斑駁病毒對(duì)‘牛尾’山藥葉片光合作用的影響

徐馨蕾, 施令祥, 段延碧, 龍?chǎng)┖?

斑駁病毒對(duì)‘牛尾’山藥葉片光合作用的影響

徐馨蕾1, 施令祥2, 段延碧3, 龍?chǎng)┖?*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，昆明 650201; 2. 曲靖市富源縣經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站，云南 富源 655500; 3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)科教學(xué)實(shí)驗(yàn)中心，昆明 650201)

為了解斑駁病毒對(duì)‘牛尾’山藥葉片光合作用的影響，對(duì)不同病害程度的‘牛尾’山藥葉片的葉綠素和光合日變化進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，輕病植株的葉片葉綠素a和總?cè)~綠素顯著低于健康植株，重病植株的葉綠素b和類胡蘿卜素也較健康植株低，但輕病植株與健康植株間無顯著差異。斑駁病毒侵染山藥后，輕病和重病植株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均低于健康植株，但胞間CO2濃度與健康植株間無顯著差異。這表明山藥感染斑駁病毒后光合效率下降，從而導(dǎo)致生理機(jī)能受到影響。

山藥；斑駁病毒?。蝗~綠素；光合特性

山藥()具有增強(qiáng)免疫、抗衰老、抗癌等功效[1]。山藥是以塊莖和零余子等營養(yǎng)器官進(jìn)行無性繁殖，在引種、繁殖和生產(chǎn)過程中易受到山藥病毒病的交叉感染、潛伏侵染和蔓延擴(kuò)散。山藥病毒病發(fā)生普遍，山藥不同品種的染病程度不同，河南溫縣懷山藥病毒病發(fā)病率可高達(dá)50%[2]；河北保定田間病毒病植株發(fā)病率約為30%[3]；廣西山藥品種中DNA病毒Badna-virus的發(fā)病率最高，YMMV病毒感染率其次，感染2種病毒的約占16.67%[4]；江西瑞昌山藥的病毒病發(fā)病率最高達(dá)50%，主要為JYMV病毒浸染[5]；參薯()中YVX病毒病感染率為16.2%[6]。山藥病毒病害主要有薯蕷潛隱病毒(dioscorea latent virus, DLV)[7]、中國淮山藥壞死花葉病毒(Chinese yam necrotic mosaic virus, CYNMY)[8]、薯蕷綠帶花葉病毒(dioscorea-banding mosaic virus, DGBMV)[9]、參署環(huán)斑病毒(dioscorea alata ring mottle virus, DARMV)、山藥斑駁病毒(yam mottle virus, YMOV)[10]、淮山藥溫和花葉病毒(yam mild mosaic virus, YMMV)[11–12]、日本山藥花葉病毒(Japaese yam mosaic virus, JYMV)[11]、馬鈴薯X和M病毒(potato virus X, M, PVX, PVM)[6]等。

光合作用是植物生長發(fā)育和實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)價(jià)值的主要途徑[13]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。有研究表明，人參()感染病毒病時(shí)，株高只有健康植株的1/5，葉片總面積也只有健康植株的1/4～1/6，根質(zhì)量只有健康植株的1/2[14]，嚴(yán)重影響人參的光合作用?；ㄈ~病毒侵入淮安紅椒(var.)后，開花結(jié)果期出現(xiàn)葉片斑駁、植株矮化的病癥[15]。煙草()被煙草壞斑壞死病毒[16]、番茄()被番茄不孕病毒[17]侵染后植株的光合速率明顯降低[18]。柑橘葉斑駁病毒(citrus leaf blotch virus, CLBV)侵染獼猴桃()后表現(xiàn)出花葉、明脈間葉片黃化癥狀[19]。山藥病毒病害有多種，當(dāng)病毒入侵山藥時(shí)，會(huì)改變?nèi)~片內(nèi)細(xì)胞的代謝途徑，導(dǎo)致山藥的生理機(jī)能受到影響，嚴(yán)重時(shí)可使山藥壞死，植株萎縮矮化且地下塊根畸形[20]，品質(zhì)變劣，甚至喪失經(jīng)濟(jì)價(jià)值。對(duì)于‘牛尾’山藥感染斑駁病毒病后的光合作用研究還鮮有報(bào)道, 本研究主要探究山藥斑駁病毒病對(duì)‘牛尾’山藥光合作用特性的影響，為深入研究山藥斑駁病毒病的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)特性提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于云南省昆明市盤龍區(qū)阿子營鎮(zhèn)露地種植田和云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地大棚內(nèi)。試驗(yàn)材料為云南省祿豐縣‘牛尾’山藥(‘Liuwei’)，露地種植的山藥發(fā)病較重、葉片黃化斑駁明顯(葉片90%以上面積斑駁)，大棚種植的山藥發(fā)病較輕、葉片黃化斑駁不明顯(僅葉片中間約30%面積斑駁)。經(jīng)RT-PCR檢測(cè)，均受YMOV病毒侵染(引物分別為5′-ATTGTGGTTCATGCAGT- TGCAGG-3′和5′-ATATACAACAAGTGCAACTAA- CACG-3′，由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭平秀博士惠贈(zèng))。

1.2 葉片光合色素含量的測(cè)定

2021年7月14和17日在山藥旺盛生長期，分別在阿子營鎮(zhèn)和云南農(nóng)業(yè)大學(xué)采集山藥葉片測(cè)定光合色素含量。選相同大小的健康葉片和病株葉片各3片，設(shè)3次重復(fù)。避開葉片葉脈精確稱0.1 g新鮮葉片，將葉片放入25 mL的棕色容量瓶中，加入混合浸提液(無水乙醇:丙酮:水=4.5:4.5:1) 20 mL，黑暗處理24 h，定容至25 mL；用AOE翱藝A580型雙光束紫外可見分光光度計(jì)測(cè)量吸光度，以浸提液為空白對(duì)照。計(jì)算葉綠素a、b和類胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量, 葉綠素a含量(Chl a, mg/L)=12.21A663–2.81A646,葉綠素b含量(Chl b, mg/L)=20.13A646–5.03A663，類胡蘿卜素含量(Cr, mg/L)=(1000A470–3.27Ca–104Cb)/ 229, 總?cè)~綠素含量(Chl a+b)=Chl a+Chl b, 式中, A663、A646和A470分別為色素提取液在波長663、646和470 nm下的吸光度。

1.3 葉片光合氣體交換參數(shù)日變化的測(cè)定

2021年7月27日和2021年8月4日(山藥旺盛生長期)分別在阿子營鎮(zhèn)和云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，選取位置相近、長勢(shì)一致、向陽的健康植株和帶病毒病植株葉片各3片，采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度。從8:00到18:00，每隔2 h測(cè)定1次。兩地都在田間選3個(gè)種植區(qū)進(jìn)行測(cè)定，作為3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和方差分析，采用鄧肯檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片光合色素的含量

由表1可見，阿子營鎮(zhèn)的健康植株和重病植株葉片的光合色素含量存在顯著差異，重病植株的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著低于健康植株(分別低22.22%、24.49%和11.11%)，重病植株的總?cè)~綠素含量極顯著低于健康植株(降低23.44%)。大棚種植的輕病植株的葉綠素a和總?cè)~綠素含量也顯著低于健康植株(分別低50.28%和64.09%)，其葉綠素b和總類胡蘿卜素含量與健康植株的差異不顯著。這表明山藥感染斑駁病毒病后葉片光合色素含量降低。

表1 健康植株和帶病毒病植株光合色素含量比較

同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示差異極顯著(<0.01)和顯著(<0.05)。

Data followed different capital and small letters within column indicate significant differences at0.01 and 0.05 levels, respectively.

2.2 葉片光合氣體交換參數(shù)的日變化

由圖1可見，健康植株的凈光合速率基本上都比感病植株高。在阿子營鎮(zhèn)，健康植株葉片的凈光合速率在8:00、10:00、16:00、18:00均顯著高于重病植株，14:00時(shí)極顯著高于重病植株(高80.01%)；健康植株和重病植株葉片均在10:00和14:00顯著高于12:00, 18:00時(shí)最低。在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，健康植株與輕病植株的凈光合速率也有差異，除12:00時(shí)無顯著差異外，其余時(shí)間健康植株均顯著高于輕病植株；健康植株和輕病植株的凈光合速率在10:00和14:00顯著高于12:00，14:00后逐漸降低。兩地凈光合速率的日變化均呈現(xiàn)“雙峰”型，10:00的光合速率明顯高于14:00。兩地健康植株的凈光合速率明顯高于感染斑駁病毒病植株，重病和輕病植株在14:00分別極顯著和顯著低于健康植株。

由圖2可見，氣孔導(dǎo)度的日變化和凈光合速率不同，健康植株和感病植株氣孔導(dǎo)度的日變化總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在阿子營鎮(zhèn)，12:00、14:00和18:00時(shí)重病植株的氣孔導(dǎo)度顯著低于健康植株，16:00時(shí)的差異極顯著，8:00和10:00重病植株較健康植株低，但差異不顯著；健康植株在16:00時(shí)有明顯的上升趨勢(shì)，較14:00時(shí)升高了55.93%。在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，輕病植株的氣孔導(dǎo)度在10:00、12:00和14:00顯著較健康植株低(分別低58.24%、87.94%、98.33%)，8:00、16:00、18:00時(shí)也低于健康植株, 但差異不顯著；16:00時(shí)健康植株和輕病植株的氣孔導(dǎo)度都有明顯上升。兩地植株的氣孔導(dǎo)度日變化總體呈下降的趨勢(shì)，8:00時(shí)為最高，18:00時(shí)最低; 健康植株和輕病植株在16:00有上升，而重病植株在16:00無上升現(xiàn)象。

圖1 葉片的凈光合速率日變化。A: 阿子營; B: 云南農(nóng)業(yè)大學(xué); 不同大、小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。下同

圖2 葉片的氣孔導(dǎo)度日變化

由圖3可見，胞間CO2濃度的日變化曲線和氣孔導(dǎo)度相似，總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在阿子營鎮(zhèn)重病植株的胞間CO2濃度與健康植株無顯著差異。健康植株的胞間CO2濃度在12:00略有升高，重病植株則逐漸下降。胞間CO2濃度在兩地都是8:00時(shí)最高, 18:00最低。兩地健康植株在中午12:00升高，感病植株則都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，病毒的感染影響了植物午休時(shí)胞間CO2濃度的升高。

圖3 葉片的胞間CO2濃度日變化

由圖4可見，阿子營鎮(zhèn)健康植株葉片的蒸騰速率在12:00、14:00、18:00時(shí)顯著高于重病植株，16:00時(shí)達(dá)極顯著差異。重病植株的葉片蒸騰速率在12:00上升較快，較10:00升高了75.69%，午休后呈緩慢下降趨勢(shì)。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)健康植株的葉片蒸騰速率在14:00顯著高于輕病植株(高74.39%)，12:00時(shí)達(dá)極顯著差異(高96.84%)，其余時(shí)間健康植株較輕病植株高，但無顯著差異。輕病植株在16:00前呈現(xiàn)緩慢升高趨勢(shì)，在16:00達(dá)到最高。兩地健康植株的葉片蒸騰速率都較感病植株高，健康植株在12:00上升到最高，在16:00也有明顯升高，呈現(xiàn)雙峰型。重病植株在12:00達(dá)峰值后便開始下降，輕病植株在16:00時(shí)達(dá)峰值后急速下降。這說明斑駁病毒侵染導(dǎo)致植株蒸騰速率降低。

圖4 葉片的蒸騰速率日變化

3 結(jié)論和討論

本研究結(jié)果表明，相同生長期的山藥健康植株的葉綠素含量和類胡蘿卜素較感染斑駁病毒植株的高，且健康植株和帶病植株間的總?cè)~綠素含量都呈極顯著差異。植物在感染病毒后，葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量都顯著下降，但在病癥較輕時(shí)葉綠素b和總類胡蘿卜素含量下降不顯著。植物在病毒入侵后葉片細(xì)胞中的葉綠素含量減少，葉片細(xì)胞壞死、解體，運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)的韌皮部受到阻礙，最終影響光合產(chǎn)物的有機(jī)物分配[21]。在葉綠體中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素主要負(fù)責(zé)收集光能，在葉綠體中的單位含量直接決定著植物光合作用的強(qiáng)弱[22]。光合作用產(chǎn)生的能量是植物生命活動(dòng)的來源[23]。葉綠素是光合作用能量轉(zhuǎn)化的機(jī)器，葉綠素的含量與光合作用的強(qiáng)弱成正相關(guān)趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，山藥斑駁病毒影響山藥葉片光合色素含量，發(fā)病越嚴(yán)重對(duì)光合色素含量的影響越大，山藥斑駁病毒病可能主要通過降低葉綠素b和類胡蘿卜素含量來影響光合作用。

本研究在兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，結(jié)果表明健康植株葉片的凈光合速率明顯高于感病植株，凈光合速率曲線呈現(xiàn)雙峰型，有輕微的午休現(xiàn)象，細(xì)毛山藥()也有這一現(xiàn)象[24]。光合作用的日變化反映了植物的光合能力的強(qiáng)弱，光合作用強(qiáng)則產(chǎn)量也相應(yīng)較高，反之則低[25]。有些植物在中午12:00會(huì)出現(xiàn)‘休眠現(xiàn)象’，所以光合速率會(huì)出現(xiàn)雙峰值，還有一些植物則沒有‘休眠現(xiàn)象’，光合速率曲線則呈現(xiàn)單峰型。本研究中，健康植株在14:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值后緩慢下降，而感病植株則快速下降，說明斑駁病毒影響了植物葉片的凈光合速率。光合作用的強(qiáng)弱對(duì)植物的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值起決定性作用[26]。當(dāng)光合速率強(qiáng)烈時(shí)光合作用也隨之增強(qiáng)，產(chǎn)生的有機(jī)物隨之增多，植物體的生長發(fā)育狀況良好最終會(huì)獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益。斑駁病毒影響了植物的凈光合速率，光合作用也隨之降低，影響植物的有機(jī)物合成，最終導(dǎo)致植株生長緩慢。

植物的光合速率受多種因素的影響[27]，而氣孔作為CO2進(jìn)入植物體內(nèi)的通道，對(duì)植物的光合作用起著至關(guān)重要的作用[28]。氣孔導(dǎo)度在12:00前迅速下降，而凈光合速率在12:00也下降，這與氣孔關(guān)閉影響CO2進(jìn)入有關(guān)。盾葉薯蕷()和黃山藥()也表現(xiàn)出這一特性[29]。氣孔是CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的唯一途徑，本研究結(jié)果表明,感染斑駁病毒的山藥植株的氣孔導(dǎo)度總體都比健康植株低，這也是導(dǎo)致感病植株光合作用低的重要原因之一。

CO2是光合作用的重要原料，對(duì)光合作用起著至關(guān)重要的作用[30]。在番茄感染番茄黃花曲葉病毒(tomata yellow leaf curl virus, TYLCV)[31]、TMV病毒[32]侵染煙草后，葉片的凈光合速率也明顯降低, 而胞間CO2濃度則有所提高。本研究中, 健康植株的胞間CO2濃度在12:00和16:00有兩次升高，而感病植株只在16:00時(shí)有1次升高。這可能是感病植株的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致胞間CO2濃度較健康植株略高。

蒸騰作用是將植物體內(nèi)的水分以水蒸汽的形式通過葉片散發(fā)到大氣中的過程。在正午太陽光照射較強(qiáng)時(shí)蒸騰作用可降低植物葉片表面的溫度，防止葉片灼傷[22]。感病植物的蒸騰速率較低，水分利用效率也較低，導(dǎo)致對(duì)溫度的調(diào)節(jié)能力差，出現(xiàn)葉片灼傷，導(dǎo)致光合能力下降[33]。本研究結(jié)果表明, 健康的‘牛尾’山藥植株的葉片蒸騰速率日變化曲線呈現(xiàn)雙峰型，在12:00和16:00出現(xiàn)峰值；感病植株的蒸騰速率低于健康植株；輕病植株只有1個(gè)峰值(在16:00)，16:00后急劇下降；重病植株的蒸騰速率在12:00后開始下降。這說明斑駁病毒病使山藥葉片蒸騰速率降低，可能影響葉片溫度的調(diào)節(jié), 從而影響對(duì)CO2的吸收利用。

綜上，感染山藥斑駁病毒病的‘牛尾’山藥植株葉片的葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等均低于健康植株，這為后續(xù)研究‘牛尾’山藥斑駁病毒病提供了理論依據(jù)。

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Effects of Yam Mottle Virus Disease on Photosynthesis of‘Niuwei’ Leaves

Xu Xinlei1, Shi Lingxiang2, Duan Yanbi3, Long Wenhong1*

(1. College of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University,Kunming 650201, China; 2. Station of Cash Crop at Fuyuan County in Qujing City,Fuyuan 655500, Yunnan, China; 3. Agricultural Teaching Experiment Center, Yunnan Agricultural University,Kunming 650201, China)

In order to understand the effect of mottle virus on the photosynthesis of yam() ‘Niuwei’, the diurnal changes in chlorophyll and photosynthesis in leaves with different degrees of mottle virus disease were measured. The results showed that the contents of chlorophyll a and total chlorophyll of mildly infected plants were significantly lower than those of healthy plants, and the contents of chlorophyll b and carotenoids of seriously infected plants were also lower than those of healthy plants, but there was no significant difference in chlorophyll b and carotenoids between mildly infected plants and healthy plants. After mottle virus infected yam, the net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of mildly and seriously infected plants were also lower than those of healthy plants, but the intercellular CO2concentration had not significant difference from that of healthy plants. Therefore, it was indicated that the photosynthetic efficiency of yam decreased after infected with mottled virus, thus causing the physiological function to be affected.

; Mottle virus disease; Chlorophyll; Photosynthetic characteristics

10.11926/jtsb.4623

2022-02-18

2022-04-12

校企合作項(xiàng)目(KX142020067)資助

This work was supported by the Project for School Enterprise Cooperation (Grant No. KX142020067).

徐馨蕾(1996年生)，女，碩士研究生，從事山藥等蔬菜作物育種與資源評(píng)價(jià)研究。E-mail: 735233846@qq.com

通訊作者 Corresponding author.E-mail: lwh57@sina.com