• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    磁耦合諧振式無線電能傳輸磁場對海馬齒狀回區(qū)神經(jīng)元K+通道的影響*

    2023-08-14 10:06:14張冰茜趙毅航王曉軒
    生物化學與生物物理進展 2023年8期
    關鍵詞:膜電位失活磁場

    趙 軍 張冰茜 趙毅航 王曉軒

    (1)河北工業(yè)大學生命科學與健康工程學院,天津 300130;2)河北省生物電磁與神經(jīng)工程重點實驗室(河北工業(yè)大學),天津 300130;3)天津市生物電工與智能健康重點實驗室(河北工業(yè)大學),天津 300130)

    隨著現(xiàn)代科技的不斷發(fā)展以及電氣化設備在生活中的應用不斷增加,無線電能傳輸(wireless power transfer,WPT)作為一種借助空間無形軟介質(如聲波、機械波、磁場、電場等)通過電源端將電能隔空傳遞至用電設備的新型電能傳輸方式,具有使用壽命長、安全性和靈活性高的特點[1],經(jīng)過多年的發(fā)展,該技術已應用于機器人、智能家居、交通等工業(yè)領域[2-6]。目前,WPT根據(jù)傳輸過程中能量形式的不同主要分為3種方式:a. 基于分離變壓器原理的電磁感應式;b. 基于微波輻射的傳輸方式;c. 磁耦合諧振式。其中,由于磁耦合諧振式無線電能傳輸(magnetically-coupled resonant wireless power transfer,MCR-WPT)可在數(shù)米范圍內實現(xiàn)無線供電,具有傳輸距離較遠、電磁干擾小、傳輸效率高等特點,在工業(yè)方面優(yōu)于其他傳輸方式而被廣泛應用[7-8]。然而,大量研究表明,生物體在一定的電磁環(huán)境中生存,生物體的不同部位會產(chǎn)生不同程度的變化,影響生物體的神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、內分泌等維持生命活動正常運動的功能變化,導致記憶力障礙、情緒易變、抑郁等行為記憶方面的問題,有的轉變甚至是不可逆的[9-11]。為了使MCR-WPT 更好地運用于市場當中,人體在MCR-WPT運行的電磁環(huán)境中的安全性是研究的熱點之一。

    目前有關WPT 電磁環(huán)境的安全性研究大多利用軟件仿真計算、對比標準限值來得出是否安全的結論,若要將該技術大規(guī)模應用于市場,尚缺乏生物實驗的數(shù)據(jù)支撐[12]。在現(xiàn)有有關電磁環(huán)境的安全性研究當中,長期接受射頻(900 MHz)電磁輻射可導致大鼠的海馬結構發(fā)生變化,并對大鼠認知能力產(chǎn)生不利影響[13-14]。膜電位是反映細胞功能的重要指標[15],低頻電磁場會影響離子的跨膜運動,進而影響細胞膜電位的變化,使神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生改變[16-17]。而脈沖磁場和射頻磁場會影響皮層神經(jīng)元細胞膜上K+通道的激活、失活等特性,從而影響神經(jīng)元的生理特性[18-20]。

    因海馬區(qū)是人體易受電磁環(huán)境影響的敏感區(qū)域,其中齒狀回(dentate gyrus,DG)區(qū)在與學習記憶功能密切相關的三突觸回路中扮演著至關重要的角色[21],故本文選用小鼠海馬區(qū)DG區(qū)顆粒神經(jīng)元作為研究對象。神經(jīng)元信息系統(tǒng)中的信息傳遞主要依靠膜電位的發(fā)放、頻率、峰值來對離子通道進行調控[22],離子通道由跨膜蛋白構成,使Na+、K+和Cl-穿過,改變細胞內部和外部的電位差以此來改變細胞的生理活動。由于膜內無閘門控制的K+通道遠多于Na+通道,使得神經(jīng)元細胞膜對于Na+的滲透性遠低于K+,且Na+通道的通道電導在相同強度相同頻率磁場中的變化并不明顯[23-24],故實驗采用膜片鉗技術,從離子通道角度研究WPT 電磁環(huán)境對顆粒神經(jīng)細胞K+通道的影響。利用新物體識別實驗檢測小鼠的學習記憶情況,探究磁場暴露對神經(jīng)元和學習記憶的影響。

    1 材料與方法

    1.1 試劑

    人工腦脊液(ACSF):NaCl 134 mmol/L,KCl 5 mmol/L, NaH2PO41.5 mmol/L, MgSO42 mmol/L,CaCl22 mmol/L,NaHCO325 mmol/L,葡萄糖10 mmol/L,HEPES 10 mmol/L,pH 7.3,使用前通95% O2+5% CO2混合氣飽和。高糖切片液:KCl 2.5 mmol/L,CaCl21 mmol/L,MgCl26 mmol/L, NaH2PO41.625 mmol/L, NaHCO326 mmol/L,葡萄糖11 mmol/L,蔗糖220 mmol/L,pH 7.4,使用前通95% O2+5% CO2混合氣飽和。動作電位電極內液:葡萄糖酸鉀(K-gluconate)125 mmol/L,NaCl 15 mmol/L,MgCl22 mmol/L,CaCl21 mmol/L, EGTA 11 mmol/L, HEPES 10 mmol/L,Na-ATP 3 mmol/L,Na-GTP 0.3 mmol/L。用KOH 將pH 調至7.2~7.3,分裝冷凍前及使用前都要經(jīng)0.22 μm 濾膜過濾。K+通道記錄細胞外液:NaCl 130 mmol/L,KCl 5 mmol/L,CaCl22 mmol/L,MgCl21 mmol/L, 葡萄糖10 mmol/L, HEPES 10 mmol/L,TTX 0.001 mmol/L,CdCl20.2 mmol/L。用NaOH 將pH 調至7.4。K+通道記錄電極內液:KCl 140 mmol/L, MgCl22 mmol/L, EGTA 10 mmol/L,HEPES 10 mmol/L,Mg-ATP 2 mmol/L。用KOH 將pH 調至7.2,分裝冷凍前及使用前都要經(jīng)0.22 μm濾膜過濾。

    1.2 腦片的制備與孵育

    選用24只1月齡健康雄性昆明小鼠作為實驗對象,購買于北京華阜生物科技股份有限公司。使用10%濃度的水合氯醛溶液對其進行腹腔注射進行深度麻醉,迅速斬首取腦,剝離出切除額葉前端和小腦后端的大腦部分并浸泡在提前準備好的0~4℃冰水混合狀態(tài)且含飽和氧氣的切片液中,為確保神經(jīng)細胞的活性,整個過程控制在3 min以內。待大腦在切片液中降溫2~3 min后取出,用濾水紙吸干大腦表面溶液,將其斷面大口朝下放置涂有502膠水的切片槽中央,倒入含有冰塊的切片液,調整切片機刀片進刀角度,后用VT1200S 切片機(德國徠卡)在冰芯切片液中切出300 μm 的腦切片,用吸管選擇具有完整海馬區(qū)域的腦片,并將其置于持續(xù)通有95% O2+5% CO2混合氣體的人工腦脊液孵育槽中,保持孵育槽溫度在28℃的環(huán)境中,孵育約1 h 后用于實驗。該動物實驗全部內容均根據(jù)中國相關指南和規(guī)定進行,由河北工業(yè)大學生物醫(yī)學倫理委員會審批(編號為HEBUTaCUC2020007),且符合實驗動物使用規(guī)范。

    1.3 磁場裝置及實驗設計

    實驗采用小功率MCR-WPT裝置,高頻電源通過發(fā)射線圈傳輸高頻交變電流,然后與接收線圈發(fā)生磁耦合諧振,從而實現(xiàn)電能從發(fā)射端到接收端的高效無線傳輸過程,可通過觀察發(fā)射端與接收端分別帶有的功率表調整功率,無線電能傳輸裝置工作頻率位于45~60 kHz 之間,實際所采用頻率為f=(L為線圈電感,C為補償電容),發(fā)射線圈與接收線圈相距200 mm、發(fā)射線圈Pin≈54.2 W,負載接收端控制在(25±0.5)W,發(fā)射線圈與接收線圈為邊長32 cm的正方形基板,線圈材料為定制的利茲線,實驗系統(tǒng)如圖1所示。

    在小鼠適應環(huán)境1周后,將小鼠隨機分為4組,A、B、C 組為實驗組(A 組輻射5 d、B 組輻射15 d、C 組輻射30 d),D 組對照組,每個組均為6只小鼠。打開無線電能傳輸試驗箱,將實驗組的鼠籠每天放置于發(fā)射線圈與接受線圈之間的中部暴露5 h。由于兩線圈規(guī)格大小的關系,兩個鼠籠疊加放置,每日開始前交換鼠籠位置(圖1c)。對照組在每天相同條件下,但不打開無線電能傳輸裝置。

    為明確兩線圈之間的磁場分布情況,以線圈為中心做一個垂直于線圈的切面,并計算該切面上線圈電磁場的分布情況(圖2)。根據(jù)三維電磁輻射分析儀的測量結果統(tǒng)計分析可知,小鼠活動范圍的電場強度平均值為316.8 V/m,磁感應強度平均值為272.5 μT,小鼠頭部感應電場強度峰值為0.806 49 V/m[25]。

    Fig. 1 The electromagnetic exposure experimental platform of WPT

    Fig. 2 Distribution of magnetic field

    1.4 新物體識別實驗

    小鼠輻射結束后,依次單獨放入新物體識別實驗箱(江蘇賽昂斯生物科技有限公司)中進行實驗,實驗包含3 個階段:熟悉期、測試I 期和測試II期。熟悉期:提前在箱中底部靠近箱體的一側平行擺放兩個完全相同的物體,讓小鼠在安靜且不被打擾的環(huán)境中自由活動5 min后將其取出,放回飼養(yǎng)籠中。測試I 期:待熟悉期結束1 h 后進行,將其中一個物體替換成另一個形狀顏色不同但尺寸相當?shù)男挛矬w后,將小鼠放入相同的環(huán)境中自由活動5 min后取出,放回飼養(yǎng)籠中。測試II期:測試I期結束24 h后進行,將另一舊物體替換成另一個形狀顏色不同但尺寸相當?shù)男挛矬w后,在相同的環(huán)境中放入小鼠自由活動5 min 后取出,放回飼養(yǎng)籠中。在實驗過程中,配備Any-maze 行為學跟蹤軟件跟隨并記錄小鼠的行為軌跡[26-27]。每只小鼠從實驗箱被取出后都需用75%的酒精對箱體進行擦拭,防止上一只小鼠遺留的氣味對后來的小鼠行動造成影響。計算新物體的認知指數(shù)(cognitive index,CI),計算方法為認知指數(shù)=探索新物體的時間/(探索新物體的時間+探索舊物體的時間)[28]。通過測試I期與測試II 期獲得的認知指數(shù)分別記為CI(1 h)與CI(24 h)。

    1.5 全細胞膜片鉗記錄

    在20~25℃室溫環(huán)境內,使用EPC10膜片鉗信號放大器(HEKA公司,德國)進行全細胞膜片鉗記錄,實驗采用外徑1.5 mm 內徑0.86 mm 規(guī)格硼硅酸鹽材質的玻璃微電極,經(jīng)P-97 拉制儀(SUTTER 公司,美國)兩步拉制獲得,往電極中灌注解凍后的電極內液至電極針身1/3處,避免安裝電極時內液溢出污染電極夾持器,灌注后可捏住電極尾部輕輕甩動,將電極內的氣泡排出。

    將灌注好的電極固定在電極夾持器上,用吸管選取孵育完成的腦片平鋪在膜片鉗操作臺上的記錄槽中,并用尼龍網(wǎng)固定,在低倍鏡下將腦片海馬齒狀回尖端移至視野中央后切換為高倍鏡及紅外場,在水鏡下鎖定海馬DG區(qū)內的一個顆粒細胞后標記位置上抬鏡頭,將電極緩慢移入記錄槽中可看到阻抗為5~10 MΩ,當電極與細胞膜之間形成高阻封接后(>1 G),給予快電容補償,然后用注射器給予適量的脈沖式負壓進行破膜。破膜成功即可看到阻值跳變至200~300 MΩ左右,此時細胞內液與電極內液相通,待電阻穩(wěn)定后給予慢電容補償,之后將記錄模式更改為電流鉗模式,可用于記錄電壓信號,膜電流置零記錄靜息膜電位,給予足夠的去極化電流刺激記錄誘發(fā)動作電位,將記錄模式更改為電壓鉗模式,可用于記錄離子通道電流信號。

    1.6 數(shù)據(jù)分析

    實驗結束后,采用非重復測量的單因素方差(one-way ANOVA)分析方法對數(shù)據(jù)進行分析,組間的多重比較采用Tukey-test 分析方法,事后分析采用Tukey-test矯正下的成對t檢驗分析方法。使用GraphPad Prism 6.0 和Origin2017 軟件對結果進行統(tǒng)計并以mean±SEM的方式表示,檢驗水準0.05。

    2 結果

    2.1 MCR-WPT對小鼠學習記憶的影響

    在熟悉期的實驗階段中,對小鼠的運動軌跡進行數(shù)據(jù)分析。磁場暴露5 d 組和磁場暴露15 d組的運動軌跡密集程度較高,磁場暴露30 d組運動軌跡最為稀疏,運行軌跡如圖3所示。為判定小鼠在不同磁場暴露環(huán)境下的運動能力,對其在熟悉期的運動軌跡長度進行定性分析(圖4),小鼠磁場暴露組與對照組在熟悉期的運動軌跡長度皆無顯著差異。

    Fig. 3 Motion trajectory during the familiarization period

    Fig. 4 Length of motion trajectory during the familiarization period

    新物體識別實驗通過設置顏色及形狀各異的兩類物體來獲得小鼠對新舊物體的喜好程度,分別計算了測試I期和測試II期小鼠探索新舊物體的次數(shù)比和認知指數(shù)。實驗結果表明,30 d輻射組與對照組的新物體識別能力差異最大且CI低于對照組,但無顯著性差異(圖5)。

    Fig. 5 Test period data analysis

    2.2 MCR-WPT對瞬時外向鉀通道電流(IA)的影響

    本文主要研究對電流-電壓(I-V)曲線的影響。使用K+通道電極內液和全細胞外液,并在外液中加入終濃度為25 mmol/L 的TEA-Cl,使用NaOH 調節(jié)pH 至7.4。用于阻斷神經(jīng)元上的Ca2+電流、Na+電流和延遲整流K+電流。

    a. 在全細胞膜記錄模式下,將鉗制電位設定為-100 mV,給予細胞-50~+90 mV,步階10 mV,波寬為200 ms 的去極化脈沖刺激(圖6a)后,可得到一組外向電流IA。以膜電位為橫軸,該膜電位下激活的IA峰值為縱軸,繪制IA的I-V曲線(圖6b)。對同一膜電位下的電流峰值分析,對照組IA電流峰值明顯大于磁場暴露組,磁場暴露30 d組的IA最小,磁場暴露5 d組的IA在磁場暴露組中最高,但仍顯著小于對照組,且隨著去極化電壓的變化,磁場暴露時間的增加對IA峰值的抑制作用更為明顯。說明MCR-WPT電磁環(huán)境可明顯抑制瞬時外向鉀電流IA,且其影響程度隨著暴露天數(shù)的增加而增強,具有時間依賴性。

    b. 在全細胞膜記錄模式下,將鉗制電位設定為-100 mV,預先給予-110 mV波寬400 ms的超極化條件刺激,然后給予-50~+90 mV,步階10 mV,波寬為150 ms 的去極化測試脈沖至+90 mV(圖7a),得到一組瞬時外向鉀電流,此為IA的穩(wěn)態(tài)激活過程。使用公式G=I∕(Vm-Vr)將瞬時外向鉀電流值轉換為電導值,其中G為電導,I為不同測試脈沖下的峰值電流,Vm為膜電位,Vr為反轉電位。以膜電位為橫坐標,G∕Gmax為縱坐標,繪制通道的激活散點圖。然后使用Boltzmann 方程對得到的激活散點圖進行擬合,其中Vm為膜電位,為半數(shù)激活電壓,k為斜率因子(圖7b)。根據(jù)得到的曲線圖可以看出對照組與磁場暴露組皆呈S形,且與對照組相比,磁場暴露組曲線皆向右偏移。使用t檢驗分析方法,可以看出對照組與磁場暴露組IA的半數(shù)激活電壓V12之間的具有統(tǒng)計學差異,而斜率因子k的統(tǒng)計學差異不明顯(表1)。由此可知,MCR-WPT電磁環(huán)境不改變其斜率因子,但可使IA的激活特性發(fā)生明顯改變,令激活曲線向去極化方向移動,提高瞬時外向鉀通道蛋白的激活膜電位。

    Fig. 6 I-V stimulation procedure (a) and I-V curve (b) of IA

    Table 1 The activation parameters of IA

    c. 在全細胞膜記錄模式下,將鉗制電位設定為-100 mV,預先給予-110~+10 mV,步階10 mV,波寬為80 ms 的階梯去極化條件脈沖,然后給予+50 mV波寬80 ms的測試脈沖(圖8a),得到一組瞬時外向鉀電流,此為IA的穩(wěn)態(tài)失活過程。繪制以膜電位為橫坐標,電流峰值與電流最大峰值的比值I/Imax為縱坐標的失活散點圖。然后使用Boltzmann方程I∕Imax= 1∕{1 + exp [(Vm-V12)∕k]}對得到的失活散點圖進行擬合,其中I為每條測試脈沖下的電流峰值,Vm為膜電位,V12為半數(shù)失活電壓,k為斜率因子(圖8b)。由繪制曲線圖可以看出對照組與磁場暴露組皆呈反S形,且與對照組相比,磁場暴露組曲線皆向左偏移,其中磁場暴露30 d組的斜率因子k顯著小于對照組(表2)。由此可知,長時間處于MCR-WPT電磁環(huán)境中可使IA的失活特性發(fā)生明顯的改變,令失活曲線向去極化方向移動,并改變其斜率因子,縮短瞬時外向鉀通道蛋白的開放時間,提高失活速率。

    Fig. 8 Deactivation stimulation procedure (a) and deactivation curve (b) of IA

    Table 2 The deactivation parameters of IA

    d. 在全細胞膜記錄模式下,將鉗制電位設置為-100 mV,預先給予兩個+50 mV波寬80 ms的條件脈沖與測試脈沖,兩個脈沖間隔保持鉗制電位-100 mV,時間1~256 ms(圖9a),得到一組瞬時外向K+電流,即IA的失活再恢復的過程。以間隔時間為橫坐標,測試脈沖的峰電流與條件脈沖的峰電流的比值I2/I1為縱坐標繪制恢復散點圖。然后利用公式I2∕I1=A+B× exp (-t∕τ)對得到的恢復散點圖進行擬合,其中I2為測試脈沖的峰電流,I1為條件脈沖的峰電流,τ為恢復時間常數(shù)(圖9b)。由繪制曲線圖可以看出與對照組相比,磁場暴露組皆向右偏移,其中磁場暴露15 d組和30 d組的IA失活后的恢復時間與對照組相比顯著延長(表3)。

    Fig. 9 Resurrection stimulation procedure (a) and resurrection curve (b) of IA

    Table 3 The recovery parameters of IA

    2.3 MCR-WPT對延遲整流K+通道電流(IK)的影響

    本文主要考察對I-V曲線的影響。使用K+通道電極內液和全細胞外液,并在外液中加入終濃度為3 mmol/L的4-氨基吡啶(4-aminopyridine,4-AP),使用NaOH 調節(jié)pH 至7.4。用于阻斷神經(jīng)元上的Na+電流、Ca2+電流和瞬時外向K+電流。由于延遲整流K+通道電流的激活過程為延遲激活,具有短時間內不失活,失活速度緩慢的特點,因此在實驗中不考慮IK的失活與恢復過程[29]。

    a. 在全細胞膜記錄模式下,將鉗制電位設定為-50 mV,給予-50~+90 mV,步階10 mV 波寬為300 ms 的去極化脈沖刺激(圖10a),得到一組外向電流IK。以膜電位為橫軸,同一膜電位下激活的IK峰值為縱軸,繪制IK的I-V曲線(圖10b)。對同一膜電位下的電流峰值分析,對照組IK電流峰值明顯大于磁場暴露組,磁場暴露30 d組的IK最小,磁場暴露15 d 組與5 d 組的IK相近,但仍與對照組之間存在顯著性差異。說明MCR-WPT電磁環(huán)境可明顯抑制延遲整流鉀電流IK,且隨著去極化電壓的變化,磁場暴露時間的增加對IK峰值的抑制作用更為明顯,具有時間依賴特性。

    Fig. 10 I-V stimulation procedure (a) and I-V curve (b) of IK

    b. 在全細胞膜記錄模式下,將鉗制電位設定為-50 mV,預先給予-110 mV 波寬為400 ms 的超極化條件刺激,然后給予-50~+90 mV,步階10 mV,波寬為150 ms 的去極化測試脈沖(圖11a),得到一組延遲整流鉀電流,此為IK的穩(wěn)態(tài)激活過程。利用公式G=I∕(Vm-Vr)將所得延遲整流鉀電流值轉換為電導值,其中G為電導,I為不同測試脈沖下的電流峰值,Vm為膜電位,Vr為反轉電位,以膜電位為橫坐標,G∕Gmax為縱坐標,繪制通道的激活散點圖。然后利用Boltzmann 方程G∕Gmax=1∕{1 + exp [(Vm-V12)∕k]}對得到的散點圖進行擬合,其中Vm為膜電位,V12為半數(shù)激活電壓,k為斜率因子(圖11b)。由繪制曲線圖可以看出對照組與磁場暴露組皆呈S形,且與對照組相比,磁場暴露組曲線皆向右偏移。使用t檢驗分析方法,可以看出對照組與磁場暴露組IK的半數(shù)激活電壓V12之間具有統(tǒng)計學差異,而斜率因子k的統(tǒng)計學差異不明顯(表4)。由此可知,MCR-WPT電磁環(huán)境不改變其斜率因子,但可使IK的激活特性發(fā)生明顯改變,令激活曲線向去極化方向移動,提高延遲整流鉀通道的激活膜電位。

    Fig. 11 Activating stimulus program (a) and activation curve (b) of IK

    Table 4 The activation parameters of IK

    3 討論

    國際上已有大量報告指出,不同頻段的電磁波會對生物的神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生影響,引起生物行為和記憶等方面問題[30-32]。本文主要從離子通道的角度利用全細胞膜片鉗技術,研究頻率為47 KHz 小功率MCR-WPT電磁環(huán)境對小鼠海馬DG區(qū)神經(jīng)元電壓門控膜電流IA和IK的影響。

    新物體識別實驗通過更改實驗箱中物體的形狀、顏色觀察小鼠的識別記憶能力,基于小鼠對新舊事物的探索偏好來反映小鼠的記憶能力。結果表明,在頻率為47 KHz 的小功率MCR-WPT 電磁環(huán)境中,每天暴露5 h,連續(xù)30 d 暴露,小鼠的識別能力和記憶功能沒有受到影響。膜片鉗實驗結果表明,與對照組相比,磁場暴露組IA與IK的I-V曲線的激活曲線顯著降低,且隨著暴露時間的增加,受到的抑制作用更明顯,使膜的去極化過程延遲,提高了神經(jīng)元產(chǎn)生動作電位的速度,改變神經(jīng)元之間的傳導速度。磁場暴露組IA與IK的半數(shù)激活電壓V12在電磁環(huán)境的作用下明顯增大,激活曲線明顯右移,斜率因子無明顯改變,可以看出K+通道的激活閾值增大,激活難度增加,但激活速率不變。另外,IA的半數(shù)失活電壓V12減小,恢復時間顯著延長,縮短了激活過程,同時IA恢復時間的顯著延長,使電壓門控K+通道的開放時間縮短,抑制了細胞膜電位的復極化過程。

    根據(jù)生物電磁學理論,神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)基本的結構和功能單位,神經(jīng)興奮性是神經(jīng)元在放電狀態(tài)和靜息狀態(tài)之間轉換的動力學機制[33],與K+通道的開放與關閉密切相關。當磁場作用于細胞時,細胞膜表面的極性類脂分子形成的電偶極子會受到電磁場的影響,改變細胞膜通道內離子能量,引起離子跨膜遷移的變化,改變細胞膜的厚度、電導和電容[34]。本文研究結果中,IA與IK的激活過程與IA的失活過程受到抑制,IA的失活過程受到促進,可能是在外加磁場的作用下,改變了K+通道蛋白的開放頻率,提高了神經(jīng)元的敏感性。由于K+在設置靜息電位與動作電位下降的過程中起著重要作用,阻礙K+外流,提高了細胞內的電位水平,使細胞持續(xù)處于較高的興奮狀態(tài)。李剛等[35-36]研究不同強度工頻磁場對神經(jīng)元瞬時外向K+通道和延遲整流K+通道的影響,與本文有著相似的實驗結果,工頻磁場都對IA與IK產(chǎn)生了抑制作用,改變神經(jīng)元動作電位的發(fā)放頻率。

    4 結論

    本文研究結果表明,短時間內在MCR-WPT電磁環(huán)境下生活,會令細胞膜上瞬時外向K+通道的激活過程受到抑制、延遲整流K+通道的激活特性向去極化方向移動,減少細胞內K+的外流,增強神經(jīng)興奮性。有相關研究表明,在外加電磁場的作用下,組成K+通道孔洞的重要蛋白質α螺旋蛋白質分子會改變離子跨膜遷移的幾率,從而影響離子通道蛋白的開放過程[19],這種改變是否可逆尚不確定??稍谙乱徊綄嶒炛虚_展對海馬區(qū)細胞形態(tài)、通道蛋白或其他區(qū)域的研究,完善WPT 電磁場作用機理,為WPT 技術的發(fā)展及其合理開發(fā)應用提供具有一定參考價值的實驗數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

    猜你喜歡
    膜電位失活磁場
    西安的“磁場”
    當代陜西(2022年6期)2022-04-19 12:11:54
    為什么地球有磁場呢
    有關動作電位的“4坐標2比較”
    參芪復方對GK大鼠骨骼肌線粒體膜電位及相關促凋亡蛋白的影響研究
    磁場的性質和描述檢測題
    2016年春季性感磁場
    Coco薇(2016年1期)2016-01-11 16:53:24
    草酸二甲酯加氫制乙二醇催化劑失活的研究
    河南科技(2015年2期)2015-02-27 14:20:35
    魚藤酮誘導PC12細胞凋亡及線粒體膜電位變化
    紅細胞膜電位的光學測定方法
    冷凍脅迫下金黃色葡萄球菌的亞致死及失活規(guī)律
    食品科學(2013年19期)2013-03-11 18:27:17
    中文字幕免费在线视频6| 99热全是精品| 伊人久久国产一区二区| 免费看不卡的av| 婷婷色综合www| 亚洲精品日本国产第一区| 亚洲不卡免费看| 国产伦理片在线播放av一区| 亚洲av国产av综合av卡| 一级a做视频免费观看| 国产精品久久久久久av不卡| 高清毛片免费看| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产免费福利视频在线观看| 精品国产三级普通话版| 深爱激情五月婷婷| 男人爽女人下面视频在线观看| 如何舔出高潮| 日韩成人av中文字幕在线观看| 午夜福利视频1000在线观看| 国产v大片淫在线免费观看| 国产色婷婷99| 最近中文字幕2019免费版| 国产精品久久久久久久电影| 婷婷色麻豆天堂久久| 一区二区av电影网| 久久综合国产亚洲精品| 日韩 亚洲 欧美在线| 国产久久久一区二区三区| 午夜视频国产福利| 黄色日韩在线| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲精品乱久久久久久| 毛片一级片免费看久久久久| 色视频www国产| av在线app专区| 亚洲av二区三区四区| 五月伊人婷婷丁香| 亚洲色图综合在线观看| 97在线人人人人妻| 在线a可以看的网站| 国内揄拍国产精品人妻在线| 午夜福利视频精品| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 久久久久久久久久久免费av| eeuss影院久久| 久久99热这里只频精品6学生| 国产视频内射| 国产成人精品福利久久| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 亚洲欧洲日产国产| 老司机影院成人| 欧美 日韩 精品 国产| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 久久99蜜桃精品久久| 欧美人与善性xxx| 国产探花在线观看一区二区| 亚洲人成网站在线观看播放| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 久久影院123| 日本爱情动作片www.在线观看| 性色avwww在线观看| 久久精品久久精品一区二区三区| 能在线免费看毛片的网站| 国产精品熟女久久久久浪| 毛片女人毛片| 久久久久久久精品精品| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 日韩,欧美,国产一区二区三区| 久久女婷五月综合色啪小说 | 美女主播在线视频| 99九九线精品视频在线观看视频| 最近2019中文字幕mv第一页| 久久久久久久亚洲中文字幕| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲精品视频女| 五月伊人婷婷丁香| 日韩av在线免费看完整版不卡| 欧美少妇被猛烈插入视频| 欧美区成人在线视频| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲成人一二三区av| 干丝袜人妻中文字幕| 2021少妇久久久久久久久久久| 高清欧美精品videossex| 男人爽女人下面视频在线观看| 亚洲精品第二区| 午夜激情福利司机影院| 成年免费大片在线观看| 国产精品久久久久久久久免| 久久精品国产亚洲av天美| 99热这里只有是精品50| 亚洲人成网站在线观看播放| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产免费福利视频在线观看| 大片电影免费在线观看免费| 欧美成人一区二区免费高清观看| 久久国内精品自在自线图片| 亚洲四区av| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产精品一二三区在线看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产毛片在线视频| 欧美人与善性xxx| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 老司机影院毛片| 国产熟女欧美一区二区| 亚洲第一区二区三区不卡| 哪个播放器可以免费观看大片| 91aial.com中文字幕在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 视频中文字幕在线观看| 少妇 在线观看| 人人妻人人看人人澡| 真实男女啪啪啪动态图| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 免费观看的影片在线观看| 国产色婷婷99| 只有这里有精品99| 欧美成人a在线观看| 涩涩av久久男人的天堂| 亚洲精品自拍成人| 成人无遮挡网站| 国产成人a区在线观看| 亚洲av欧美aⅴ国产| 精品一区在线观看国产| 中文字幕制服av| 波野结衣二区三区在线| 2018国产大陆天天弄谢| 青春草国产在线视频| 免费大片黄手机在线观看| 99久久精品热视频| 在线免费观看不下载黄p国产| 中国美白少妇内射xxxbb| 精华霜和精华液先用哪个| 亚洲高清免费不卡视频| 欧美97在线视频| 亚洲av国产av综合av卡| 最后的刺客免费高清国语| 国产免费又黄又爽又色| 成人黄色视频免费在线看| 国产成人a∨麻豆精品| 在线观看人妻少妇| 亚洲成人精品中文字幕电影| 亚洲国产最新在线播放| 另类亚洲欧美激情| 国产伦精品一区二区三区视频9| 高清欧美精品videossex| 波多野结衣巨乳人妻| 久久国产乱子免费精品| 男人和女人高潮做爰伦理| 中文资源天堂在线| 亚洲美女视频黄频| 狂野欧美激情性bbbbbb| 亚洲成色77777| 亚洲精品乱久久久久久| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 亚洲av日韩在线播放| 听说在线观看完整版免费高清| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲av欧美aⅴ国产| 天美传媒精品一区二区| 一级毛片aaaaaa免费看小| 亚洲自拍偷在线| 最后的刺客免费高清国语| 日韩欧美一区视频在线观看 | 亚洲无线观看免费| 草草在线视频免费看| 老司机影院成人| 麻豆成人av视频| 看非洲黑人一级黄片| 国产亚洲av嫩草精品影院| 成人午夜精彩视频在线观看| 久久99热这里只有精品18| 国产成人aa在线观看| 看免费成人av毛片| 色哟哟·www| 国产精品久久久久久精品古装| 免费av不卡在线播放| 日韩av免费高清视频| 女人被狂操c到高潮| 夫妻性生交免费视频一级片| 在线观看国产h片| 内地一区二区视频在线| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 亚洲,一卡二卡三卡| av在线老鸭窝| 久久精品国产自在天天线| 国内精品宾馆在线| h日本视频在线播放| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 婷婷色av中文字幕| 午夜福利高清视频| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲无线观看免费| 日韩大片免费观看网站| 91精品国产九色| 寂寞人妻少妇视频99o| 午夜亚洲福利在线播放| 男女那种视频在线观看| 欧美日韩精品成人综合77777| 毛片女人毛片| 久久久久久久久久成人| 午夜激情久久久久久久| 久久精品国产亚洲av天美| 日韩欧美 国产精品| 校园人妻丝袜中文字幕| 寂寞人妻少妇视频99o| 欧美性感艳星| 成人综合一区亚洲| 26uuu在线亚洲综合色| 好男人在线观看高清免费视频| 国产精品99久久久久久久久| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 男人狂女人下面高潮的视频| 精品人妻偷拍中文字幕| videossex国产| 97超碰精品成人国产| 亚洲综合色惰| 18禁动态无遮挡网站| 国产熟女欧美一区二区| 欧美一区二区亚洲| 午夜免费观看性视频| 看非洲黑人一级黄片| 国产美女午夜福利| 欧美日韩综合久久久久久| 99九九线精品视频在线观看视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 国产乱人视频| 在现免费观看毛片| 久久久久久久久久久免费av| 一级片'在线观看视频| 五月天丁香电影| 欧美3d第一页| 免费黄网站久久成人精品| 18+在线观看网站| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 夫妻午夜视频| 偷拍熟女少妇极品色| 激情 狠狠 欧美| 免费在线观看成人毛片| 国产成人a区在线观看| 亚洲精品第二区| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 最新中文字幕久久久久| 最后的刺客免费高清国语| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 亚洲成人精品中文字幕电影| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 久久久a久久爽久久v久久| 免费高清在线观看视频在线观看| 欧美zozozo另类| 国产在线一区二区三区精| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 少妇人妻久久综合中文| 日韩欧美精品免费久久| av线在线观看网站| .国产精品久久| 日韩中字成人| 激情 狠狠 欧美| 免费看av在线观看网站| 亚洲色图av天堂| 亚洲美女视频黄频| 亚洲va在线va天堂va国产| 极品少妇高潮喷水抽搐| 国产免费一级a男人的天堂| 一级毛片电影观看| 韩国高清视频一区二区三区| av在线亚洲专区| 少妇人妻 视频| 精品久久久精品久久久| 国产免费又黄又爽又色| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| av卡一久久| 在线观看人妻少妇| 国产黄色免费在线视频| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产爽快片一区二区三区| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 最近最新中文字幕免费大全7| 色播亚洲综合网| 亚洲天堂国产精品一区在线| av网站免费在线观看视频| 国产视频首页在线观看| 国产91av在线免费观看| 高清午夜精品一区二区三区| 色吧在线观看| 老司机影院成人| 国产精品不卡视频一区二区| 黄片wwwwww| 天天躁日日操中文字幕| 日韩视频在线欧美| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 国产成人免费无遮挡视频| 美女被艹到高潮喷水动态| 草草在线视频免费看| 国产黄色视频一区二区在线观看| 亚洲人成网站在线观看播放| 午夜日本视频在线| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产日韩欧美在线精品| 2022亚洲国产成人精品| 一个人观看的视频www高清免费观看| 久久精品国产a三级三级三级| 女人久久www免费人成看片| 少妇被粗大猛烈的视频| 久久久久久久精品精品| 亚洲av不卡在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国模一区二区三区四区视频| 免费少妇av软件| 国产av码专区亚洲av| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 国精品久久久久久国模美| 少妇人妻精品综合一区二区| 亚洲无线观看免费| 亚洲欧美日韩无卡精品| 亚洲av福利一区| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 国产精品一二三区在线看| 亚洲人成网站在线观看播放| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 国产爱豆传媒在线观看| 99热网站在线观看| 日本av手机在线免费观看| 黄色视频在线播放观看不卡| av在线app专区| 成年版毛片免费区| 国产真实伦视频高清在线观看| 2018国产大陆天天弄谢| 插阴视频在线观看视频| 亚洲人成网站在线播| 麻豆成人av视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 精品午夜福利在线看| 能在线免费看毛片的网站| 久久久久久久国产电影| 在线精品无人区一区二区三 | 3wmmmm亚洲av在线观看| 99久久精品国产国产毛片| kizo精华| 国产精品无大码| 久久国内精品自在自线图片| 80岁老熟妇乱子伦牲交| freevideosex欧美| 欧美一区二区亚洲| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产爱豆传媒在线观看| 成人漫画全彩无遮挡| 国产视频内射| 亚洲最大成人中文| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 免费黄频网站在线观看国产| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲av福利一区| 久久人人爽人人片av| 不卡视频在线观看欧美| 大码成人一级视频| 嘟嘟电影网在线观看| 日本免费在线观看一区| 久久久精品94久久精品| 韩国高清视频一区二区三区| 色综合色国产| 亚洲国产精品专区欧美| 欧美激情久久久久久爽电影| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 免费大片黄手机在线观看| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 国产在视频线精品| 涩涩av久久男人的天堂| 欧美精品一区二区大全| 日日撸夜夜添| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 欧美丝袜亚洲另类| 久久亚洲国产成人精品v| 国产精品无大码| 丝袜美腿在线中文| 国产大屁股一区二区在线视频| 欧美三级亚洲精品| 爱豆传媒免费全集在线观看| 免费黄色在线免费观看| 高清视频免费观看一区二区| 精华霜和精华液先用哪个| 国产免费一区二区三区四区乱码| 国产91av在线免费观看| 亚洲,欧美,日韩| 久久精品国产自在天天线| 久久精品久久精品一区二区三区| 久久久久久久大尺度免费视频| 久久精品国产亚洲av涩爱| 看非洲黑人一级黄片| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲三级黄色毛片| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲国产欧美人成| 午夜福利视频1000在线观看| 亚洲在线观看片| 日韩欧美 国产精品| 一级毛片电影观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 看黄色毛片网站| 欧美日韩在线观看h| 嫩草影院新地址| 欧美 日韩 精品 国产| 成人亚洲精品一区在线观看 | 91狼人影院| 久久国产乱子免费精品| 国产av国产精品国产| 高清在线视频一区二区三区| 日本-黄色视频高清免费观看| 欧美激情在线99| av女优亚洲男人天堂| 久久久精品免费免费高清| 国产黄色免费在线视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 又大又黄又爽视频免费| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 久久精品国产亚洲网站| 99re6热这里在线精品视频| 99热国产这里只有精品6| 久久久久网色| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 男人添女人高潮全过程视频| 在线观看av片永久免费下载| 久久久精品欧美日韩精品| 亚洲美女搞黄在线观看| av在线蜜桃| 欧美zozozo另类| 午夜免费观看性视频| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国产精品99久久99久久久不卡 | 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲不卡免费看| 久久久亚洲精品成人影院| 性插视频无遮挡在线免费观看| 秋霞伦理黄片| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 有码 亚洲区| 热re99久久精品国产66热6| av福利片在线观看| 有码 亚洲区| 欧美日韩亚洲高清精品| 黄色日韩在线| 2018国产大陆天天弄谢| 在线观看免费高清a一片| 秋霞伦理黄片| 久久久久久伊人网av| 国产精品国产三级国产专区5o| 综合色av麻豆| 成年人午夜在线观看视频| 国产在线男女| 哪个播放器可以免费观看大片| 精品久久久精品久久久| 欧美变态另类bdsm刘玥| 亚洲精品成人久久久久久| 春色校园在线视频观看| 国产在线男女| 在线观看一区二区三区| 最近手机中文字幕大全| kizo精华| 免费av毛片视频| 久久久久国产精品人妻一区二区| www.av在线官网国产| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 欧美3d第一页| 高清午夜精品一区二区三区| 国产视频首页在线观看| 亚洲不卡免费看| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 久久6这里有精品| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 六月丁香七月| 欧美变态另类bdsm刘玥| 亚洲怡红院男人天堂| 最近的中文字幕免费完整| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 777米奇影视久久| 国产v大片淫在线免费观看| 欧美xxⅹ黑人| av在线播放精品| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲自拍偷在线| 亚洲av免费高清在线观看| 搞女人的毛片| 亚洲av成人精品一区久久| 国产精品福利在线免费观看| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 亚洲精品成人久久久久久| 精品一区二区三区视频在线| 久久鲁丝午夜福利片| 中文精品一卡2卡3卡4更新| av线在线观看网站| 亚洲成人精品中文字幕电影| 最后的刺客免费高清国语| 少妇的逼水好多| 精品午夜福利在线看| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 精品人妻偷拍中文字幕| 99久久精品国产国产毛片| 精品酒店卫生间| 超碰av人人做人人爽久久| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 爱豆传媒免费全集在线观看| 直男gayav资源| 欧美日韩精品成人综合77777| 欧美3d第一页| 国产黄频视频在线观看| 国产成人aa在线观看| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 国产黄片视频在线免费观看| 一级毛片aaaaaa免费看小| 亚洲av免费在线观看| 亚洲精品国产av蜜桃| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 乱系列少妇在线播放| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 亚洲,欧美,日韩| 在线观看三级黄色| 久久精品国产亚洲av天美| 午夜日本视频在线| 国产 精品1| 在线看a的网站| 性插视频无遮挡在线免费观看| 在线播放无遮挡| 啦啦啦在线观看免费高清www| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 看非洲黑人一级黄片| 久久精品久久久久久久性| 国产黄色免费在线视频| 久久久色成人| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 久久韩国三级中文字幕| av在线亚洲专区| 黄色怎么调成土黄色| 午夜免费男女啪啪视频观看| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 男女无遮挡免费网站观看| 美女国产视频在线观看| 少妇 在线观看| 大话2 男鬼变身卡| 丰满少妇做爰视频| 国产欧美亚洲国产| 天美传媒精品一区二区| 亚洲性久久影院| 激情五月婷婷亚洲| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲av福利一区| 久久久a久久爽久久v久久| 精品国产三级普通话版| 美女视频免费永久观看网站| 蜜臀久久99精品久久宅男| 熟女人妻精品中文字幕| 寂寞人妻少妇视频99o| 最后的刺客免费高清国语| 亚洲色图av天堂| 国产黄片视频在线免费观看| 欧美日本视频| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | av在线观看视频网站免费| 国产 精品1| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 成人无遮挡网站| av福利片在线观看| 午夜福利视频精品| 久久精品国产亚洲av涩爱| 一级二级三级毛片免费看| 波多野结衣巨乳人妻| 一边亲一边摸免费视频| 国产色婷婷99| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 久久精品国产亚洲网站| 午夜福利高清视频| 老司机影院成人| 大话2 男鬼变身卡| 日本欧美国产在线视频| 免费观看av网站的网址| 亚洲精品国产av成人精品| 在线a可以看的网站| 亚洲高清免费不卡视频| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 久久久久久久亚洲中文字幕| 成人国产av品久久久| 3wmmmm亚洲av在线观看| 婷婷色av中文字幕| 美女主播在线视频| 中文字幕制服av| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 又爽又黄a免费视频| 久久久久久伊人网av| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 男女边吃奶边做爰视频| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 免费观看性生交大片5| 黄色配什么色好看| 国产综合精华液| 国产成人freesex在线| 久久6这里有精品| 大香蕉久久网| 毛片一级片免费看久久久久| 欧美区成人在线视频| 在线 av 中文字幕| 亚洲精品自拍成人| 超碰97精品在线观看| 少妇丰满av| 国产日韩欧美亚洲二区| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 男女那种视频在线观看|