中國茶漬屬和石蕊屬4新記錄種

李碧庭, 郭守玉, 熱依木·馬木提, 魏鑫麗*

中國茶漬屬和石蕊屬4新記錄種

李碧庭1,2, 郭守玉2, 熱依木·馬木提1*, 魏鑫麗2*

(1. 新疆大學生命科學與技術(shù)學院，烏魯木齊 830000；2. 中國科學院微生物研究所，真菌學國家重點實驗室，北京 100101)

通過形態(tài)學及化學研究，結(jié)合nrDNA ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，該文報道了茶漬屬(Ach.)和石蕊屬(P. Browne)地衣4中國新記錄種：萊氏茶漬(Lendemer)、白頭山茶漬(B. G. Lee & Hur)、偽銀茶漬(Lumbsch)和草皮石蕊[(Pers.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb.]。該文對這些物種的分類學特征進行了詳細描述，并與相似種進行了對比，同時提供了各種的地理分布圖和形態(tài)圖。這為中國茶漬屬和石蕊屬地衣物種多樣性及資源利用提供了基礎(chǔ)資料。

地衣型真菌；茶漬目；大別山；新記錄

茶漬屬(Ach.)隸屬于子囊菌門(Asco- mycota)茶漬綱(Lecanoromycetes)茶漬目(Lecano- rales)茶漬科(Lecanoraceae)，世界廣布，是地衣中種類最多的屬，該屬物種數(shù)量超過552種[1]。該屬由Acharius于1810年建立，最初界定的特征為殼狀地衣，具有茶漬型子囊盤，果托含有藻細胞[2–3]。1852年Massalongo將其補充定義為具無色透明、單胞、薄壁型子囊孢子的茶漬型地衣[4]，而后Imshaug等繼續(xù)細化茶漬屬分類等級[5–6]。直到2004年Ryan等才將其定義為現(xiàn)代通用的概念，即子囊盤茶漬型、子實層無色、子囊頂器type、子囊孢子單胞、無色、果托中含有藻細胞[3]。Ryan等[6]于1997年將該屬分為和兩亞屬，其中g(shù)roup是亞屬的核心類群，其特征為具紅褐色子囊盤，果托中具晶體，皮層中含有黑茶漬素或松蘿酸，大部分物種的孢子為橢圓至寬橢圓形，大小約10～20m×6～9m[7–8]。國內(nèi)對茶漬屬地衣的研究最早始自國外學者，Hue[9]在1891年報道了茶漬屬4種，即大粒茶漬(Nyl.)、紅果茶漬(Nyl.)、灌木茶漬(Nyl.)和石墻茶漬[(Schreb.) Rabenh.]；Lamb[10]和Hertel[11]分別對采自臺灣和香港的茶漬屬地衣物種進行了描述。直到十九世紀中后期，國內(nèi)學者才陸續(xù)報道該屬地衣[12–13]。我國茶漬屬地衣已報道119余種[14]。

石蕊屬(P. Browne)隸屬于子囊菌門茶漬綱茶漬目石蕊科(Cladoniaceae)，建立于1756年，目前大約500種[15–18]。該屬典型特征為具有獨特的枝狀果柄，頂部附有性子實體的類型是子囊盤[19]。在1935年以前，中國石蕊屬地衣均由國外學者報道,其中Krempelhuber[20]最早報道了千層石蕊[(Hoffm.) Ach.]和腐石蕊[(Lilj.) Spreng.]。我國學者首次研究并報道石蕊屬地衣的是朱彥丞，他1935年發(fā)表的論文中記載了石蕊屬4種[21]。此后，中國地衣學家相繼對中國石蕊屬地衣開展研究。王楊貞容等[22–23]在臺灣地衣名錄中記載臺灣地區(qū)石蕊屬17種、8變種和3變型；魏江春等[24]報道西藏石蕊屬20種；隨后，東北地區(qū)、西北地區(qū)、湖北神農(nóng)架、安徽、江蘇、浙江、上海等地區(qū)的石蕊屬物種也相繼被報道[25–29]。迄今，中國已知石蕊屬120余種[30]。

本文基于形態(tài)解剖學、化學和分子生物學綜合分析，對采集自大別山區(qū)的地衣標本進行了研究, 其中2屬4種未在中國報道過，分別為萊氏茶漬(Lendemer)、白頭山茶漬(B. G. Lee& Hur)、偽銀茶漬(Lumbsch)和草皮石蕊[(Pers.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb.]。

1 材料和方法

1.1 材料

研究標本采集自大別山山脈的河南段(信陽市)和湖北段(黃岡市)(圖1)，現(xiàn)保藏于中國科學院微生物研究所菌物標本館地衣標本室(HMAS-L)。

圖1 研究標本的地理分布

1.2 形態(tài)學觀察及化學成分檢測

應(yīng)用體視顯微鏡(Motic SMZ-168和LEICA M125)和光學顯微鏡(Zeiss Axioscope 2)觀察地衣體外部特征和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)并拍照和記錄。用K試劑(10% KOH水溶液)、C試劑[Ca(ClO)2飽和水溶液]和Pd試劑(5%對苯二胺乙醇溶液)對地衣體進行顏色反應(yīng)(CT)，并使用標準的薄層層析法(TLC)檢測地衣體中所含次生代謝物，溶劑系統(tǒng)為C[31–33]。

1.3 DNA提取和PCR擴增

采用改良的CTAB法從研究標本中提取總DNA,并擴增nrDNA ITS片段，所用引物為ITS1和ITS4[34]。反應(yīng)體系為25L, 包括12.5L PCR MasterMix, 9L ddH2O，1.5L DNA模板和正反向引物各1L。擴增程序為：95 ℃預(yù)變性5 min, 95 ℃ 35 s, 55 ℃ 35 s, 72 ℃ 35 s，共30個循環(huán)，最后72 ℃延伸5 min。擴增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測，將條帶清晰、片段大小符合所測片段長度的PCR產(chǎn)物送天一(北京)輝遠生物有限公司進行測序。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建

將公司返回測得的ITS序列與下載自GenBank中的相關(guān)物種序列(表1, 2)進行比對和系統(tǒng)發(fā)育分析。分析茶漬屬選擇的外群為同目不同科的復(fù)活節(jié)珊瑚枝[(L.) Hoffm.]和茸珊瑚枝(Fr.)[35]；石蕊屬的外群為石蕊科的(Vain.) S. Stenroos和Dufour[36]。使用在線網(wǎng)站MAFFT V.7 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html)進行核苷酸序列多重比對；選擇在線網(wǎng)站Cipres Science Gateway V.3.3 (http://www.phylo.org)中的RAxML- HPC BlackBox V.8.2.12構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，運算模型選擇GTR+I+G，運算次數(shù)設(shè)為1 000次。獲得的系統(tǒng)樹文件于在線網(wǎng)站iToL v6 (https://itol.embl.de/itol. cgi)中查看和編輯，自展支持值(bootstrap value)≥75%的分支可信(圖2, 3)。

表1 用于分子系統(tǒng)學分析的茶漬屬地衣相關(guān)物種及序列信息

續(xù)表(Continued)

粗體代表新測序列，其余為GenBank中下載序列；-: 信息缺失。下同

Bold font represents newly generated sequences, and others were downloaded from GenBank; -: Missing information. The same below

表2 用于分子系統(tǒng)學分析的石蕊屬地衣相關(guān)物種及序列信息

圖2 基于nrDNA ITS序列構(gòu)建的茶漬屬地衣系統(tǒng)發(fā)育樹。加粗字體為本研究新獲得序列，其余樣品的ITS序列下載自GenBank，物種名稱后帶有GenBank登錄號；僅顯示大于75%的支持值，核苷酸替代速率=0.1。下同

2 結(jié)果和分析

2.1 系統(tǒng)發(fā)育學分析

本研究選取GenBank數(shù)據(jù)庫中茶漬屬相關(guān)代表物種序列40條，其中4條為外群序列，結(jié)合本研究自測的11條序列(表1)，通過最大似然法ML構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(圖2)可示，本研究3地衣物種分別與、和聚為有較高支持值的獨立分支，且與該屬其他物種明顯分開。用相同方法獲得石蕊屬系統(tǒng)發(fā)育樹(圖3)，本研究石蕊屬地衣物種與草皮石蕊()聚為一支，系統(tǒng)發(fā)育學位置明確，該結(jié)果也得到了形態(tài)和化學分析結(jié)果的支持。

圖3 基于nrDNA ITS序列構(gòu)建的石蕊屬地衣系統(tǒng)發(fā)育樹

2.2 物種描述

白頭山茶漬

B. G. Lee & J-. S. Hur, MycoKeys 70: 46 (2020). 圖4

地衣體殼狀，藍灰色、橄欖色或淺棕灰色，無裂片，連續(xù)，粗糙，有裂紋似龜紋狀或疣狀，無粉霜。皮層透明至淡黃色或淡棕色，厚4～10.5m; 髓層厚15～70；形成明顯藻層，藻細胞圓球形，綠色，單細胞，直徑6～16.5m。

子囊盤茶漬型，散生至幾個聚生，貼生至基部收縮，直徑0.2～1.5 mm；盤緣與地衣體同色，較圓滑；盤面棕色至深棕色，稍凹，邊緣宿存并突出, 通常幼時全緣或稍彎曲，成熟后稍皺折具圓齒。果托內(nèi)的皮層和含藻的部分均含有大量小晶體，不溶于K試劑；子實上層淺黃棕色至深棕色，表面具有細小顆粒，不溶于KOH，高約5～15m；子實層透明，厚50～73m；子實體下層透明，厚19～35m；囊基層透明，具厚壁組織，厚15～25m；子實層的基部、子實下層和囊基層中有油滴存在；側(cè)絲有隔, 寬1～2.5m，簡單或稀疏分枝，但頂端不分枝，僅稍微膨大；子囊棒狀，含8孢子，大小為40～52m× 12.5～23m；子囊孢子單胞，無色，狹窄或?qū)挋E圓，大小為10～18m×4～10m。

化學：地衣體K+黃色，KC+黃色，C-，Pd-。子實層I+藍色或紫藍色，KI+藍色，C-，Pd-，UV-。含有黑茶漬素和澤屋萜。

圖4 白頭山茶漬(HMAS-L 0151522)。A, B: 地衣體和茶漬型子囊盤; C, D: 子囊盤縱切; E, F: 子囊和子囊孢子; G: 子囊孢子。標尺: A=1 mm; B=500 μm; C=100 μm; D～G=50 μm

生長基物：樹皮。

研究標本：湖北，黃岡市，英山縣，大別山主峰風景區(qū)內(nèi)石鼓神廟附近，31°05′26″ N，115°46′51″ E，海拔1 056 m，2021-09-20，張婷婷等20211273 (HMAS-L 0151522)、20211446 (HMAS-L 0151489)、20211234 (HMAS-L 0151493)；桃花沖好漢坡, 31° 05′26″ N，115°46′51″ E，1 056 m，2021-09-20，張婷婷等20211446 (HMAS-L 0151454)。河南，信陽市，新縣，新集鎮(zhèn)連康山國家級自然保護區(qū), 31°37′ 07″ N, 114°49′48″ E, 海拔139 m, 2021-09-24, 張婷婷等20211446 (HMAS-L 0151629)、20211456 (HMAS-L 0151639)。

世界分布：韓國[37]，中國新記錄。

中國分布：湖北、河南。

討論：該種屬于group，典型特征是地衣體藍灰色、橄欖色或淺棕灰色，果托內(nèi)含有不溶于KOH的小晶體，主要化學成分為黑茶漬素。它與同屬于group的Hue、(Ach.) R?hl.、Müll. Arg.、Brodo和(Hue) H. Miyaw.可以通過形態(tài)與化學特征進行區(qū)分。該種與上述幾種進行比較，不同之處在于地衣體為淺灰色，Pd+呈微黃色，果托中的顆粒型晶體可溶于KOH[38–39]；的地衣體為黃白色到白灰色，果托中的晶體溶于KOH[40]；的地衣體為臟綠色至灰色，Pd+呈淡棕色，前地衣體具有白色的菌絲束，孢子數(shù)量為8或16，含chloroatra- anorin[39,41–42]；的地衣體為綠色或黃灰色，子囊盤面紅褐色[7]；的地衣體為白灰色或略帶綠色的白色，Pd+呈淡黃色，前地衣體略黑，果托中的晶體可溶于KOH[38–39,42]。

偽銀茶漬

Lumbsch, J. Hattori Bot. Lab. 77: 127 (1994). 圖5

地衣體殼狀，黃白色至灰白色，無粉霜和粉芽，有裂紋至龜裂狀，連續(xù)到彌散的疣狀突起。皮層透明，膠質(zhì)狀，橫向厚20m，基部厚18～35m。藻細胞圓球形，綠色，直徑6～14.5m。子囊盤茶漬型，散生至幾個聚生，貼生至基部收縮，疣狀突起，直徑0.25～1 mm；盤緣與地衣體同色，較圓滑；盤面紅棕色至深棕色，稍平；果托具有不溶于KOH的大晶體；果殼透明，含有大量可溶于KOH的小晶體，厚8～15m。子實上層紅棕色，高約5～20m，表面有結(jié)晶(-type)；子實層透明，厚40～ 60m；子實下層透明，高約35～80m；囊基層透明，厚35～70m；側(cè)絲寬1～2.5m，在頂端附近弱分枝，頂端稍膨大；子囊棒狀，含8孢子，38～46m× 10～13m；子囊孢子單胞，無色，無隔，橢圓或?qū)挋E圓形，8.5～12.5m×5～7m。

化學：地衣體K+黃，C-，KC-，Pd+黃色至橙色。子實層I+藍色，KI+藍色，C-，Pd-，UV-。含有黑茶漬素、gangaleoidin。

生長基物：樹皮。

研究標本：湖北，黃岡市，英山縣，大別山主峰風景區(qū)內(nèi)石鼓神廟附近，31°05′26″ N，115°46′51″ E，海拔1 056 m，2021-09-20，張婷婷等20211203 (HMAS-L 0151474)；河南，信陽市，商城縣，蘇仙石鄉(xiāng)金剛臺林場西河保護站，31°04′14″ N，115°32′ 59″ E，海拔375 m，2021-09-23，張婷婷等20211412 (HMAS-L 0154634)；信陽市，浉河區(qū)，李家寨鎮(zhèn), 雞公山風景區(qū), 31°48′13″ N, 114°04′30″ E, 671 m, 2021-09-25，張婷婷等20211532 (HMAS-L 0151696)、20211570 (HMAS-L 0151728)。

世界分布：澳大利亞、泰國、北美、中美洲、南美洲[8,43–44]，中國新記錄。

中國分布：湖北、河南。

討論：該種形態(tài)學上與Zahlbr.、Lumbsch和Vain.較為相似，子囊盤都為紅棕色至深棕色。不同之處在于的子實上層有顆粒，含有化學物質(zhì)gangaleoidin。而、和的子實上層均無顆粒，不含gangaleoidin，而是含有zeorin和chodatin,含有arthothelin，含有zeorin[8,43–44]。雖然也含有g(shù)angaleoidin，但形態(tài)學上,的地衣體較厚，光滑，疣狀突起罕見，子囊盤緣稍具圓齒狀，子實上層無顆粒[45]。

圖5 偽銀茶漬(HMAS-L 0154634). A, B: 地衣體和茶漬型子囊盤; C, D: 子囊盤縱切; E: 子囊和子囊孢子。標尺: A=1 mm; B=500 μm; C=100 μm; D～E= 50 μm

萊氏茶漬

Lendemer, Bryologist 118: 147 (2015). 圖6

地衣體殼狀，薄，連續(xù)，具粉芽；菌絲透明,具隔，分枝，寬1.5～4.5m；無明顯皮層結(jié)構(gòu)。前地衣體可見，是一層明顯、有光澤的薄膜，呈淺白色至半透明或灰藍色。粉芽突起，浸沒在地衣體中，形態(tài)不規(guī)則，向外擴散并聚在一起；粉芽精細，白色到藍灰色，通常分離并保留在粉芽堆內(nèi)，可向外擴散并分散到地衣體表面。子囊盤未見。藻細胞圓球形，綠色，單細胞，直徑6.7～14.8m。

化學：K+黃色，C-，KC-，Pd+橘色，UV-。含有黑茶漬素、澤屋萜和牛皮葉酸。

生長基質(zhì)：樹皮。

研究標本：湖北，黃岡市，英山縣，桃花沖林場，30°58′33″ N, 116°03′46″ E，海拔1 236.5 m, 2021- 09-18，張婷婷等20210910 (HMAS-L 0154534)。

世界分布：北美[35]，中國新記錄。

中國分布：湖北。

討論：該種與Lendemer & R. C. Harris在形態(tài)上較為相似，但化學上不產(chǎn)生黑茶漬素和澤屋萜。從整體上看,很容易和癩屑衣屬()物種混淆，如T?nsberg。不同之處在于該種地衣體連續(xù)，可浸沒在基質(zhì)中，粉芽為白色至藍灰色，而具有真正的位于基質(zhì)頂部的皮屑狀地衣體, 灰綠色，不連續(xù)[35]?；瘜W上，雖然和一樣都含有黑茶漬素、澤屋萜和牛皮葉酸，但是還具有第2種化學型，K+黃變紅、Pd+黃色，可產(chǎn)生rocellic/angardianic acid和salazinic acid[35,46]。

圖6 萊氏茶漬(HMAS-L 0154535). A: 地衣體; B: 粉芽。標尺: A=1 mm; B=500 μm

草皮石蕊

(Pers.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb., ?konom.-techn. Fl Wetterau 3(2): 170 (1802) [1801] 圖7

初生地衣體宿存，發(fā)育良好且具有優(yōu)勢，由致密的鱗片組成。鱗片較小，長1～10 mm，寬2～5 mm，通常多分裂和缺刻，無粉芽，無假根，密集生長形成明顯的墊狀；上表面灰綠色至灰藍色，具皮層, 平滑，有光澤；下表面白色，無皮層，具蛛網(wǎng)狀菌絲, 無顆粒；果柄極小或無，果柄中無藻層，厚1～7mm, 直徑1～2 mm, 灰綠，從小鱗片的外部直立生長，呈圓柱形或棒狀，通常無皮層或覆蓋非常薄的皮層。子囊盤未見。

化學：地衣體K-，C-，KC-；髓層Pd+變紅, UV-；含有富馬原島衣酸。

圖7 草皮石蕊(HMAS-L 0151592). A: 鱗片; B: 果柄。標尺: A=1 mm; B=0.5 mm

生長基物：砂質(zhì)土、樹皮。

研究標本：湖北，黃岡市，麻城市，獅子峰林場，31°22′42″ N，115°17′46″ E，海拔810 m，2021-09- 22，張婷婷等20211389 (HMAS-L 0151592)；黃岡市，英山，縣大別山主峰風景區(qū)內(nèi)，石鼓神廟附近，31°0526″ N，115°46′51″ E，海拔1 056 m，2021-09- 20，張婷婷等20211246 (HMAS-L 0151502)。河南，信陽市，商城縣，金剛臺國家地質(zhì)公園，31°25′28″ N，115°22′12″ E，海拔810 m，2022-07-25，魏鑫麗等20221376 (HMAS-L 0154999)，20221445 (HMAS- L 0155000)；信陽市，商城縣，黃柏山國家森林公園，31°25′22″ N，115°22′16″ E，海拔883 m，2022-07- 25，魏鑫麗等20221446 (HMAS-L 0155001)。

世界分布：北美[19]，東亞的韓國[47]，南美的巴西[48]，歐洲的波蘭、意大利、英國[49–51]，中國新記錄。

中國分布：湖北、河南。

討論：該種的典型特征是初生地衣體由精細分裂的鱗片組成，含有富馬原島衣酸。形態(tài)學上，該種與(Hoffm.) Hoffm.和(Ehrh. ex Schrad.) Fr.、R.C. Harris和Robbins較為相似。主要區(qū)別在于的鱗片更小更密集，具粉芽，含地茶酸和巴爾巴酸；含有降斑點酸；沒有果柄，鱗片較厚且圓，直接在基部鱗片上產(chǎn)生子囊盤，髓層K+黃色，含有黑茶漬素；的地衣體K+弱黃，KC+弱紫，Pd+橘紅、UV+藍白色，含有球地衣素和珠光酸[19,47–49,51–53]。

致謝 感謝中國科學院微生物研究所真菌學國家重點實驗室魏江春課題組張婷婷在數(shù)據(jù)分析中給予的幫助，感謝張鑫、徐亞男、惠繼任和邱敘勻協(xié)助采集標本。

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Four Species of Lichen GeneraandNew to China

LI Biting1,2, GUO Shouyu2, MAMUTI·Reyimu1*, WEI Xinli2*

(1. College of Life Science and Technology, Xinjiang University,Urumqi 830000, China; 2. State Key Laboratory of Mycology, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101, China)

Based on combined morphological and chemical data with phylogenetic analysis using nrDNA ITS sequences, four species in the lichenized genusAch. andP. Browne., includingLendemer,B. G. Lee & Hur,Lumbsch and(Pers.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb. from Dabie Mountains, are reported as new record to China. The taxonomic characteristics of these species are described in detail and compared with similar species, and the geographic distribution and morphological photos are provided. These will provide information for the species diversity ofandin China.

Lichenized fungi; Lecanorales; Dabie Mountains; New record

10.11926/jtsb.4778

2023-02-10

2023-03-28

國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(2019FY101808)資助

This work was supported by the National Science and Technology Basic Resources Survey Special Project (Grant No. 2019FY101808).

李碧庭(1996年生)，女，碩士研究生，研究方向為地衣生物學。E-mail: lbt99612217@126.com

通訊作者 Corresponding author.E-mail: reyim_mamut@xju.edu.cn; weixl@im.ac.cn