不同濃度硅處理對(duì)玉米苗期形態(tài)和根系特征的影響

薛醒 趙瀟彤 朱勤棋 張森焱 徐麗娜 李麗杰 張志勇

摘要 為探討不同濃度硅元素對(duì)玉米苗期形態(tài)和根系生長(zhǎng)的影響，以豫單9953為試驗(yàn)材料，設(shè)置0、0.5、1.5、3、5和10 mmol/L 6個(gè)硅濃度梯度，對(duì)玉米苗期株高、葉面積及根系形態(tài)特征進(jìn)行分析。結(jié)果表明，硅能增加玉米幼苗的株高、葉面積、植株干鮮重，提高根系所占比例。施硅有效地增加了主胚根和側(cè)胚根的根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積，顯著增加了主根10 cm根段上側(cè)根數(shù)目，對(duì)根系直徑影響較小，硅促進(jìn)效應(yīng)表現(xiàn)為側(cè)胚根優(yōu)于主胚根。通過(guò)主成分分析篩選出株高、植株總干重和主根長(zhǎng)等6個(gè)指標(biāo)，可作為指示性指標(biāo)用于評(píng)價(jià)硅酸鈉對(duì)玉米幼苗地上和根系形態(tài)的影響。計(jì)算不同濃度下第一、二和第三主成分綜合得分并對(duì)其進(jìn)行排名，最終得到當(dāng)硅濃度為3 mmol/L 時(shí)，玉米葉片和根系生長(zhǎng)指標(biāo)最優(yōu)。

關(guān)鍵詞 玉米幼苗；硅；根系特性；主成分分析

中圖分類號(hào) S513? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）14-0142-05

Abstract In order to explore the effects of different concentrations of silicon on the morphology and root growth of maize seedlings， taking Yudan 9953 as the experimental material， and six silicon concentration gradients of 0， 0.5， 1.5， 3， 5 and 10 mmol/L were set to analyze the plant height， leaf area， and root morphological characteristics of maize seedlings. The results showed that silicon application significantly promoted the growth of maize seedlings， increased the plant height， leaf area， dry and fresh weight of maize seedlings， and increased the proportion of roots. Silicon application effectively increased the root length， root surface area and root volume of the main radicle and lateral radicle， significantly increased the number of lateral roots on the 10 cm root segment of the main root， and had little effect on root diameter. The effect of the lateral radicle was better than the main radicle. Six indexes including plant height， total dry weight and main root length were selected by principal component analysis， which? could be used as indicators to evaluate the effect of sodium silicate on the aboveground and root morphology of maize seedlings. The comprehensive scores of the first， second and third principal components at different concentrations were calculated and ranked. Finally， when the silicon concentration was 3 mmol/L， the optimal growth indexes of maize leaves and roots were obtained.

Key words Maize seedlings;Silicon;Root characteristics;Principal component analysis

作者簡(jiǎn)介 薛醒（2000—），女，河南南陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向：作物高產(chǎn)高效栽培理論與技術(shù)。*通信作者，講師，博士，從事作物高產(chǎn)高效栽培理論與技術(shù)研究。

硅是地球表面第二大元素，也是大多數(shù)高等植物生長(zhǎng)的有益元素。作為一種化學(xué)元素，在植物體內(nèi)和土壤中大量存在，以無(wú)機(jī)態(tài)硅和有機(jī)態(tài)硅2種形式，無(wú)機(jī)態(tài)硅可分為非晶體態(tài)硅（交換態(tài)硅、水溶態(tài)硅、無(wú)定形硅、膠體態(tài)硅）、結(jié)晶態(tài)硅2種［ 1-2］。以無(wú)機(jī)陰離子或酸分子的形式被植物吸收，在植物體內(nèi)主要是以無(wú)機(jī)形態(tài)存在，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用［ 3］。硅可以緩解植物的非生物脅迫，刺激植物中的抗氧化系統(tǒng)，與金屬離子結(jié)合產(chǎn)生沉淀，沉積在細(xì)胞壁中，積極參與代謝或生理活動(dòng)［ 4］；硅可促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收，維持養(yǎng)分平衡，減少葉片失水，促進(jìn)光合速率，提高抗氧化酶活性和非酶促抗氧化物含量來(lái)提高抗氧化防御能力［ 5］。

對(duì)禾本科作物而言，硅被國(guó)際土壤列為是氮磷鉀三大元素之外的第四大元素［ 6］。玉米是禾本科作物，我國(guó)的主要糧食作物之一，玉米的播種面積至2020年達(dá)4 500萬(wàn)hm2，產(chǎn)量為26 478萬(wàn)t，單產(chǎn)5 884 kg/hm2［ 7］，玉米種植逐年遞增對(duì)于糧食安全和國(guó)民經(jīng)濟(jì)的提升具有重要作用。研究表明，硅能改善玉米植株體內(nèi)的通氣組織，增強(qiáng)根系的吸氧和氧化能力，緩解土壤中低價(jià)鐵、錳等還原物質(zhì)存在下造成的黑根多、發(fā)育不良的狀態(tài)［ 8-9］，提高植株抗逆能力，促進(jìn)作物對(duì)氮磷鉀的吸收，使玉米形成硅化細(xì)胞，莖葉表面細(xì)胞壁加厚，角質(zhì)層增加，提高抗倒伏能力［ 10］，增強(qiáng)抗病性，增大葉面積，促進(jìn)根系生長(zhǎng)［ 11］，以達(dá)到增產(chǎn)的目的。近幾年對(duì)硅肥的相關(guān)研究集中于水稻［ 12-13］及其他作物在逆境脅迫下硅的生理調(diào)節(jié)作用，對(duì)于作物在不同硅濃度下的根系特性研究較少，研究結(jié)果也存在分歧。因此，筆者采用室內(nèi)水培試驗(yàn)，研究不同硅濃度處理下玉米苗期的地上和地下生長(zhǎng)，進(jìn)一步說(shuō)明硅對(duì)玉米根系的影響，為外源硅在玉米實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

供試材料為豫單9953，試驗(yàn)在河南科技學(xué)院人工氣候室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

采用水培法進(jìn)行。先挑選均勻一致的玉米種子，將玉米種子用10% H2O2消毒5 min，然后用自來(lái)水沖洗6～8遍備用。將不同處理的硅（CK、0.5、1.5、3.0、5.0、10.0 mmol/L，分別為CK、S1、S2、S3、S4、S5）溶解于滅菌后的飽和硫酸鈣溶液中，將消毒后的種子置于雙層吸水紙中間（吸水紙用不同處理溶液潤(rùn)濕），玉米種子均勻擺放在距頂部3～4 cm的位置，種子間距約為3 cm，每卷放置8粒種子，擺放好后將雙層吸收紙慢慢卷起，并用橡皮筋固定，置于含有不同硅處理的1 L硫酸鈣溶液的培養(yǎng)盒中，每個(gè)處理2卷。種子在黑暗中28 ℃條件下萌發(fā)生長(zhǎng)，在萌發(fā)過(guò)程中，如果滋生細(xì)菌則噴灑多菌靈進(jìn)行殺菌。4～5 d后幼芽露出紙面，使其在光照14 h、黑暗10 h，光照強(qiáng)度400 μmol/（m2·s），濕度50%，白天32 ℃，晚上26 ℃的條件下繼續(xù)生長(zhǎng)。并將溶液改為含有不同硅處理的全營(yíng)養(yǎng)液，3 d更換一次。幼苗生長(zhǎng)12 d后停止培養(yǎng)進(jìn)行取樣，每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的玉米植株，進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)處理8個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)所用營(yíng)養(yǎng)液藥品及濃度見(jiàn)表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

①株高。用卷尺測(cè)定自植株基部至葉片最高處。

②主根長(zhǎng)。用直尺測(cè)定自植株基部下端根生長(zhǎng)處至主根根尖處。

③葉面積。直尺測(cè)定植株所有完全展開(kāi)葉的長(zhǎng)度和最寬處，按葉面積=長(zhǎng)×寬×系數(shù)（展開(kāi)葉為075）計(jì)算總綠葉面積。

④側(cè)胚根長(zhǎng)。用直尺測(cè)量每條側(cè)胚根起始處至根尖處，并計(jì)算平均側(cè)胚根長(zhǎng)。

⑤10 cm主根上側(cè)根數(shù)。數(shù)取主根基部10 cm 范圍內(nèi)的總側(cè)根數(shù)。

⑥根系掃描。將整體根系形態(tài)經(jīng)EPSON掃描儀掃描，后用Win RHIZO根系圖片分析軟件分析總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積以及根平均直徑。

⑦鮮干重。分離地上葉片和地下根系，稱量鮮重；在烘箱中105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，稱量干重。

⑧葉綠素。采用手持式SPAD502型葉綠素計(jì)測(cè)定最上部完全展開(kāi)葉的葉片，每葉測(cè)定6個(gè)點(diǎn)，讀數(shù)測(cè)平均值 并記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用2019 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖，用 SPSS 軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同硅濃度對(duì)玉米植株形態(tài)的影響

不同濃度硅處理下，玉米地上部植株和根系生長(zhǎng)狀況表現(xiàn)不同。隨著硅濃度的增加表現(xiàn)為先促進(jìn)后抑制趨勢(shì)，對(duì)照植株較為瘦弱，葉色較淺，株高較低；0.5、1.5、3.0 mmol/L濃度處理下地上部植株較健壯，根系較發(fā)達(dá)；5.0、10.0 mmol/L濃度下，植株外觀形態(tài)有顯著的抑制作用。隨著硅濃度的增加，株高、葉面積、植株總干重和總鮮重、根系干重占比均呈先增加后下降趨勢(shì)，在高濃度S5處理下表現(xiàn)出抑制現(xiàn)象；綜合比較，S2、S3處理下玉米植株的形態(tài)達(dá)到最佳，所測(cè)指標(biāo)均大于對(duì)照，株高較對(duì)照分別增加了8.19 %、11.85%；葉面積分別增加了32.05%、22.43%；植株總干重均增加了33.33%；植株總鮮重分別增加了58.57%和61.43%；根系干重占比分別增加了4.46%、8.94%（表2）。

2.2 不同硅濃度對(duì)玉米葉片SPAD的影響

外源硅對(duì)玉米苗期葉綠素的影響同樣表現(xiàn)為隨著硅濃度的增加呈先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)（圖1）。葉綠素含量在不同硅濃度處理下表現(xiàn)不同。在S1、S2、S3濃度下葉綠素含量達(dá)到最大，顯著大于其他處理，較對(duì)照分別增加9.39%、9.45%和7.96%。S4和S5高濃度處理下葉綠素含量顯著低于對(duì)照，分別降低了27.46%和35.78%，表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。

2.3 不同硅濃度對(duì)玉米苗期根系特性的影響

由表3可知，隨著硅濃度的增加，根系主根長(zhǎng)、平均側(cè)胚根長(zhǎng)和總長(zhǎng)度及主根上10 cm根段上的側(cè)根數(shù)等形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)為低濃度硅促進(jìn)、高濃度抑制的趨勢(shì)。主根長(zhǎng)在S1處理下達(dá)到最大，與對(duì)照差異顯著，增長(zhǎng)了6.89%；平均側(cè)胚根長(zhǎng)在S2處理

下達(dá)到最大且顯著大于對(duì)照，增大了38.89%；側(cè)胚根總長(zhǎng)度在S2、S3和S4處理下顯著大于對(duì)照，分別增大45.86%、43.66%和31.74%；主根上10cm側(cè)根數(shù)在S5高濃度下與對(duì)照差異不顯著，其余濃度處理均顯著大于對(duì)照。

外源硅對(duì)玉米苗期根系長(zhǎng)度的影響，主胚根和側(cè)胚根均呈先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)（圖2）。玉米根系長(zhǎng)度在不同硅濃度處理下表現(xiàn)不同。主胚根在S3濃度下根系長(zhǎng)度最大，顯著大于其他處理，S5處理顯著低于對(duì)照，表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，其余處理與對(duì)照差異不顯著。側(cè)胚根長(zhǎng)度同樣表現(xiàn)為S3處理顯著大于其他處理，S1和S2處理之間無(wú)顯著差異，2個(gè)處理均顯著大于S5處理。根系長(zhǎng)度在S3處理下主胚根和側(cè)胚根較對(duì)照分別增加40.62%和61.62%。

玉米主胚根和側(cè)胚根表面積隨著濃度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)。主胚根在S1濃度下表面積最大，S5處理下最小。側(cè)胚根表面積在S3處理下最大，顯著大于其他處理。S2和S3處理間差異顯著（圖3）。

外源硅對(duì)玉米苗期根系直徑的影響，主胚根呈高濃度促進(jìn)、低濃度抑制的特點(diǎn)，側(cè)胚根直徑呈先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)（圖4）。玉米根系直徑在不同硅濃度處理下表現(xiàn)不同。主胚根在S5濃度下根系直徑最大，較對(duì)照增加了6.25%，表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，其余處理表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。側(cè)胚根直徑表現(xiàn)為S2處理大于其他處理，高于對(duì)照7.8%，其他處理之間無(wú)顯著差異。

玉米主胚根在S1、S2和S3濃度下根系體積與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，S4和S5處理下最小，與其他處理相比差異顯著。側(cè)胚根根系體積隨著濃度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)。在S3濃度下根系體積達(dá)到最大，S1、S4、S5處理與對(duì)照相比無(wú)顯著差異（圖5）。

2.4 不同硅濃度下玉米各指標(biāo)間主成分分析

用SPSS對(duì)玉米幼苗所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，并計(jì)算特征值、特征向量、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率（表4）。依據(jù)特征值大于1的原則選取前3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)95.452 %，特征值為12794、3.309、1.078。貢獻(xiàn)率為71.076 %的F1（第一主成分）影響最大，其中株高和總干重的特征向量值為0.27。貢獻(xiàn)率為18.386 %的F2（第二主成分）中特征向量較大的為主根長(zhǎng)、SPAD、主胚根表面積和主胚根體積，其特征向量值分別為0.40、0.35、0.39和0.45；貢獻(xiàn)率為5.990%的F3（第三主成分）中特征向量較大的為主、側(cè)胚根直徑，特征向量值分別為0.47和0.49。

對(duì)選出的主成分綜合得分排位次（表5），玉米幼苗的形態(tài)和根系部分主成分綜合得分最高的為 S3處理，其次為S2處理，最低的為 S5 處理，故3.0 mmol/L硅濃度對(duì)玉米苗期根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

3 討論

硅（Si）是土壤中含量第二高的元素，其對(duì)植物的可用性高達(dá)植物總干重的10%，成為氮磷鉀三大元素外的第四大元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有積極作用，單硅酸以分子態(tài)被植物所吸收利用，植物體內(nèi)硅的含量通常是以植物干重中的SiO2百分?jǐn)?shù)表示。硅增強(qiáng)植株韌性，減少倒伏，且能促進(jìn)養(yǎng)分向產(chǎn)品器官的運(yùn)輸，緩解金屬離子的毒害作用。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是玉米吸收硅的主要途徑，硅元素過(guò)多會(huì)導(dǎo)致根冠比下降，硅從土壤中吸收到根部后，轉(zhuǎn)移到莖區(qū)，可以刺激植物生長(zhǎng)發(fā)育等各種生理反應(yīng)。

在一定濃度范圍內(nèi)施用硅肥對(duì)植株形態(tài)和作物產(chǎn)量有顯著的提高，劉鈺等［ 14］研究表明，適量濃度的硅酸鈉肥對(duì)甜菜苗期株高有明顯的促進(jìn)作用，與該試驗(yàn)結(jié)果一致，隨著濃度增加先促進(jìn)后抑制，增大葉面積，增大光合面積，降低氧化酶活性，提高細(xì)胞穩(wěn)定性，根系的相關(guān)指標(biāo)對(duì)甜菜生長(zhǎng)的影響較大；2 mmol/L硅濃度［ 15］可以緩解鋁脅迫下鴨茅植株的形態(tài)生長(zhǎng)，減小植株對(duì)鋁的吸收和累積，形成健康植株體，改變根冠比，增加生物量，尤其是植物體干重，調(diào)節(jié)根系形態(tài)特征，促進(jìn)吸收；郝立冬等［ 16］研究表明，隨著硅濃度增加，小麥植株群體及產(chǎn)量構(gòu)成因素指標(biāo)表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，葉面積指數(shù)、莖葉干重等各測(cè)定指標(biāo)在T3（45 kg/hm2）施肥量下達(dá)到最大，促進(jìn)干物質(zhì)積累，增加莖粗，降低株高，形成高產(chǎn)抗倒伏小麥植株群體。硅促進(jìn)了玉米幼苗期植株干物質(zhì)的增長(zhǎng)，以此來(lái)促進(jìn)玉米后期產(chǎn)量的增長(zhǎng)，為提高產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。瞿翔等［ 17］、王宇先等［ 18］研究表明，硅能改善玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，降低籽粒淀粉含量而提升蛋白質(zhì)和脂肪的含量。Ahmed等［ 19］發(fā)現(xiàn)施用硅肥可以增加高粱根系的干重，明東風(fēng)等［ 20］研究發(fā)現(xiàn)施用硅可以緩解水分對(duì)水稻幼苗根系的脅迫，增加根系干物質(zhì)的積累，與該試驗(yàn)結(jié)果一致。

施硅可以提高土壤的供硅能力，改善根系、葉片和莖稈的生長(zhǎng)發(fā)育，增加植株物質(zhì)生產(chǎn)能力［ 21-23］。玉米種子萌發(fā)后，首先露出來(lái)的第一條根叫初生胚根，也稱主胚根。初生胚根長(zhǎng)出1～3 d后，又從種子內(nèi)長(zhǎng)出3～7條次生胚根，也叫側(cè)胚根。初生胚根和次生胚根是玉米幼苗期吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，對(duì)幼苗健壯生長(zhǎng)起重要作用。邵長(zhǎng)泉［ 24］研究認(rèn)為硅促進(jìn)了糯玉米根系的生長(zhǎng)，增加了吸收面積，且還能促進(jìn)糯玉米產(chǎn)量的增加，改善作物品質(zhì)和口感。郭樹(shù)勛等［ 25］研究發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，外源硅的施用顯著提高了番茄根系的鮮干重，提高番茄根系的生長(zhǎng)能力。姚昕等［ 26］研究發(fā)現(xiàn)，在鋁脅迫條件下，硅對(duì)花生幼苗根系相關(guān)性狀有明顯的促進(jìn)作用，促進(jìn)花生幼苗根體積和根表面積的增加，但隨著根長(zhǎng)的增加平均根直徑相對(duì)降低。朱瑾等［ 27］研究了葉面噴施有機(jī)硅對(duì)草地早熟禾幼苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)施硅可以增加苗長(zhǎng)、苗干重和根系特征參數(shù)，其中根系直徑差異不顯著。金梅等［ 28］利用有機(jī)硅在浸種和噴施條件下促進(jìn)了大豆根系伸長(zhǎng)。施硅促進(jìn)了植物根系的生長(zhǎng)，同樣的結(jié)果在玉米、水稻和豇豆上得到了印證［ 29-31］，該研究與上述研究結(jié)果一致。

通過(guò)相關(guān)性分析和主成分分析，對(duì)不同硅濃度梯度玉米形態(tài)和根系特征指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，對(duì)照和5個(gè)濃度梯度下得分分別為-1.90、1.36、2.22、2.98、-0.61和-4.05，通過(guò)計(jì)算綜合得分玉米在 S3 處理下排名最高。結(jié)合分析，3 mmol/L 處理下玉米地上和地下長(zhǎng)勢(shì)均優(yōu)于其他處理，由此得出該濃度對(duì)玉米生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最強(qiáng)。

4 結(jié)論

不同濃度硅對(duì)玉米幼苗的形態(tài)和根系特性的影響不同。該試驗(yàn)通過(guò)3個(gè)主成分綜合得分進(jìn)行排名得出當(dāng)濃度為 3 mmol/L 時(shí)，對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最明顯，明顯提高了植株株高、葉面積、干鮮重和根系占比。施硅能夠促進(jìn)玉米根系生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)為改善了玉米主胚根和側(cè)胚根的根長(zhǎng)、根表面積和根體積，對(duì)根系的直徑增加不明顯。側(cè)胚根的調(diào)控效果要大于主胚根。通過(guò)相關(guān)性及主成分分析得到玉米株高、植株總干重和主根長(zhǎng)等6個(gè)指標(biāo)，可作為指示性指標(biāo)用于評(píng)價(jià)硅對(duì)玉米幼苗地上和根系形態(tài)影響的強(qiáng)弱。該試驗(yàn)結(jié)果能為今后的室內(nèi)培養(yǎng)硅元素的施用提供參考，同時(shí)，也為后續(xù)探索外源硅調(diào)節(jié)玉米生長(zhǎng)和緩解植物非生物逆境下的相關(guān)機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

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