì)。口下板是假頭基前中部的延伸物，錐形，齒式前段3︱3～4︱4，近基部2︱2；雄性口下板不分成兩葉。雌性須肢中等長，長寬比率大于2.5∶1，須肢第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，無距或刺。雄性須肢正常，不上彎，或不向前變細(xì)，第4節(jié)不能伸縮。肛溝兩側(cè)大致平行，向后變?nèi)?，肛瓣?對(duì)毛。雌性生殖孔無帷。足長，基節(jié)無距，無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜，轉(zhuǎn)節(jié)無距。若蜱 假頭基腹面多少呈五邊形，中段最寬，無耳狀突，無基突；口下板后毛2對(duì)。須肢窄，中等長，長寬比率大于2.0∶1，第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，無距或刺?？谙掳屙敿?，是假頭基中部寬的延伸；齒式頂部3︱3(有的齒冠4︱4)，近基部為2︱2。盾板長大于寬，后緣變窄。肛溝兩側(cè)或多或少平行，不向后收縮。足長，可能長于體長；基節(jié)無距，無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)無距。幼蜱 假頭基腹面通常為五邊形，近中段最寬；耳狀突和基突均無；口下板后毛2對(duì)。須肢中等長，長寬比率大于2.0∶1；第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，無距或刺?？谙掳屙敹藞A鈍或尖，是假頭基中部的延伸，齒式，端部為3︱3，后面及近基部為2︱2。軀體有6或7對(duì)背緣毛，背中毛1或2對(duì)，無附加毛；盾板通常寬小于長，有3或5對(duì)盾毛。體軀腹面有4對(duì)緣前毛，3對(duì)腹緣毛。足基節(jié)距不確定存在；無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)無距。

該亞屬全世界已知僅2種：長蝠硬蜱IxodesvespertilionisKoch 1844和簡蝠硬蜱IxodessimplexNeumann 1906，廣布于古北界、東洋界、熱帶非洲界和澳洲界，我國均有此2種分布。

該亞屬成、幼期棲息于蝙蝠洞穴，寄生在蝙蝠體表，但雄性不吸血。

2 盤窩硬蜱亞屬Subgenus Scaphixodes Schulae, 1941

ScaphixodesSchulae, 1941: 491; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 499; Filippova, 1977: 203; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 66.

亞屬模：聯(lián)窩硬蜱IxodesunicavatusNeumann, 1902

鑒別特征：成蜱：假頭基腹面延長，亞方形，前端最寬，耳狀突存在，弱脊?fàn)钪撩黠@的倒刺狀，假頭基基突無或存在，雌蜱孔區(qū)很大，占據(jù)假頭基背面大部，兩孔區(qū)幾乎連接或愈合。雌性須肢短寬，長寬比率約為2.0∶1—2.5∶1；須肢第1節(jié)短，不明顯，不與假頭基愈合，無距或刺；第4節(jié)不能伸縮。口下板前端圓鈍，中段或后段最寬，非壓舌板形，不是假頭基中部的延伸，齒式3︱3，或4︱4，基部2︱2；雄性口下板不分成兩葉。肛溝兩側(cè)或多或少平行，不向后收縮；肛瓣有3對(duì)鬃。雌性生殖孔有帷。足基節(jié)有外距，基節(jié)I有或無內(nèi)距，無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜，轉(zhuǎn)節(jié)I、II，有的還包括轉(zhuǎn)節(jié)III，有距。若蜱假頭基基突存在，無三叉形后側(cè)突；假頭基腹面亞方形，前端最寬；耳狀突存在，弱到發(fā)達(dá)；有2對(duì)口下板后毛。須肢短寬，長寬比率為2.0∶1—3.0∶1，第1節(jié)短，明顯，不與假頭基愈合，無距或刺。口下板鈍，頂端略圓，不是假頭基中部的延伸，齒式多為3︱3，基部2︱2，有的整個(gè)齒部均為2︱2。盾板寬大于長。肛溝兩側(cè)或多或少平行，不向后收縮。足基節(jié)有外距，基節(jié)I內(nèi)距有或無，無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)所有或部分有距。幼蜱假頭基腹面亞方形，前端最寬；耳狀突和基突不存在，如有，也很弱；口下板后毛2對(duì)。須肢短厚，長寬比率為2.5∶1，或略小于2.5∶1，第2節(jié)無寬的刺狀側(cè)距，第1節(jié)短，不明顯，不與假頭基愈合，無距或刺?？谙掳屙敹藞A，不是假頭基中部的延伸，齒式多為3︱3，基部2︱2，有的整個(gè)齒部均為2︱2。軀體有7或8對(duì)背緣毛，5對(duì)背中毛，通常有1或2對(duì)附加毛，5對(duì)盾毛；盾板寬大于長；腹面有5～9對(duì)緣前毛，3或4對(duì)腹緣毛。足基節(jié)I有外距，通常還有內(nèi)距，無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)有弱的距。

該亞屬成、幼蜱多寄生于鳥類。

該亞屬硬蜱全世界已知有10多種。主要分布在全北界。我國有2種，伯氏硬蜱Ixodes(S.)berleseiBir， 1895 和西氏硬蜱Ixodes(S.)semenoviOlenev, 1929。

3 殊須硬蜱亞屬Subgenus Partipalpiger Hoogstraal, Clifford, Saito et Keirans, 1973

PartipalpigerHoogstraal, Clifford, SaitoetKeirans, 1973: 179; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 497；Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 89.

亞屬模：卵形硬蜱IxodesovatusNeumann, 1899

鑒別特征：成蜱假頭基長寬約等，前端最寬，耳狀突在雌性存在，雄性則無，假頭基基突存在，雌蜱孔區(qū)小，兩孔區(qū)分離；口下板后毛不存在。雌性須肢窄長，長寬比率大于3∶1，須肢第1節(jié)不膨大，不與假頭基愈合，無距或刺；雄性須肢正常，不上彎，或不向前變細(xì)，第4節(jié)不能伸縮?？谙掳迨羌兕^基中部伸出，但不很明顯是假頭基的延伸物，前端圓鈍，中段最寬，齒式4︱4，基部2︱2；雄性口下板不分成兩葉。體軀腹面無腹板。足長度正常；基節(jié)I內(nèi)距小，基節(jié)III、IV有外距，無膜質(zhì)膨出，基節(jié)半透明附膜(syncoxae)在基節(jié)I、II存在；轉(zhuǎn)節(jié)無距。肛溝馬碲形，不向后收縮，肛瓣有3對(duì)鬃。雌性生殖孔有帷。若蜱假頭基背面觀，亞方形，腹面觀，假頭基向后延長，耳狀突和基突存在，有2對(duì)口下板后毛。須肢中等長，長寬比率為3∶1，或略大于3∶1；第1節(jié)延長，部分與假頭基愈合，有大的前距和后距。口下板頂端略圓，是假頭基中部的延伸；齒式整個(gè)齒部均為2|2。盾板寬略大于長。肛溝兩側(cè)或多或少平行，向后變?nèi)?。足長度適中；基節(jié)I內(nèi)距和外距不顯著，無膜質(zhì)膨出；基節(jié)半透明附膜在基節(jié)II存在；轉(zhuǎn)節(jié)無距。幼蜱假頭基腹面延長，前端最寬；耳狀突存在，基突存在，向后側(cè)方突出；口下板后毛2對(duì)。須肢中等長，長寬比率大于3∶1，第1節(jié)膨大，部分與假頭基愈合，有大的前、后距?？谙掳屙敹蒜g，是假頭基中部的延伸，齒式2︱2，齒冠部3︱3。軀體有8對(duì)背緣毛，5～6對(duì)背中毛，1對(duì)附加毛，5對(duì)盾毛；盾板寬大于長；體軀腹面有4對(duì)緣前毛，4對(duì)腹緣毛。足基節(jié)I有內(nèi)距；基節(jié)無膜質(zhì)膨出；轉(zhuǎn)節(jié)無距。

該亞屬只有1種，分布在古北界和東洋界。我國有該種分布。該亞屬的建立主要是因?yàn)椋喝趄绾陀昨珥氈?節(jié)膨大，部分與假頭基愈合，若蜱的足基節(jié)II后緣有半透明附膜，這些特征在Exopalpiger亞屬和Endopalpiger亞屬也存在，而成蜱足基節(jié)I、II后緣有半透明附膜，這個(gè)特征在Afrixodes亞屬和Ixodes亞屬也存在。經(jīng)Hoogstraal, Clifford, SaitoetKeirans, 1973綜合考慮建立了本新亞屬。

該亞屬成、幼蜱多寄生在馬、牛、豬、羊、鹿、麝、羚，也寄生在大熊貓、黃鼬等。

4 指名硬蜱亞屬Subgenus Ixodes (s.str.) Latreille, 1795

IxodesLatreille,1795: 179; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 494; Filippova, 1977: 269; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 80.

TrichotoixodesReznik, 1961.Synonymized by Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 489.

亞屬模：蓖子硬蜱IxodesricinusKoch, 1844

鑒別特征：成蜱假頭基腹面伸長，以前部最寬，耳狀突通常存在，多發(fā)達(dá)，假頭基基突有或無，雌蜱孔區(qū)小到中等大，兩孔區(qū)分離；口下板后毛2對(duì)。雌性須肢窄長，長寬比率大于3∶1，須肢第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，無距或刺；雄性須肢正常，不上彎，或不向前變細(xì)，第4節(jié)不能伸縮?？谙掳迨羌兕^基中部的延伸，前端圓鈍或尖，后段或中段最寬，非壓舌板形，齒式3︱3～4︱4，偶有2︱2或5︱5，基部2︱2；雄性口下板不分成兩葉。雌性生殖孔無帷。肛溝兩側(cè)大致平行，向后多不收縮，肛瓣有3對(duì)鬃。足長度正常，基節(jié)通常有外距，基節(jié)I有內(nèi)距，無膜質(zhì)膨出，通常無半透明附膜(I.granulatus、I.tanuki、I.nuttallianus、I.hyatti等例外)，轉(zhuǎn)節(jié)通常無距。若蜱假頭基腹面通常亞矩形，前端最寬；耳狀突通常存在，明顯；基突多數(shù)存在，少數(shù)無，有2對(duì)口下板后毛。須肢較長，長寬比率大于3∶1，有的達(dá)4∶1或5∶1；第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，無距。口下板頂端略圓，是位于假頭基靠中部的延伸；齒式通常為3︱3(稀有4︱4或2︱2)，基部的為2︱2。盾板長寬比多變。肛溝兩側(cè)或多或少平行，多不向后收縮。足基節(jié)I有內(nèi)距和外距；無膜質(zhì)膨出；無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)通常無距。幼蜱假頭基腹面通常亞矩形，前端最寬；耳狀突通常存在，明顯；基突有或無；口下板后毛2對(duì)。須肢長寬比率大于2.5∶1，常見4.0∶1或5.0∶1；第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，無距或刺?？谙掳屙敹藞A鈍或尖，是假頭基中部的延伸，齒式，端部通常為3︱3，也有2︱2的，基部的為2︱2。軀體有7或8對(duì)背緣毛，背中毛數(shù)多變，通常有1對(duì)或多對(duì)附加毛，個(gè)別無附加毛，5對(duì)盾毛，個(gè)別為4對(duì)；盾板通常寬大于長；腹面有3或4對(duì)緣前毛，3或4對(duì)腹緣毛。足基節(jié)I常有內(nèi)距和外距；無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)多無距。

該亞屬成、幼期蜱寄主多樣。

該亞屬是硬蜱屬中種類數(shù)量最多的一個(gè)亞屬，全世界已知約80種，廣泛分布在澳洲界以外的各大動(dòng)物地理區(qū)。我國有15種。

本亞屬分組尚不成熟，多數(shù)種未被分組。本亞屬中全溝硬蜱/篦子硬蜱組(persulcatus/ricinusgroup)已明確有15種, 是萊姆病主要傳播媒介。寄麝硬蜱I.(I.)moschiferiNemenz, 1968、銳跗硬蜱I.(I.)acutitarsus(Karsch, 1880)、全溝硬蜱I.(I.)persulcatusSchulze, 1930、中華硬蜱I.(I.)sinensisTeng, 1973、哈氏硬蜱I.(I.)hyattiClifford, HoogstraaletKohls, 1971、敏銳硬蜱I.(I.)acuminatusNeumann, 1901、擬蓖硬蜱I.(I.)nuttallianusSchulze1930、粒形硬蜱I.(I.)granulatusSupino, 1897、鼯鼠硬蜱I.(I.)kuntziHoogstraaletKohls, 1965、克什米爾硬蜱I.(I.)kashmiricusPomerantzev, 1948、哈薩克斯坦硬蜱I.(I.)kazakstaniOlenev,1934、日本硬蜱I.(I.)nipponensisKitaokaetSaito, 1967、嗜貉硬蜱I.(I.)tanukiSaito, 1964、嗜麝硬蜱I.(I.)moschariusTeng, 1986基刺硬蜱I.(I.)spinicoxalisNeumann, 1899等指名亞屬成員在中國有分布。

5 短須硬蜱亞屬Subgenus Pholeoixodes Schulze, 1942

PholeoixodesSchulze, 1942: 630; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 498; Filippova, 1977: 149; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 59.

IxodiopsisFilippova, 1957.Synonymized by Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls， 1973: 489

亞屬模：六角硬蜱IxodeshexagonusLeach, 1815

鑒別特征：成蜱假頭基腹面延長，前端最寬，耳狀突通常不存在，假頭基基突有或無，雌蜱孔區(qū)或小或大，兩孔區(qū)分離。雌性須肢厚，棒形，長寬比率等于或小于3.0∶1，須肢第1節(jié)明顯，但不與假頭基愈合，有或無距或刺。雄性須肢正常，不上彎，或不向前變細(xì)，第4節(jié)不能伸縮。雌性口下板前端圓或尖，中段或后段最寬，非壓舌板形，不是假頭基中部的延伸，齒式多變，典型的是3︱3，或4︱4，基部2︱2，有些種整個(gè)齒式均為3︱3或2︱2；雄性口下板不分成兩葉。肛溝兩側(cè)平行，或中度擴(kuò)張，不向后收縮，肛瓣有3對(duì)鬃。雌性生殖孔無帷。足基節(jié)有或無距，無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)無距。若蜱假頭基腹面亞方形，前端最寬；耳狀突存在或無，如存在，很弱；假頭基基突存在或無，有2對(duì)口下板后毛。須肢短寬，長寬比率為3.0∶1，或略小于3.0∶1，如大于3.0∶1，但不超過3.5∶1，第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，有或無距?？谙掳邂g，或頂端略圓，不是假頭基中部的延伸；齒式多為3︱3，基部2︱2，有的整個(gè)齒部均為2︱2，有的頂端4︱4。盾板長寬比多樣。肛溝兩側(cè)或多或少平行，不向后收縮。足基節(jié)I有或無距，無膜質(zhì)膨出；無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)無距。幼蜱假頭基腹面亞方形，前端最寬；耳狀突存在或無，常呈脊?fàn)?，基突存在或無；口下板后毛2對(duì)。須肢短寬，長寬比率常小于3.0∶1，第1節(jié)明顯，不與假頭基愈合，有或無距?？谙掳屙敹蒜g，不是假頭基中部的延伸，齒式多為3︱3，基部2︱2，有的整個(gè)齒部均為2︱2。軀體有7～9對(duì)背緣毛，背中毛2對(duì)，少數(shù)3對(duì)，無附加毛，5對(duì)盾毛；盾板寬大于長；腹面通常有3或4對(duì)緣前毛，3或4對(duì)腹緣毛。足基節(jié)I有或無距；無膜質(zhì)膨出，無半透明附膜；轉(zhuǎn)節(jié)無距。

該亞屬成、幼蜱寄主廣泛。

該亞屬是硬蜱屬中的第3大亞屬，但在Camicas, Hervy, AdametMorel(1998)的分類系統(tǒng)中，則上升為獨(dú)立屬，全世界約有40種。分布在全北界。我國有4種：鼢鼠硬蜱I.(P.)myospalacis、嗜鳥硬蜱I.(P.)arboricola(SchulzeetSchlottke, 1929)、草原硬蜱I.(P.)crenulatus(Koch, 1844)、鈍跗硬蜱I.(P.)pomerantzeviSerdjukova, 1941。

硬蜱屬分亞屬檢索表

1.假頭基在雌蜱，或/和若蜱和幼蜱近中段處最寬(圖1)；耳狀突和基突均不存在；口下板是假頭基的延伸；足瘦長，基節(jié)和轉(zhuǎn)節(jié)均無距；雌蜱生殖孔無??；宿主為蝙蝠 隆頭硬蜱亞屬SubgenusEschatocephalus

假頭基在雌蜱、若蜱和幼蜱以前段最寬(圖2)；耳狀突和基突存在或不存在；口下板是或不是假頭基的延伸；足長正常，基節(jié)和轉(zhuǎn)節(jié)有或無距；雌蜱生殖孔有或無?。凰拗鞫鄻?2

2.雌蜱兩孔區(qū)很大，連接或接近連接；須肢很短，長寬比小于2.5∶1(圖4)；各蟲期足轉(zhuǎn)節(jié)距存在；雌蜱生殖孔有?。欢鸂钔淮嬖?，口下板不是假頭基中部的延伸；宿主為鳥類 盤窩硬蜱亞屬SubgenusScaphixodes

雌蜱兩孔區(qū)小到大，兩孔區(qū)決不相連接；須肢較長，長寬比接近或大于3.0∶1；各蟲期轉(zhuǎn)節(jié)無距；雌蜱生殖孔有或無??；耳狀突有或無，口下板是或不是假頭基中部的延伸；宿主多樣 3

3.須肢第1節(jié)在成蜱不膨大，不與假頭基愈合，但在若蜱和幼蜱膨大，部分與假頭基愈，且前后有距突(圖3)；足半透明附膜存在；雌蜱生殖孔有帷(圖7) 殊須硬蜱亞屬SubgenusPartipalpiger

須肢第1節(jié)在成蜱、若蜱和幼蜱通常均較小，不與假頭基愈合，少數(shù)種類(I.pomerrantzevi)若蜱須肢第1節(jié)腹面，膨大，呈菱形，向前內(nèi)和后外突出，但不與假頭基愈合，也無距或刺；足半透明附膜通常不存在(硬蜱亞屬個(gè)別種例外)；雌蜱生殖孔無帷(圖8) 4

4.雌性須肢窄長，長寬比大于3.0∶1；耳狀突明顯；口下板是假頭基前中部的延伸物(圖5) 指名硬蜱亞屬SubgenusIxodes

雌性須肢寬短，長寬比至多為3.0∶1；耳狀突不明顯；口下板不是假頭基前中部的延伸物(圖6) 短須硬蜱亞屬SubgenusPholeoixodes

圖1 長蝠硬蜱I.vespertilionis, 雌性假頭背面觀(假頭基中段最寬)Fig.1 Basis capitulum of female I.vespertilionis in dorsal view (widest at the midlength of basis capituli)

圖3 卵形硬蜱I.ovatus, 若蜱假頭腹面觀(示須肢第1節(jié)膨大，部分與假頭基愈合)Fig.3 Basis capitulum of nymph I.ovatus in ventral view(Palpal segement I enlarged, fused with basis capituli)

圖4 伯氏硬蜱 I.berlesei Birula(雌性假頭背面觀)Fig.4 Basis capitulum of female I.berlesei in dorsal view (Porose areas enlarged)

圖5 全溝硬蜱I.persulcatus Schulze, 雌性假頭腹面觀 (示口下板是假頭基中前部的延伸,耳狀突存在)Fig.5 Basis capitulum of female I.persulcatusin ventral view (Hypostome arise from the anterior basis capituli, auricula present)

圖6 草原硬蜱I.crenulatus, 雌性假頭腹面觀(示口下板不是假頭基中前部的延伸,耳狀突不明顯)Fig.6 Basis capitulum of female I.crenulatus in ventral view (Hypostome not arise from the anterior basis capituli, auricula obsolete)

圖7 卵形硬蜱I.ovatus Neumann, 雌性生殖孔(示生殖孔有帷)Fig.7 Genital opening of female I.ovatus (with apron)

圖8 草原硬蜱I.crenulatus Koch, 雌性生殖孔(示生殖孔無帷)Fig.8 Genital opening of female I.crenulatus (without apron)