不同小麥伴生對(duì)黃瓜生長(zhǎng)·保護(hù)酶活性及枯萎病的影響

呂爽 郭鵬旭 董航 付連雙 劉守偉 吳鳳芝

摘要 利用化感作用原理，探索設(shè)施黃瓜連作障礙調(diào)控技術(shù)，以黃瓜為試材，采用盆栽方式，研究不同品種小麥伴生對(duì)接種尖孢鐮刀菌黃瓜生長(zhǎng)、保護(hù)酶活性及枯萎病的影響。結(jié)果表明，不同小麥伴生均降低了黃瓜枯萎病發(fā)病率、病情指數(shù)，其中X04、X09處理的病情指數(shù)均與對(duì)照差異顯著，防治效果均高于其他處理；不同小麥伴生均促進(jìn)了黃瓜株高、莖粗的增加，X04處理的莖粗、地上部鮮重、地上部干重均較高，均與對(duì)照差異顯著，X09、X04處理的地下部干重顯著高于其他處理和對(duì)照。

在2個(gè)取樣時(shí)期，各處理黃瓜葉片丙二醛含量均低于對(duì)照，β-1，3-葡聚糖酶活性均高于對(duì)照，接菌后第7 天，X04處理的丙二醛含量最低，β-1，3-葡聚糖酶活性最高，均與對(duì)照差異顯著；接菌后第14天，X04處理的多酚氧化酶、超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶、過(guò)氧化物酶活性均高于其他處理和對(duì)照。

整體上，小麥伴生黃瓜栽培，能夠減緩黃瓜枯萎病的發(fā)生，促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)及干物質(zhì)積累，提高黃瓜葉片保護(hù)酶活性，降低丙二醛含量，不同小麥品種間存在差異，其中，X04處理表現(xiàn)相對(duì)較好。該研究為采用小麥伴生緩解黃瓜連作障礙技術(shù)的應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞 黃瓜；小麥；伴生；枯萎病

中圖分類(lèi)號(hào) S344? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）14-0038-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.14.010

作者簡(jiǎn)介 呂爽（1977—），女，黑龍江哈爾濱人，副教授，碩士，從事設(shè)施園藝與蔬菜生產(chǎn)研究。 * 通信作者，教授，博士，從事設(shè)施園藝與蔬菜生理生態(tài)研究。

黃瓜（Cucumis sativus L.）屬葫蘆科甜瓜屬植物，是我國(guó)設(shè)施栽培面積最大的蔬菜，具有可觀的經(jīng)濟(jì)效益［ 1］，目前設(shè)施黃瓜連作障礙嚴(yán)重，易引發(fā)黃瓜枯萎?。?2］。近年來(lái)，利用植物化感作用原理合理安排耕作制度，如間作、套作、輪作等，可以緩解或避免連作障礙［ 3-4］。在設(shè)施連作茄子黃萎病高發(fā)地區(qū)，用大蒜與茄子進(jìn)行輪作，降低了茄子黃萎病發(fā)病率和病情指數(shù)，提高茄子產(chǎn)量和品質(zhì)［ 5］。西瓜與旱作水稻間作，能夠增加西瓜根際土壤微生物數(shù)量，減輕西瓜枯萎病，增加西瓜產(chǎn)量［ 6］。黃瓜與辣椒采取適宜間作模式可顯著降低辣椒疫病發(fā)病率和病情指數(shù)，有效控制辣椒疫病發(fā)生［ 3］。

伴生是一種特殊的間作形式，它是利用植物間的間套作，在主栽作物的旁邊種植伴生作物，伴生作物不以收獲為目的［ 7］，小麥?zhǔn)堑湫偷幕凶魑铮?8］，研究表明，伴生小麥能夠促進(jìn)連作黃瓜生長(zhǎng)，增加黃瓜根際土壤酶活性及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，明顯改善土壤微生物區(qū)系組成，降低了黃瓜枯萎病病情指數(shù)和土傳病菌數(shù)量，緩解連作障礙，提高黃瓜產(chǎn)量［ 9-11］，伴生小麥降低了黃瓜葉綠素和蛋白質(zhì)降解速度，提高了黃瓜抗氧化酶活性，增強(qiáng)了糖、氮代謝關(guān)鍵酶活性，誘導(dǎo)了糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)，減緩了黃瓜葉片衰老，緩解黃瓜連作障礙［ 12-14］。

以往對(duì)小麥伴生黃瓜的研究集中于某單個(gè)小麥品種上，而關(guān)于不同品種小麥伴生對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及土傳病害的影響鮮見(jiàn)研究。筆者在前期工作基礎(chǔ)上，以黃瓜為主栽作物，以不同品種小麥為伴生作物，采用盆栽方式，通過(guò)測(cè)定黃瓜株高、莖粗等形態(tài)指標(biāo)，測(cè)定丙二醛、超氧化物歧化酶活性等生理指標(biāo)以及枯萎病發(fā)病率、病情指數(shù)等，探明不同品種小麥伴生對(duì)接種尖孢鐮刀菌黃瓜生長(zhǎng)及枯萎病發(fā)病情況的影響，旨在為進(jìn)一步篩選能夠減緩黃瓜枯萎病發(fā)生的優(yōu)良小麥品種、為小麥伴生栽培模式的應(yīng)用及黃瓜連作障礙問(wèn)題的后續(xù)研究奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2020年6—10月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽(yáng)基地大棚和園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)研究室進(jìn)行。供試黃瓜（Cucumis sativus L.）品種為金秋1號(hào)，供試小麥（Triticum aestivum L.）品種共計(jì)14份，具體來(lái)源和代碼見(jiàn)表1。

尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型（Fusarium oxysporum f.sp.cucumerinum，簡(jiǎn)稱(chēng)FOC）從東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝設(shè)施工程中心溫室內(nèi)的黃瓜枯萎病病株中分離而得。

供試土壤為向陽(yáng)基地大田土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

黃瓜常規(guī)育苗，子葉展平時(shí)分苗于營(yíng)養(yǎng)缽中，兩葉一心時(shí)選取生長(zhǎng)一致的幼苗定植于盆栽盆中（22.5 cm×14.00 cm）。定植后第7天，分別在黃瓜植株一側(cè)成簇撒播20～30粒小麥，當(dāng)小麥生長(zhǎng)到20 cm時(shí)割掉，以不影響黃瓜生長(zhǎng)為準(zhǔn)，常規(guī)方法進(jìn)行黃瓜管理，黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中適時(shí)定量澆水。在伴生小麥后第5天時(shí)向每個(gè)盆栽盆中澆施30 mL尖孢鐮刀菌孢子懸浮液，濃度為1.0×107 CFU/mL，以小麥伴生黃瓜并接種尖孢鐮刀菌為處理，共14個(gè)處理，以不伴生小麥只接種尖孢鐮刀菌的黃瓜為對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)25盆，隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)置保護(hù)行。從接菌后開(kāi)始對(duì)黃瓜枯萎病發(fā)病情況進(jìn)行田間調(diào)查，計(jì)算發(fā)病率、病情指數(shù)和防治效果。在接菌后第14天選取各處理長(zhǎng)勢(shì)較一致的黃瓜，測(cè)株高、莖粗，同時(shí)進(jìn)行全株取樣，用于植株地上、地下鮮重、干重的測(cè)定，并分別在接菌后第7天、第14天取葉片，將其保存于液氮中，速凍完畢后存于-80 ℃超低溫冰箱中，用于丙二醛等生理指標(biāo)的測(cè)定，上述測(cè)量及取樣，均是每個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)測(cè)（取）3株，結(jié)果取平均值。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 黃瓜枯萎病發(fā)病率、病情指數(shù)、防治效果的計(jì)算。采用以下分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查病情，按照如下公式計(jì)算發(fā)病率、病情指數(shù)和防治效果［ 15］：

發(fā)病率=發(fā)病株數(shù)/植株總數(shù)×100%

病情指數(shù)=∑（病級(jí)株數(shù)×代表級(jí)數(shù)）/（植株總數(shù)×最高代表級(jí)值）×100

防治效果＝（對(duì)照病情指數(shù)－處理病情指數(shù)）／對(duì)照病情指數(shù)×100

0級(jí)，植株生長(zhǎng)健壯，無(wú)任何癥狀；1級(jí)，莖葉輕微癥狀；2級(jí)，植株輕度萎蔫，莖出現(xiàn)壞死斑，葉片黃化；3級(jí)，植株中度萎蔫，葉片下垂黃化；4級(jí)，全株嚴(yán)重萎蔫，倒伏枯死。

1.3.2 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。常規(guī)方法測(cè)定株高（莖基部到植株生長(zhǎng)最高處，用米尺測(cè)定）、莖粗（莖基部的粗度，用游標(biāo)卡尺測(cè)定）及植株地上部、地下部鮮重、干重（用分析天平測(cè)定）。

1.3.3 生理指標(biāo)測(cè)定。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測(cè)定［ 16］，β-1，3-葡聚糖酶活性采用還原糖法測(cè)定［ 17］，超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測(cè)定［ 18］，過(guò)氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定［ 18］，苯丙氨酸解氨酶活性采用苯丙氨酸法測(cè)定［ 19］，多酚氧化酶活性采用紫外分光光度法測(cè)定［ 20］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003軟件處理原始數(shù)據(jù)，用SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）軟件分析不同處理間的差異顯著性（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種小麥伴生對(duì)接種尖孢鐮刀菌黃瓜枯萎病發(fā)病率及病情指數(shù)的影響

由表2可知，與對(duì)照相比，除X11伴生處理外，其他伴生處理的枯萎病發(fā)病率均低于對(duì)照，差異均不顯著；所有伴生處理的病情指數(shù)均低于對(duì)照，其中，X04、X09伴生處理的病情指數(shù)與對(duì)照差異顯著，X04、X09伴生的防治效果高于其他處理，分別為24.35%、19.76%。

2.2 不同品種小麥伴生對(duì)接種尖孢鐮刀菌黃瓜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2.1 黃瓜株高和莖粗。由表3可知，不同品種小麥伴生處理的黃瓜株高均高于對(duì)照，除X01、X11、X13處理外，其他處理均與對(duì)照差異顯著；除X07外，其他伴生處理的莖粗均比對(duì)照高，其中X04處理莖粗與對(duì)照差異顯著，比對(duì)照增加20.28%，其他處理均與對(duì)照無(wú)顯著差異。

2.2.2

黃瓜植株鮮、干重。由表4可知，除X01處理外，不同品種小麥伴生，對(duì)黃瓜植株地上部鮮重的增加均有一定的促進(jìn)作用，X04處理最高，比對(duì)照增加了53.64%；X12、X09處理的地下部鮮重均大于5 g/株，均顯著高于其他處理和對(duì)照；在所有處理中，以X04處理的地上部干重最大，比對(duì)照增加19.05%，且差異顯著；以X09、X04處理的地下部干重較高，顯著高于其他處理和對(duì)照，分別比對(duì)照增加78.38%、60.62%。

2.3 不同品種小麥伴生對(duì)接種尖孢鐮刀菌黃瓜丙二醛含量和保護(hù)酶活性的影響

由表5可知，在接菌后第7天、第14天，各伴生處理的黃瓜葉片丙二醛含量均低于對(duì)照，接菌后第7天，X04處理丙二醛含量最低，比對(duì)照降低35.02%，差異顯著；第14天時(shí)，X06處理顯著低于其他處理，比對(duì)照降低42.45%。

接菌后第7天，除X06、X11處理外，其他處理的β-1，3-葡聚糖酶活性均顯著高于對(duì)照，其中X04處理較高，比對(duì)照高62.74%；第14天時(shí)，除X13處理外，其他處理β-1，3-葡聚糖酶活性均顯著高于對(duì)照，其中以X04、X06、X07、X12處理較高。

接菌后第7天，X03、X04、X13等處理的苯丙氨酸解氨酶活性均顯著高于對(duì)照；第14天 時(shí)，X04處理高于其他處理和對(duì)照，比對(duì)照增加28.83%。

由表6可知，接菌后第7天時(shí)，X06、X04處理的超氧化物歧化酶活性較高，與對(duì)照差異顯著，分別比對(duì)照增加8989%、55.23%；第14天時(shí)，X04處理超氧化物歧化酶活性高于其他處理和對(duì)照，較對(duì)照增加60.65%。

在接菌后第14天 時(shí)，X04、X09處理的過(guò)氧化物酶活性較高，分別較對(duì)照增加44.77%、34.05%。

在2個(gè)取樣時(shí)期，各伴生處理的多酚氧化酶活性均呈升高趨勢(shì)，接菌后第7天，X08、X09處理均顯著高于對(duì)照，第14天時(shí)，X04處理最高，較對(duì)照增加89.76%。

3 討論

間作是利用種間互作控制病蟲(chóng)害發(fā)生和提高糧食產(chǎn)量的傳統(tǒng)農(nóng)作措施，間作控病增產(chǎn)現(xiàn)象已在多種間作體系中得到證實(shí)［ 21］。利用伴生植物間套作可防治或減緩病蟲(chóng)害，伴生作物的根系分泌物既能夠促進(jìn)作物生長(zhǎng)，又能改善土壤生態(tài)環(huán)境，控制某些病害的發(fā)生［ 4］。分蘗洋蔥伴生番茄，提高

了番茄抗灰霉病的水平［ 22］，采用茴香、薄荷或分蘗洋蔥伴生

番茄，能夠減輕番茄根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)?。?23］，大蒜伴生顯著降低了連作西瓜枯萎病發(fā)病率［ 4］，小麥伴生降低了西瓜白粉病病情指數(shù)［ 24］，分蘗洋蔥伴生顯著降低了菜豆細(xì)菌性疫病的發(fā)病率

和病情指數(shù)［ 25］。該研究結(jié)果表明，不同品種小麥伴生栽培均能夠緩解黃瓜枯萎病的發(fā)生，這與前人研究結(jié)果一致。可能是伴生后，小麥根系分泌物進(jìn)入土壤，抑制了病原菌的生長(zhǎng)繁殖，或是小麥根系分泌物對(duì)黃瓜土壤微生物的抑制作用增強(qiáng)，直接或間接改變了土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和多樣性，使病原菌數(shù)量占總微生物總數(shù)的百分比下降，改善了土壤微生態(tài)環(huán)境，使病害得到控制［ 4，26］，該研究還發(fā)現(xiàn)，X04處理的病情指數(shù)最低，防治效果較高，表明伴生條件下，非寄主作物品種的差異對(duì)伴生控病效果具有重要影響［ 21］，但其作用機(jī)理尚未可知。研究表明，不同化感效應(yīng)小麥根系分泌物對(duì)黃瓜土壤真菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的影響［ 26］，不同化感潛力分蘗洋蔥根系分泌物處理增加了黃瓜幼苗根際土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌數(shù)量，降低了真菌、尖孢鐮刀菌數(shù)量［ 27］，小麥間作對(duì)蠶豆枯萎病的控病效果受小麥品種影響，云麥42、云麥47 分別與蠶豆間作，均降低了蠶豆枯萎病病情指數(shù)、尖孢鐮刀菌數(shù)量，而綿陽(yáng)29小麥間作處理對(duì)此無(wú)顯著影響［ 21］，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種小麥根系分泌物中可溶性糖、游離氨基酸、有機(jī)酸的種類(lèi)和含量有所不同，表明間作系統(tǒng)中非寄主作物根系分泌物的差異是影響間作對(duì)土傳病害控制的重要因素［ 28］。因此，研究中，可能是不同品種小麥具有不同的根系分泌物，其含量和組分的差異對(duì)根際微生物活性和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響，進(jìn)一步開(kāi)展對(duì)不同品種小麥根系分泌物成分鑒定和反饋試驗(yàn)，是理解不同品種小麥與黃瓜伴生影響黃瓜枯萎病防控效果的關(guān)鍵。

連作障礙是設(shè)施蔬菜可持續(xù)發(fā)展的棘手問(wèn)題，伴生可以合理地利用作物間相生相克，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和改善土壤理化性質(zhì)，達(dá)到生態(tài)平衡［ 29］。張福建等［ 29］研究表明，辣椒伴生大麥和芥菜均增加了辣椒的株高，其中伴生芥菜處理的株高與對(duì)照差異顯著。分蘗洋蔥伴生番茄，增加番茄株高、干鮮重［ 22］。該研究結(jié)果表明，小麥伴生處理增加接種尖孢鐮刀菌黃瓜株高、莖粗，與前人研究結(jié)果一致。另外，吳紹軍等［ 4］研究發(fā)現(xiàn)，大蒜伴生可提高連作西瓜植株地上、地下的干重和鮮重，芹菜伴生豇豆可顯著提高豇豆地上鮮重、地上干重［ 30］，該研究結(jié)果表明，小麥伴生處理在一定程度上促進(jìn)了黃瓜植株地上部、地下部鮮重和干重的增加，這與前人研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)樾←湼捣置谖锔纳屏送寥览砘誀?，提高了土壤酶活性，增加了土壤中微生物?shù)量及多樣性，改善了根區(qū)土壤的微生態(tài)環(huán)境，從而促進(jìn)了黃瓜的生長(zhǎng)［ 4］。此外，該研究還發(fā)現(xiàn)，X04處理植株莖最粗，地上部鮮重、地上部干重均較高，X09、X04處理的地下部干重較高，說(shuō)明這些小麥伴生能夠增強(qiáng)接種尖孢鐮刀菌黃瓜植株長(zhǎng)勢(shì)、促進(jìn)地下部干物質(zhì)積累，有助于植株更好地吸收土壤養(yǎng)分，促生效果好。

當(dāng)植物受到病原菌侵染時(shí)，會(huì)產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，MDA含量及SOD、POD和PAL 等防御酶活性會(huì)發(fā)生變化，來(lái)避免對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生傷害，抵抗病原菌侵染，從而達(dá)到保護(hù)自身的目的［ 31-32］，采用伴生栽培模式，利用植物與植物、植物與微生物之間的相互作用，能提高作物抗性相關(guān)酶活性，進(jìn)而提高抗性［ 29］。大蔥伴生處理顯著提高連作甜瓜SOD、POD和CAT活性，MDA含量顯著低于單作［ 33］，伴生大麥和芥菜均顯著提高連作辣椒POD、CAT活性［ 29］。該研究結(jié)果表明，在接種枯萎病菌后的2個(gè)取樣時(shí)期，各處理黃瓜葉片丙二醛含量均低于對(duì)照，β-1，3-葡聚糖酶活性均高于對(duì)照；接菌后第7天 時(shí)，X04伴生處理的黃瓜葉片β-1，3-葡聚糖酶活性顯著高于對(duì)照；接菌后第14天 時(shí)，X04處理的多酚氧化酶活性、超氧化物歧化酶活性、苯丙氨酸解氨酶活性、過(guò)氧化物酶活性均高于其他處理和對(duì)照，均與對(duì)照差異顯著，說(shuō)明用該品種小麥伴生黃瓜，能有效阻止黃瓜葉片高濃度氧積累，防止細(xì)胞膜膜脂過(guò)氧化作用，或提升了黃瓜抵制病原菌侵染的能力，總之對(duì)接種枯萎病菌的黃瓜葉片起到更好的保護(hù)作用，這與前人研究結(jié)果一致。

該研究結(jié)果表明，不同品種小麥伴生對(duì)接種尖孢鐮刀菌黃瓜枯萎病發(fā)生、植株生長(zhǎng)狀況、保護(hù)酶活性等生理指標(biāo)的影響不同，其原因可能是不同品種小麥的遺傳背景不同，從而造成根系分泌物中的化感物質(zhì)種類(lèi)或含量不同。該研究表明，不同品系小麥根系分泌物對(duì)黃瓜幼苗的化感作用不同，相同品系小麥根系分泌物對(duì)黃瓜幼苗的不同測(cè)試指標(biāo)化感作用也不盡相同［ 34］，不同化感效應(yīng)的小麥根系分泌物對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)狀況、光合作用、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及膜脂過(guò)氧化程度的影響不同［ 35-36］。Wu 等［ 37-38］在研究不同品種小麥對(duì)黑麥草的化感作用中也得到相似結(jié)果。不同品種小麥對(duì)黃瓜幼苗化感作用的差異與根系分泌物中的哪些成分有關(guān)，其作用機(jī)理如何，還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

黃瓜連作會(huì)導(dǎo)致枯萎病等土傳病害的發(fā)生，影響植株正常生長(zhǎng)，采用小麥伴生黃瓜栽培，能夠在一定程度上降低黃瓜枯萎病發(fā)病率和病情指數(shù)，促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)及干物質(zhì)積累，提高葉片保護(hù)酶活性，降低丙二醛的積累，不同小麥品種間存在差異，其中，X04表現(xiàn)相對(duì)較好，可為伴生小麥品種篩選及黃瓜連作障礙調(diào)控技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

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