浙江九龍山香果樹群落喬木層物種的多樣性格局

鄭子洪, 郭小華, 包小梅, 唐戰(zhàn)勝, 周世旺, 駱爭(zhēng)榮

浙江九龍山香果樹群落喬木層物種的多樣性格局

鄭子洪1, 郭小華1, 包小梅2, 唐戰(zhàn)勝1, 周世旺1, 駱爭(zhēng)榮3*

(1. 浙江九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，浙江 遂昌 323300; 2. 遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 遂昌 323300；3. 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000)

為了解香果樹()群落的物種多樣性及其驅(qū)動(dòng)因素，在浙江九龍山自然保護(hù)區(qū)建立了35個(gè)以香果樹為中心15 m半徑的樣圓，調(diào)查樣圓內(nèi)胸徑2.5 cm以上的喬木層樹木的物種和胸徑。通過線性混合效應(yīng)模型分析多樣性與海拔、坡向、香果樹胸高斷面積的關(guān)系，通過Mantel檢驗(yàn)和方差分解分析樣地間距離、海拔、坡向和香果樹胸高斷面積差異對(duì)多樣性的影響。結(jié)果表明，九龍山香果樹群落喬木層物種豐富(50科96屬145種)，且以落葉或半常綠樹種占優(yōu)勢(shì); 樣地喬木層Shannon-Wiener指數(shù)為2.37～3.40，Simpson指數(shù)為0.86～0.94；群落喬木層多樣性隨海拔升高呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，但與樣地坡向和香果樹胸高斷面積無關(guān)；群落喬木層Sorenson指數(shù)為0.15～0.95，物種周轉(zhuǎn)組分對(duì)群落多樣性的貢獻(xiàn)達(dá)74.88%；樣地間地理距離與喬木層多樣性及其組分呈顯著正相關(guān)，樣地間海拔差異與其喬木層多樣性及其物種豐富度差異組分呈顯著正相關(guān)，而樣地間香果樹胸高斷面積差異僅與物種周轉(zhuǎn)組分顯著正相關(guān)；樣地地理距離對(duì)于喬木層多樣性及其組分具有最高的解釋度(23%～29%)，海拔差異對(duì)于喬木層多樣性也有較高的解釋度(16%)。因此，九龍山香果樹群落喬木層的多樣性主要受海拔影響，而多樣性及其組分受擴(kuò)散限制、生境過濾或香果樹-伴生種互作等因素的影響。

多樣性;多樣性; 珍稀植物; 海拔; 空間距離

香果樹()為茜草科(Rubi- aceae)香果樹屬高大落葉喬木，是我國特有的第四紀(jì)孑遺植物，在我國的分布相對(duì)較廣，陜西南部和甘肅南部、華中、華東、華南和西南地區(qū)15個(gè)省區(qū)都有分布[1–2]。香果樹喜生于海拔430～1 630 m處巖石裸露度高、土層淺薄的山谷林中[1–3]，在次生林和原生林中都有香果樹分布[1,3]。在其自然分布區(qū)，香果樹可以形成純林，也可以與其他植物共生組成混交林[4–5]。由于人類的毀林開荒和亂砍濫伐，生境片段化加劇，香果樹的生境受到了極大的破壞，加上其種子和幼苗在野外存活率低，天然更新能力差，存在較大滅絕風(fēng)險(xiǎn)，從1999年開始香果樹就被列為國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[2–5]。加強(qiáng)對(duì)香果樹的保護(hù)生物學(xué)研究對(duì)于該物種的保護(hù)和利用具有重要的意義。

過去的幾十年間，我國學(xué)者從香果樹的傳粉生物學(xué)、種子萌發(fā)、生理特性、解剖結(jié)構(gòu)、物候特征、種群動(dòng)態(tài)及遺傳多樣性、群落結(jié)構(gòu)和繁育技術(shù)等方面對(duì)于香果樹進(jìn)行了廣泛的研究，取得了重要的研究成果，但在群落方面的研究依然相對(duì)薄弱[6]。群落物種多樣性能夠體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)性、穩(wěn)定性及演替過程，通常多樣性高的群落的穩(wěn)定性和抗干擾能力強(qiáng)[2]。群落多樣性主要包括多樣性、多樣性、多樣性3個(gè)方面，其中多樣性衡量了一個(gè)群落或群落所處環(huán)境內(nèi)部的物種多樣性；多樣性是指在某個(gè)環(huán)境梯度上，不同群落之間物種組成上的相異性，即從一個(gè)生境到另一個(gè)生境所發(fā)生的物種多樣性變化的速率和范圍[7]。研究多樣性有助于闡明群落內(nèi)和群落間異質(zhì)性的大小及其對(duì)物種的影響[8]。然而，目前國內(nèi)外學(xué)者對(duì)香果樹群落物種多樣性的研究并不多，且僅限于多樣性的描述。國內(nèi)針對(duì)珍稀植物群落多樣性的研究非常少，且缺少對(duì)多樣性格局形成機(jī)制的解析及其對(duì)珍稀植物影響的分析[9–10]。已有的調(diào)查結(jié)果表明，香果樹所在植物群落的物種多樣性大多較低[5,11–16]，但也有較高的[17]。張明月等[18]的研究發(fā)現(xiàn)即使在同一地區(qū)，香果樹群落的物種多樣性也會(huì)表現(xiàn)出較大的差異。香果樹群落多樣性變化的規(guī)律及其背后的生態(tài)學(xué)機(jī)制至今未得到充分研究。群落物種多樣性受多方面因素影響，如區(qū)域種庫的大小、演替、環(huán)境梯度、生境異質(zhì)性、生物間相互作用、取樣面積等[19–20]。已有的研究表明演替階段對(duì)香果樹群落的多樣性具有重要影響，原生林香果樹群落的物種多樣性明顯大于次生林香果樹群落的物種多樣性[2]。在大盤山自然保護(hù)區(qū)的香果樹群落中，香果樹種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于其與伴生種的種間競(jìng)爭(zhēng)，香果樹與杉木()等伴生喬木間具有較高的生態(tài)位重疊和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[21]。然而，群落中香果樹種群與伴生種之間的關(guān)系如何影響群落物種多樣性仍未得到深入研究。現(xiàn)有研究并未揭示香果樹種群特征(如胸高斷面積)和群落物種多樣性的關(guān)系。另外，在影響植物群落和多樣性的眾多因子中，海拔和坡向被認(rèn)為是具基礎(chǔ)作用的因子[22–23]，但仍不清楚這些基礎(chǔ)因子對(duì)于香果樹群落多樣性的影響。

本研究以浙江九龍山分布的香果樹群落喬木層(胸徑大于2.5 cm的喬、灌木)為研究對(duì)象，通過廣泛的樣地調(diào)查，探究不同香果樹群落喬木層的和多樣性隨海拔和坡向的變化規(guī)律，同時(shí)分析香果樹群落喬木層多樣性與香果樹在樣地中的胸高斷面積的關(guān)系，以期為香果樹群落和種群的合理保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙、閩、贛交界處的麗水遂昌西南部，位于28°19′10″～28°24′ 43″ N、118°49′38″～118°55′03″ E。九龍山自然條件優(yōu)越，在海拔千米以上的山地保留有接近萬畝的原始狀態(tài)的天然林。該地區(qū)的氣候?qū)僦衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，年均溫約17 ℃，最冷月為1月，極端最低溫–17℃，最熱月為7月，極端最高溫37 ℃；年均降水量約1 855 mm，雨量充足，年均相對(duì)濕度83%；四季特征明顯，夏季高溫多雨，冬季寒冷潮濕；因其地形復(fù)雜，九龍山保護(hù)區(qū)的氣候具有垂直地帶性，山頂部風(fēng)大氣候變化復(fù)雜、高海拔區(qū)域氣候近似溫帶，南北坡氣候存在差異。土壤屬富鋁土綱, 紅壤土類，包括老紅壤、紅壤、黃紅壤和紅黃壤等亞類。隨著海拔的變化，各亞類按序替代。土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮及鉀素豐富，有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化迅速，以多水高嶺土和三水鋁石為主，腐殖質(zhì)組成以富里酸占優(yōu)勢(shì)[24]。該保護(hù)區(qū)植物物種豐富，是香果樹在浙江的主要集中分布地之一[25]；植被以亞熱帶常綠闊葉林最為典型，分布最為廣泛，也是華東地區(qū)原始植被保持最優(yōu)良的地區(qū)之一[24]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2021年7月中旬至10月初，在九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的大巖前、巖背坑、陳坑、源大坑、內(nèi)陰坑、內(nèi)北坪等6處香果樹分布地共設(shè)置35個(gè)固定樣地。按照植被調(diào)查取樣的一般原則以及對(duì)樣地面積的要求[26]，本研究以香果樹為圓心，15 m為半徑建立樣圓作為調(diào)查樣地(面積706.5 m2)。通過中心樹的選擇盡量讓同一分布點(diǎn)的香果樹都被圈入樣圓，納入長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。利用手機(jī)兩步路APP測(cè)量每個(gè)樣地的海拔和地理坐標(biāo)，判斷樣地所處的坡向(分為東、南、西、北、東南、西南、東北、西北8個(gè)方向)。用塑料繩拉出樣地范圍后，給樣地所有胸徑2.5 cm以上的喬、灌木掛上(用鐵釘釘或用不銹鋼絲綁)帶有唯一編號(hào)的鋁牌，鑒定物種名，估測(cè)樹高，用游標(biāo)卡尺(樹木胸徑小于5 cm時(shí)使用)或胸徑尺(樹木胸徑大于5 cm時(shí)使用)測(cè)量胸徑(DBH)，并用萊卡手持激光測(cè)距儀測(cè)量每棵符合標(biāo)準(zhǔn)的喬、灌木到中心香果樹的水平距離[17,23], 記錄所有數(shù)據(jù)。樹木在1.3 m高度以下有分叉的，測(cè)量并記錄各個(gè)分叉的胸徑。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1 物種分類與重要值計(jì)算

物種學(xué)名和分類以為準(zhǔn)，葉的生長(zhǎng)習(xí)性(常綠、半常綠和落葉)根據(jù)《浙江植物志》的記載。用重要值表示香果樹及其伴生種在群落中的重要程度[26]，VI=(rD+rBA+rFR)/3，其中，VI表示物種的重要值，物種的相對(duì)密度(rD)為該物種的密度除以所有物種的密度之和，物種的相對(duì)顯著度(rBA)為該物種的所有個(gè)體(包括分叉)的胸高斷面積之和除以所有物種所有個(gè)體的胸高斷面積之和，物種的相對(duì)頻度(rFR)為出現(xiàn)該物種的樣圓數(shù)除以各物種出現(xiàn)的樣圓數(shù)之和。

2.2.2 群落多樣性分析

為了分析不同樣地喬木層間的多樣性的差異與海拔、坡向等地形因子以及樣地中香果樹種群特征的關(guān)系，本研究以各樣地喬木層的和指數(shù)作為應(yīng)變量，樣地的海拔、坡向、香果樹種群的胸高斷面作為自變量(固定效應(yīng))進(jìn)行回歸分析?？紤]到多樣性隨海拔升高可能存在先升高后降低或先降低后升高的現(xiàn)象，本研究同時(shí)將海拔和海拔的二次方作為自變量考慮。由于有時(shí)在同一香果樹分布地(如大巖前)設(shè)置的樣地距離較近，這些樣地的多樣性本身可能存在較強(qiáng)的空間自相關(guān)。為了避免多樣性指數(shù)空間自相關(guān)對(duì)結(jié)果的顯著性檢驗(yàn)造成影響，本研究根據(jù)香果樹分布地將35個(gè)樣圓分成6組，作為影響截距的隨機(jī)效應(yīng)加入回歸方程，建立線性混合效應(yīng)模型。利用檢驗(yàn)對(duì)各自變量固定效應(yīng)的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。

2.2.3 群落多樣性分析

當(dāng)代學(xué)者普遍認(rèn)為，多樣性格局來源于物種替換和物種得失兩個(gè)方面，前者導(dǎo)致群落間物種豐富度的差異，后者導(dǎo)致群落間共有種減少及各自獨(dú)有種增加[28–29]。本研究采用基于多度的Sorenson相異性指數(shù)來作為配對(duì)樣方喬木層之間的多樣性(即群落之間的物種組成的差異,total)的度量, 并將多樣性分解為物種周轉(zhuǎn)組分(epl)和物種豐富度的差異組分(diff)[23]。total=(+)/(2++),epl=2min(,)/(2++),Diff=|–|/(2++),其中表示兩個(gè)配對(duì)樣地中每種植物在兩個(gè)樣地間的最小多度的總和；表示兩個(gè)配對(duì)樣地中樣地1的總多度與的差值；表示兩個(gè)配對(duì)樣地中樣地2的總多度與的差值。物種豐富度差異組分和物種周轉(zhuǎn)組分所占比分別是Diff/total與epl/total。當(dāng)Diff/total>0.5時(shí)，表明多樣性主要由物種豐富度差異組分主導(dǎo)，epl/total>0.5時(shí)，表明多樣性主要由周轉(zhuǎn)組分占主導(dǎo)[30]。

用Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算樣地間地理距離與香果樹群落喬木層多樣性及其組分的相關(guān)性,通過Mantel檢驗(yàn)分析這些相關(guān)系數(shù)是否顯著。利用Spearman秩相關(guān)系數(shù)和偏Mantel檢驗(yàn)分析控制樣地間地理距離(協(xié)變量)條件下，其它因子(如樣地的海拔、坡向和樣地內(nèi)香果樹胸高斷面積)對(duì)香果樹群落喬木層多樣性及其組分的單獨(dú)影響[23,30]。然后,采用基于距離的冗余分析(dbRDA)的方差分解來探究上述分析得到的對(duì)九龍山香果樹群落喬木層多樣性及其組分有顯著影響的因素的相對(duì)重要性[23]。方差分解分析中，響應(yīng)變量是九龍山香果樹群落喬木層多樣性及其2個(gè)組分的3個(gè)距離矩陣，解釋變量為經(jīng)Mantel檢驗(yàn)得到的對(duì)香果樹群落喬木層多樣性有顯著影響的海拔、坡向、樣地內(nèi)香果樹胸高斷面積或樣地間的空間距離等因素?？臻g距離因子由鄰體矩陣主坐標(biāo)分析(PCNM)引入，即將樣地間空間距離矩陣經(jīng)PCNM分析后，選擇正相關(guān)的PCNM特征值作為空間因子指標(biāo)。該方法可以有效獲取樣方間的空間結(jié)構(gòu)，常用于分析群落空間變化的解釋變量[31]。

2.2.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)分析都在R 4.2.1軟件中完成。Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)計(jì)算采用vegan 2.6-2程序包[32]中的diversity函數(shù)實(shí)現(xiàn)，線性混合效應(yīng)模型分析通過lme4 1.1-29程序包[33]中的lmer函數(shù)實(shí)現(xiàn)。多樣性分解分析通過R 4.2.1軟件的adespatial 0.3-16程序包[34]的beta.div.comp函數(shù)實(shí)現(xiàn)，Mantel和偏Mantel檢驗(yàn)分別通過vegan 2.6.-2程序包中的mantel和meantel.partial函數(shù)實(shí)現(xiàn)，PCNM分析和方差分解分別通過vegan 2.6-2程序包中pcnm和varpart函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果和分析

3.1 群落的物種組成

調(diào)查的35個(gè)香果樹樣地喬木層共有木本維管束植物50科96屬145種，其中裸子植物3科4屬4種，被子植物47科92屬141種。145種植物中常綠樹種56種，占總種數(shù)的38.62%，落葉或半常綠樹種89種，占總種數(shù)的61.38%。含5種及以上的有8科，分別為殼斗科(Fagaceae，11種)、山茶科(Theaceae, 10種)、樟科(Lauraceae, 9)、杜鵑花科(Eric- aceae, 9種)、薔薇科(Rosaceae, 8種)、忍冬科(Capri- foliaceae, 6種)、冬青科(Aquifoliaceae, 5種)、槭樹科(Aceraceae, 5種)。

喬木層重要值>2的優(yōu)勢(shì)物種有杉木(10.31)、香果樹(5.31)、毛脈槭(, 5.14)、川鄂山茱萸(, 3.92)、缺萼楓香(, 3.91)、木荷(, 3.82)、浙閩櫻(, 2.87)、格藥柃(, 2.70)、青榨槭(, 2.54)、褐葉青岡(, 2.42)、建潤(rùn)楠(, 2.10)、柳杉(, 2.03)。從科的重要值(該科所有種的重要值之和)來看，九龍山香果樹群落喬木層的優(yōu)勢(shì)科主要有杉科(Taxodi- aceae,=12.35)、山茶科(10.84)、槭樹科(8.28)、山茱萸科(Cornaceae, 7.25)、薔薇科(6.40)、茜草科(5.42)、殼斗科(5.37)、樟科(5.22)。九龍山香果樹群落喬木層落葉或半常綠樹種重要值之和達(dá)59.48, 而常綠樹種為40.52。落葉樹種在群落中明顯占優(yōu)勢(shì)。

3.2 群落α多樣性及其變化

九龍山香果樹群落喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)為2.37～3.40，均值為2.88；Simpson指數(shù)為0.86～0.94，均值0.92。線性混合效應(yīng)模型分析表明坡向和樣地內(nèi)香果樹胸高斷面積對(duì)香果樹群落喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的等效物種數(shù)(即和)無顯著影響；而海拔及其二次方對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的等效物種數(shù)都有顯著影響(<0.05)，九龍山香果樹群落喬木層的多樣性隨著海拔呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)(圖1)。根據(jù)模型估計(jì)，Shannon-Wiener指數(shù)等效物種數(shù)在海拔1 175 m處達(dá)到最高，而Simpson指數(shù)等效物種數(shù)在海拔1 200 m處達(dá)到最高。

圖1 香果樹群落喬木層Shannon-Wiener指數(shù)(H')和Simpson指數(shù)(D')隨海拔的變化

3.3 群落β多樣性組分特征及其影響因素

九龍山香果樹群落喬木層多樣性為0.15～ 0.95, 均值為0.70，其中物種周轉(zhuǎn)組分為0.12～0.90，均值0.53，物種豐富度差異組分為0.00～0.54，均值0.18。2個(gè)組分中，物種周轉(zhuǎn)組分(epl=0.53)對(duì)九龍山香果樹群落喬木層多樣性的貢獻(xiàn)較高，達(dá)74.88%,而物種豐富度差異組分對(duì)于九龍山香果樹群落喬木層多樣性的貢獻(xiàn)僅占25.12% (圖2)。

Mantel檢驗(yàn)結(jié)果表明，樣地間地理距離與香果樹群落喬木層多樣性呈顯著正相關(guān)(=0.74,< 0.01)，即兩塊樣地喬木層間物種組成差異隨樣地間空間距離的增大而增大。同時(shí)，空間地理距離與物種周轉(zhuǎn)組分(=0.56,<0.01)和物種豐富度差異組分(=0.23,=0.02)之間都呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)。

偏Mantel檢驗(yàn)結(jié)果表明，控制樣地間地理距離矩陣之后，香果樹群落喬木層多樣性(=0.15,= 0.05)及其物種豐富度差異組分(=0.19,=0.02)與樣地間香果樹胸高斷面積差異顯著正相關(guān)，而其物種周轉(zhuǎn)組分與樣地間香果樹胸高斷面積差異無顯著關(guān)系(=0.76)。偏Mantel檢驗(yàn)表明，控制樣地間地理距離矩陣之后，香果樹群落喬木層多樣性(= 0.30,<0.01)及其物種豐富度差異組分(=0.25,<0.01)與樣地間海拔差異呈顯著正相關(guān)，而物種周轉(zhuǎn)組分與樣地間海拔差異無顯著關(guān)系(=0.12)；香果樹群落喬木層物種周轉(zhuǎn)與樣地間坡向差異呈顯著正相關(guān)(0.21,<0.01)，香果樹群落喬木層多樣性及其物種豐富度差異組分與樣地間坡向差異無顯著關(guān)系(>0.05)。

圖2 果樹群落喬木層β多樣性(Btotal)及其物種周轉(zhuǎn)組分(Repl)和物種豐富度差異組分(AbDiff)。黑點(diǎn)表示樣方對(duì)，其位置由該樣方對(duì)的物種組成相似性(1-Btotal)、物種周轉(zhuǎn)組分和物種豐富度差異組分決定。黑色大點(diǎn)的位置表示所有小黑點(diǎn)的質(zhì)心，位置由所有小黑點(diǎn)在3個(gè)軸上的均值決定。

方差分解分析結(jié)果表明，樣地空間結(jié)構(gòu)、海拔、坡向和樣地香果樹胸高斷面積差異一共僅解釋九龍山香果樹群落喬木層多樣性及其組分42%～49%的變異(圖3)。其中樣地的空間分布結(jié)構(gòu)對(duì)于九龍山香果樹群落喬木層多樣性及其組分具有最高的解釋度，單純的空間結(jié)構(gòu)分別解釋23%的香果樹群落喬木層多樣性，以及23%物種豐富度差異和29%的物種周轉(zhuǎn)。此外，海拔的空間結(jié)構(gòu)解釋了3%的香果樹群落喬木層多樣性；香果樹胸高斷面積的空間結(jié)構(gòu)也解釋了5%的物種豐富度差異；坡向的空間結(jié)構(gòu)進(jìn)一步解釋了11%的群落物種周轉(zhuǎn)。除了空間結(jié)構(gòu)以外，海拔差異對(duì)于香果樹群落喬木層多樣性有較高的解釋度，單純的海拔差異因素可以解釋16%的香果樹群落喬木層多樣性；而香果樹胸高斷面積差異對(duì)于群落物種豐富度差異有較高解釋度，單純的香果樹胸高斷面積差異可以解釋16%的物種豐富度差異。單純的坡向變化解釋了9%的群落間物種周轉(zhuǎn)。

圖3 海拔、坡向、空間分布結(jié)構(gòu)或香果樹胸高斷面積差異對(duì)群落喬木層β多樣性及其組分解釋度的方差分解

4 結(jié)論和討論

4.1 香果樹群落的物種多樣性

本研究在九龍山香果樹群落喬木層中調(diào)查到木本維管束植物50科96屬145種。由于來自各地的香果樹群落調(diào)查的面積和起測(cè)胸徑差異很大，精確比較全國各地香果樹群落的多樣性比較困難。從單個(gè)樣地(706.5 m2)來看，九龍山香果樹群落喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)為2.37～3.40，Simpson指數(shù)為0.86～0.94。九龍山香果樹群落喬木層的多樣性高于浙江大盤山(2 000 m2，=1.84，=0.83)和江蘇溧陽丘陵山地(800 m2，=2.05，=0.63)[5,15]。九龍山香果樹群落喬木層的多樣性處于中上水平。

整體來看，九龍山香果樹群落喬木層種類最多的4科分別為殼斗科、山茶科、樟科、杜鵑花科, 其中前3科與古田山香果樹群落種類最多的3科一致[17],九龍山和古田山地理距離較近，群落物種的主要科、屬組成比較接近。然而，較高的分布海拔直接影響到九龍山香果樹群落的物種組成，就古田山和九龍山香果樹群落中重要值最大的12優(yōu)勢(shì)物種比較來看，僅有香果樹、杉木和格藥柃為兩地香果樹群落共有[17]。相較于常綠樹種占優(yōu)勢(shì)的古田山香果樹群落，九龍山香果樹群落中落葉樹種的重要性明顯上升，落葉或半常綠樹種重要值之和較常綠樹種的重要值之和高18.96，槭樹科、山茱萸科、薔薇科等含有較多落葉樹種的科的重要性提高。

4.2 香果樹群落α多樣性的影響因素

海拔是影響山地森林植物群落多樣性的重要因素[7,19,22,35]。九龍山香果樹群落主要分布在海拔965～1 447 m，明顯高于浙江大盤山(740～910 m)、浙江古田山(612～851 m)、江蘇溧陽丘陵山地(<541 m)、湖北九宮山(630 m)、安徽天堂寨(600～1 100 m)、河南桐柏山(300～900 m)等地的香果樹分布的海拔高度[5,11–13,15–17]。本研究結(jié)果表明，九龍山香果樹群落喬木層的多樣性隨著海拔呈現(xiàn)出顯著的先升高后下降的趨勢(shì)，約在海拔1 200 m處群落喬木層的多樣性達(dá)到最高。由于在建立省級(jí)保護(hù)區(qū)之前，九龍山區(qū)多地都有農(nóng)民居住或從事農(nóng)林生產(chǎn)經(jīng)營活動(dòng)，低海拔地區(qū)受干擾更嚴(yán)重，因此較低海拔地區(qū)香果樹群落的多樣性較低。而高海拔地區(qū)的群落發(fā)育比較成熟，群落內(nèi)樹木經(jīng)過激烈的種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體數(shù)相對(duì)較少，從而導(dǎo)致多樣性下降。由于我國自然保護(hù)地在設(shè)立前普遍經(jīng)歷過人為干擾,群落物種多樣性隨海拔變化的這種趨勢(shì)可能在全國普遍存在[22]。分布海拔適中可能也是九龍山香果樹群落喬木層多樣性高于其它地方的重要原因。

前人[11–13]普遍認(rèn)為多樣性低、穩(wěn)定性差的群落不利于香果樹的生存。然而，本研究表明香果樹群落喬木層的多樣性與香果樹在樣方中的總胸高斷面積無關(guān)。這說明香果樹的生長(zhǎng)不影響其群落喬木層的多樣性，同時(shí)群落喬木層多樣性可能也不會(huì)影響香果樹在群落中的生存。由于本研究?jī)H用了一次調(diào)查的靜態(tài)數(shù)據(jù)，該判斷仍需進(jìn)一步的動(dòng)態(tài)研究加以證實(shí)。利用固定樣地對(duì)香果樹的開花、結(jié)實(shí)、幼苗萌發(fā)和存活進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，并分析這些參數(shù)與群落多樣性的關(guān)系將有助于回答這一問題。

4.3 香果樹群落β多樣性的影響因素

研究群落多樣性格局，解析其形成的驅(qū)動(dòng)因素可以為探討群落構(gòu)建機(jī)制提供視角，也有助于了解珍稀植物與群落環(huán)境以及其他物種關(guān)系[8–10,20,22,31]。本研究的結(jié)果表明，九龍山香果樹群落喬木層多樣性較高，Sorenson相異性指數(shù)均值為0.70，這一結(jié)果說明香果樹能夠適應(yīng)不同的生境和伴生物種。雖然香果樹喜生于巖石裸露度高、土層淺薄的山谷林中，對(duì)小生境有一定要求，但該物種在我國15個(gè)省份分布，其分布海拔也從低海拔擴(kuò)展到中高海拔[1–3]。這充分說明香果樹對(duì)于不同的氣候環(huán)境具有良好的適應(yīng)性。九龍山香果樹群落喬木層多樣性的2個(gè)組分中，物種周轉(zhuǎn)組分占比遠(yuǎn)大于物種豐富度差異組分，這說明九龍山香果樹群落間的物種組成差異主要來源于樣地間的物種替換，這與國內(nèi)外很多研究的結(jié)果類似[23,30–31,36]。導(dǎo)致物種周轉(zhuǎn)組分占比較高的原因較多，如生境異質(zhì)性、競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散限制和優(yōu)先效應(yīng)等[20,23]。九龍山香果樹群落間的喬木層物種周轉(zhuǎn)隨樣地間空間距離的增大而顯著增大，單純的樣地空間分布結(jié)構(gòu)是解釋九龍山香果樹群落喬木層物種周轉(zhuǎn)最主要的因素，這可能是由香果樹伴生種的擴(kuò)散限制和一些本研究未檢測(cè)的環(huán)境因子(如土壤養(yǎng)分、微地形)的空間結(jié)構(gòu)造成的[31]。除此之外，本研究分析表明坡向差異是香果樹群落間喬木層物種周轉(zhuǎn)的重要解釋因子，九龍山南北坡的氣候存在較大差異，一般南坡光照充足,相對(duì)干燥，而北坡較陰濕，這一氣候差異導(dǎo)致了分布在九龍山保護(hù)區(qū)內(nèi)不同坡向的香果樹群落的物種替代。本研究結(jié)果表明單純的空間分布結(jié)構(gòu)解釋了23%的香果樹群落喬木層物種豐富度差異。這說明擴(kuò)散限制和本研究未檢測(cè)的環(huán)境因子的空間結(jié)構(gòu)對(duì)香果樹群落喬木層的伴生物種得失產(chǎn)生了重要影響。除空間因素外，樣地間海拔的差異對(duì)香果樹群落間喬木層伴生種的得失也有影響，但是其解釋度并不高，單純的海拔因素的生境過濾效應(yīng)僅解釋香果樹群落喬木層1%的物種豐富度變化。

本研究結(jié)果表明香果樹胸高斷面差異顯著提高香果樹群落間喬木層物種組成(多樣性)以及物種豐富度變化，但不影響物種周轉(zhuǎn)。單純的香果樹胸高斷面積變化解釋16%的香果樹群落喬木層伴生物種得失；同時(shí)，與海拔(以及空間結(jié)構(gòu))有關(guān)的香果樹胸高斷面積差異解釋另外16%香果樹群落喬木層伴生物種得失，這說明香果樹與其他伴生種的種間互作對(duì)于香果樹群落的物種得失具有十分重要的作用，且比上述擴(kuò)散限制和其他環(huán)境因素的空間效應(yīng)更重要?？等A靖等[21]在浙江大盤山的研究表明，香果樹與杉木間具有最高的生態(tài)位重疊值和最強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)，而與尖連蕊茶()間的生態(tài)位重疊和種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較低。今后的研究應(yīng)就香果樹與伴生種互作如何影響香果樹更新與死亡開展進(jìn)一步分析。

致謝 感謝九龍山自然保護(hù)區(qū)潘成椿同志、麗水學(xué)院陳旭波和張亞芬老師，李文、柏正偉和鄭蓉同學(xué)在野外調(diào)查過程中提供的支持和幫助。

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Species Diversity Pattern of Arbor Layer Species inCommunities in Jiulongshan, Zhejiang Province

ZHENG Zihong1, GUO Xiaohua1, BAO Xiaomei2, TANG Zhansheng1, ZHOU Shiwang1, LUO Zhengrong3*

(1. Administration Center of Jiulongshan National Nature Reserve, Suichang 323300, Zhejiang, China; 2. Ecological Forestry Development Center of Suichang County,Suichang 323300, Zhejiang, China; 3. College of Ecology, Lishui University,Lishui 323000, Zhejiang, China)

To understand the changes in species diversity ofcommunity and its driving factors, 35 sample circles with a 15 m radius centered on antree were set up in the Jiulongshan National Nature Reserve, Zhejiang Province. The species and diameter at breast height (DBH) of arbor layer trees (i.e. woody plants with a DBH more than 2.5 cm) within the sample circles were investigated. The relationship betweendiversity of arbor layer trees and altitude, and slope aspect, and DBH ofineach sample circle were analyzed by linear mixed model, and the influences of spatial structure, altitude, and slope aspect, and DBH ofondiversity were studied using the mantel test and variation partition analyses. The results showed that the number of species in arbor layer ofcommunities was rich, with 145 woody species belonging to 98 genera and 50 families, and dominated by deciduous or semi-evergreen species. The Shannon-Wiener index ranged from 2.37 to 3.40 and the Simpson index from 0.86 to 0.94. Thediversity indices increased at first then decreased with elevation, and neither related to the slope aspect nor DBH of. The Sorenson index of community pairs ranged from 0.15 to 0.95 and the contribution of turnover components to the totaldiversity of arbor layer was 74.88%. The geographical distance between sample circles was significantly positively correlated withdiversity and its components of arbor layer trees; while the altitude difference between sample circles was significantly positively correlated withdiversity and species-richness difference of arbor layer trees. The DBH difference ofbetween sample circles was only positively correlated with species turnover of arbor layer trees. The geographical distance of the sample circles is the likeliest explanation fordiversity and its two components (23%–29%) of arbor layer trees. The altitude difference is also a probable explanation fordiversity of arbor layer trees (16%). Therefore,diversity of arbor layer trees in thecommunity in Jiulongshan was mainly affected by altitude, whilediversity and its two components of arbor layer trees were affected by dispersal limitation, habitat filtering, and interspecific interaction betweenand associated species.

-diversity;diversity; Rare species; Altitude; Spatial distance

10.11926/jtsb.4707

2022-07-26

2022-10-11

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY20C030002)；遂昌縣科技局縣校合作項(xiàng)目(2020-hz27)資助

This work was supported by Project for Natural Science in Zhejiang (Grant No. LY20C030002), and the Project for County-School Cooperation in Science and Technology Bureau of Suichang (Grant No. 2020-hz27).

鄭子洪(1968年生)，男，本科，主要從事植物資源保護(hù)與開發(fā)利用研究。E-mail: zzh19680803@163.com

通訊作者 Corresponding author.E-mail: zrluo@126.com