大氣CO2濃度升高和氮添加對鎘污染下兩種樹木葉片元素含量及回收率的影響

肖美娟, 堯波, 張桂華, 溫達志*

大氣CO2濃度升高和氮添加對鎘污染下兩種樹木葉片元素含量及回收率的影響

肖美娟1,2,3, 堯波4, 張桂華1,2, 溫達志1,2*

(1. 中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點實驗室，廣州 510650；2. 華南國家植物園，廣州 510650；3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；4. 江西師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院，南昌 330022)

選擇造林樹種大葉相思()和樟樹()為對象，采用開頂生長箱(open-top chamber, OTC)構(gòu)建實驗林，探討鎘(Cd)脅迫及其與大氣CO2濃度升高、氮(N)添加的復(fù)合作用對2種樹木葉片N、P養(yǎng)分利用策略和Cd積累特征的影響。試驗設(shè)5個處理：對照(CK)、加Cd [10 kg Cd/(hm2·a)] (Cd)、加Cd與加CO2(700mol/mol) (CdC)、加Cd與加N [100 kg N/(hm2·a)] (CdN)、加Cd加CO2加N (CdCN)。處理約2.5 a后，測定兩樹種的成熟葉和衰老葉中N、磷(P)和Cd含量。結(jié)果表明，不同處理對兩樹種葉片P含量及P回收率均無顯著影響，但顯著影響葉片N含量及N回收率；CdN處理下兩樹種葉片N含量升高；Cd和CdN處理下樟樹葉N回收率顯著降低。Cd、CdC、CdN和CdCN處理下兩樹種葉片Cd積累濃度及樟樹成熟葉中的Cd/N和Cd/P升高。大葉相思葉片N、P回收率顯著高于樟樹，Cd積累濃度顯著低于樟樹。速生豆科固氮樹種大葉相思比普通非固氮樹種樟樹具有更好的N、P養(yǎng)分利用策略和抵御葉片積累Cd的能力，表明大葉相思可以作為Cd污染林地土壤生態(tài)修復(fù)的適宜樹種。

鎘污染；氮添加；CO2濃度升高；養(yǎng)分回收；化學(xué)計量比

隨著工業(yè)發(fā)展和城市擴張的加快，我國土壤重金屬污染日益突出。據(jù)調(diào)查，我國總的土壤污染超標(biāo)率達16.1%，其中鎘(Cd)的超標(biāo)率高達7%，污染面積最為廣泛[1]。同時，由于人類活動的影響如化石燃料的大量燃燒和土地利用方式的劇烈改變，大氣CO2濃度和氮(N)沉降量持續(xù)上升。大氣CO2濃度已由18世紀(jì)中葉的280mol/mol增加到當(dāng)前的410mol/mol, 到21世紀(jì)末預(yù)計將超過700mol/mol[2]。據(jù)估計，1860年全球N沉降量為15 Tg N，1995年達到了156 Tg N，預(yù)計2050年將達到270 Tg N[3]。事實上，在我國快速城市化和工業(yè)化地區(qū)，重金屬污染和高的大氣CO2濃度、N沉降并存, 這些因子的存在勢必對植物的生長產(chǎn)生重要影響。

大氣CO2濃度升高和N添加對植物生長具有“施肥效應(yīng)”，同時可以增強植物積累重金屬Cd和耐受Cd脅迫的能力[4]。大氣CO2濃度升高通過提高光合作用底物濃度刺激植物生長，增加地下碳分配，使根際沉積物如根系分泌物和有機酸等增加, 降低土壤pH，使土壤中的Cd活性增強，促進Cd從土壤向植物遷移[5]；同時，大氣CO2濃度升高可以增強植物抵抗非生物脅迫、調(diào)節(jié)養(yǎng)分或通過增加根系分泌物絡(luò)合有毒離子的能力[6]。據(jù)報道，氮肥能促進植物生長，并產(chǎn)生各種解毒蛋白質(zhì)，增強植物對Cd的耐受性[7]，另一方面，氮肥使土壤酸化，土壤pH降低，增強Cd活性，促進植物對Cd的吸收[8]。這些研究表明單獨的CO2濃度升高、N添加在促進植物生物量增加的同時也促進了對Cd的提取，但目前很少有研究報道CO2濃度升高和N添加復(fù)合作用對植物Cd吸收的影響。

“養(yǎng)分回收”是指養(yǎng)分從植物衰老組織轉(zhuǎn)移到其他生長組織，實現(xiàn)養(yǎng)分重復(fù)利用的過程[9]。植物在葉片凋落之前將葉片中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其他組織中,避免了大量的營養(yǎng)元素隨葉片凋落而損失，因此養(yǎng)分回收是植物保存養(yǎng)分的重要機制之一，可以減少植物對土壤養(yǎng)分供應(yīng)的依賴，增強植物對貧瘠生境的適應(yīng)能力[10]。N和磷(P)是植物生長所需的大量元素，通常被認為是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的限制元素[11]。根據(jù)生態(tài)化學(xué)計量理論，Han等[12]提出“相對回收假說”，該假說認為木本植物在養(yǎng)分充足的土壤環(huán)境中，養(yǎng)分回收率保持平衡(即N回收率等于P回收率)，但如果受到N (或P)的限制，則應(yīng)從衰老葉片中吸收更多的N (或P)。以往的研究表明大氣CO2濃度升高往往使葉片C/N和C/P升高，造成N和P的相對缺乏[13]，因此植物通過提高N和P的回收率來滿足生長需求。長期的氮沉降導(dǎo)致土壤氮素的增加比其他元素的增加更多，造成養(yǎng)分失衡，植物葉片的N/P上升，使葉片N回收率下降，并導(dǎo)致植物生長受到P限制[14]。但是關(guān)于在Cd脅迫下，植物養(yǎng)分回收是如何響應(yīng)CO2濃度升高、N添加及其復(fù)合作用的研究仍鮮見報道。

植物修復(fù)技術(shù)可以減少Cd污染地區(qū)的水土流失及Cd遷移，進而改善生態(tài)環(huán)境，對于礦區(qū)廢棄地的生態(tài)恢復(fù)具有現(xiàn)實意義，這一技術(shù)的要點在于篩選能夠耐受高濃度Cd脅迫并能正常生長發(fā)育的樹種。同時，具有高效的養(yǎng)分利用策略的植物更容易定植在養(yǎng)分貧瘠的重金屬污染地區(qū)。了解Cd脅迫下，不同植物葉片的Cd耐受性和養(yǎng)分回收特征對全球變化的響應(yīng)，可以為Cd污染地區(qū)的植物修復(fù)治理篩選合適的造林樹種。大葉相思()為豆科速生常綠喬木，耐旱耐貧瘠, 固氮能力強，是我國南方地區(qū)造林綠化、水土保持和作薪炭材的主要樹種之一。樟樹()為樟科常綠闊葉喬木，樹冠發(fā)達，落葉豐富、且地下部分有強大的根系，是水土保育的良好樹種。因此，本研究基于開頂生長箱(open-top chamber, OTC)，探討在Cd脅迫下，大氣CO2濃度升高、N添加及其復(fù)合作用對大葉相思和樟樹N、P養(yǎng)分吸收及Cd積累特征的影響，擬解決的科學(xué)問題是：(1)不同樹種葉片N、P養(yǎng)分和重金屬Cd濃度以及回收率在不同處理間是否存在顯著差異？(2)不同樹種的葉片N、P養(yǎng)分和重金屬Cd濃度以及回收率與土壤、葉片的營養(yǎng)狀態(tài)有何關(guān)聯(lián)？這些問題的探討有助于理解在全球變化背景下，生長在Cd污染環(huán)境中的植物養(yǎng)分利用策略以及對Cd的耐受機制，有利于篩選用于Cd污染場地造林的優(yōu)良樹種。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣州市中國科學(xué)院華南植物園科研區(qū)(23°10′46.4″ N，113°21′9.1″ E)，該區(qū)域海拔18 m，屬于典型的南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫約21.5 ℃，年降雨量為1 600～1 900 mm，旱季和雨季分明，其中4月—9月為降雨季，降雨量約占全年的80%[15]。

1.2 樣地設(shè)置

研究采用開頂生長箱(OTC)的近自然法。OTC由底座、箱體及充氣系統(tǒng)組成。底座為下沉式不銹鋼體(2.5 m×2.5 m×0.6 m)。底座上方為圓柱形箱體，直徑3.0 m，箱體由8根不銹鋼支柱固定, 鐵絲網(wǎng)逐級纏繞加固，之后圍上透光塑料膜。充氣系統(tǒng)包括PVC管、氣瓶、鼓風(fēng)機及CO2流量計。PVC管(內(nèi)徑為7.5 cm)圍繞箱體一周，朝中央一側(cè)每隔1 cm開1個0.1 cm的小孔。氣瓶中的CO2在鼓風(fēng)機作用下通過PVC管上均勻分布的小孔擴散到OTC內(nèi), CO2濃度通過流量計調(diào)節(jié)。OTC內(nèi)的土壤(0～10、10～30和30～60 cm)采自受干擾少的羅浮山自然保護區(qū), 并與自然林土壤層一致。經(jīng)檢測，生長箱內(nèi)的光強度是箱外開放空間的97%，未檢測到光譜變化，開頂保持空氣流動，OTC內(nèi)氣溫略高于周邊但溫差不顯著。

本研究設(shè)置了對照(CK：不加Cd、N，自然環(huán)境下的CO2濃度)、Cd [僅加10 kg Cd/(hm2·a)]、CdC (加Cd與CO2濃度升高)、CdN (加Cd和N)和CdCN (加Cd、N與CO2濃度升高)共5個處理，每處理3個重復(fù)，共15個OTC。每天8:00—17:00 (雨天除外)按700mol/mol的CO2濃度進行充氣，由于氣流、天氣狀況的影響，OTC內(nèi)CO2濃度約為(700± 20)mol/mol。據(jù)報道廣州市大氣N沉降量為39～ 49 kg N/(hm2·a)[16]，同時為模擬礦山周邊的Cd污染狀況, 將N和Cd的添加量均設(shè)定為100 kg N/(hm2·a)和10 kg Cd/(hm2·a)。分別將配置好的CdCl2和NH4NO3溶液，每月噴施到土壤表面，將等量的水噴施到對照組。2016年9月選擇1 a生大葉相思和樟樹樹苗各3株，等比例和等距離種植于OTC內(nèi)，待樹苗在OTC中生長穩(wěn)定后，于2017年4月開始進行實驗處理。

1.3 樣品的采集與測定

于2019年9月同時采集大葉相思和樟樹的成熟葉和衰老葉。成熟葉選取樹冠東南西北4個方向的枝條上由基部向頂端的第5～6片、完全展開的健康葉片。衰老葉為未脫落葉，但已經(jīng)在功能上分離的葉片，其特征為顏色變紅或黃，輕搖植株就脫落或用手輕觸可脫落。每個OTC中每株大葉相思和樟樹采集成熟葉、衰老葉20～30片，葉片帶回實驗室后，放置于60 ℃烘箱中烘干至恒重, 使用球磨儀將樣品粉碎至粉末狀，用于測定葉片Cd、N和P元素含量。Cd含量測定參考GB 5009.268—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中多元素的測定》, N含量測定采用靛酚藍分光光度法，P含量測定采用鉬銻抗分光光度法。

于2019年10月采集不同處理下的表層(0～10 cm)土壤，測定其化學(xué)性質(zhì)(表1)。土壤pH測定采用電位法，土壤總氮測定采用靛酚藍分光光度法，土壤總磷測定采用鉬銻抗比色法，土壤銨態(tài)氮測定采用氯化鉀浸提-靛酚藍比色法，土壤硝態(tài)氮測定采用酚二磺酸比色法，土壤有效磷測定采用鹽酸-氯化銨浸提-鉬銻抗比色法。土壤全鎘測定參照HJ 832—2017《土壤和沉積物金屬元素總量的消解》，土壤有效鎘測定參照HJ 804—2016《土壤8種有效態(tài)元素的測定二乙烯三胺五乙酸浸提-電感耦合等離子體發(fā)射光譜法》。

1.4 數(shù)據(jù)分析

成熟葉和衰老葉的Cd、N、P化學(xué)計量特征采用質(zhì)量含量比表示。用回收率(resorption efficiency, RE)和回收度(resorption proficiency, RP)來量化元素回收，前者是指葉片在衰老過程中回收元素含量與成熟葉中對應(yīng)元素含量的比值，后者則直接用衰老葉中的元素含量表示，衰老葉中元素含量越低表示其回收度越高[17–18]。葉片元素回收率(resorption efficiency, RE)基于質(zhì)量含量計算[17]，RE(1–N/N×MCLF)100%，其中，N和N分別為衰老葉和成熟葉中的元素含量(mg/g)，MLCF為質(zhì)量損失修正系數(shù)，闊葉樹種值為0.78，用CdRE、NRE和PRE分別表示葉片Cd、N和P的回收率，CdRP、NRP和PRP分別表示葉片Cd、N和P的回收度。

表1 0～10 cm土壤化學(xué)性質(zhì)

3; CK: 對照; Cd: +Cd; CdC: +Cd+CO2; CdN: +Cd+N; CdCN: +Cd+CO2+N。同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(0.05)(Duncan’s檢驗)。下同

3. CK: Control; Cd: +Cd; CdC: +Cd+CO2; CdN: +Cd+N; CdCN: +Cd+CO2+N. Data followed different letters at the same line indicate significant difference at 0.05 level by Duncan’s test. The same below

采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)比較不同處理、樹種及其交互作用對成熟和衰老葉Cd、N、P含量及化學(xué)計量比、元素回收的影響；采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan檢驗對不同處理下的植物成熟葉和衰老葉Cd、N、P含量及化學(xué)計量比、元素回收率的差異和顯著性進行比較。采用Pearson相關(guān)分析法，對葉片Cd、N、P含量及回收率與葉片、土壤元素含量、生態(tài)化學(xué)計量比進行相關(guān)分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在Excel 2012、SPSS 22.0和R 3.5.1軟件中進行。

2 結(jié)果和分析

2.1 對成熟葉片N、P和Cd含量及其化學(xué)計量比的影響

從表2可見，成熟葉Cd、N含量及化學(xué)計量比值(Cd/N、Cd/P)受處理的影響顯著，且因不同樹種而異；處理與樹種的交互作用僅對成熟葉Cd含量影響顯著(0.05)。比較而言，CdN處理下的兩樹種成熟葉N含量均最高，同時大葉相思成熟葉N含量顯著高于樟樹(圖1)；成熟葉P含量在不同處理和不同樹種之間的差異均不顯著。與對照相比, 加Cd處理(Cd、CdC、CdN和CdCN)均促進Cd在兩樹種尤其樟樹葉片中的積累，樟樹成熟葉Cd含量比對照增加了11.1～13.1倍(0.05)；加Cd處理對大葉相思成熟葉Cd/N、Cd/P和N/P均無顯著影響，但顯著提高了樟樹成熟葉Cd/N (對照的952～1 567倍)和Cd/P (對照的934～1 451倍)，打破了樟樹成熟葉的元素平衡，加劇了Cd毒害風(fēng)險。

2.2 對衰老葉元素含量及回收的影響

從表2可見，處理對葉片NRP、CdRP (即衰老葉N和Cd含量)的影響顯著，樹種對葉片NRP、PRP、CdRP (即衰老葉N、P、Cd含量)以及NRE、PRE的影響顯著，處理與樹種的交互作用僅對NRP (即衰老葉N含量)的影響顯著(0.05)。兩樹種衰老葉N和Cd含量在處理間均存在顯著差異: Cd污染下加N處理(CdN和CdCN)的大葉相思衰老葉N含量顯著高于不加N處理(Cd和CdC)，CdN處理的樟樹衰老葉N含量顯著高于對照和CdC處理；CdN處理的大葉相思衰老葉Cd含量顯著高于對照，加Cd處理(Cd、CdC、CdN和CdCN)的樟樹衰老葉Cd含量均顯著高于對照(0.05, 圖2)。與對照相比,加Cd處理(Cd、CdC、CdN和CdCN)的兩樹種衰老葉P含量總體呈增加趨勢(Cd處理的大葉相思除外), 但不同處理間的差異不顯著。

表2 處理和樹種對葉片元素含量、化學(xué)計量比及元素回收影響的F值(雙因素方差分析)

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001。下同

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001. The same below

大葉相思葉片N、P和Cd的回收率(NRE、PRE和CdRE)在處理間差異均不顯著(圖2)。樟樹葉片CdRE和PRE在處理間不存在顯著差異，但NRE在處理間差異顯著，與對照相比，Cd和CdN處理的樟樹葉片NRE顯著下降(-44%、-40%) (0.05)。大葉相思和樟樹衰老葉的P、Cd含量以及葉片NRE、PRE存在顯著差異：樟樹衰老葉P和Cd含量顯著高于大葉相思，NRE和PRE顯著低于大葉相思。

圖2 不同處理下葉片元素回收特征

2.3 葉片N、P和Cd含量及其回收率的影響因子

利用Pearson相關(guān)分析方法分析大葉相思和樟樹葉片Cd、N、P含量及回收率與葉片、土壤元素含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性。從表3可見，大葉相思成熟葉N含量與成熟葉P含量、衰老葉N和P含量以及土壤全氮(TN)、TN/全磷(TP)、土壤有效氮(AN)呈顯著正相關(guān)，與NRE、土壤全鎘(TCd)、TCd/TN、TCd/TP、有效鎘(ACd)/AN呈顯著負相關(guān); 成熟葉P含量與成熟葉N含量、衰老葉N和P含量以及土壤TP、AN呈顯著正相關(guān)，與PRE呈顯著負相關(guān)；成熟葉Cd含量與成熟葉Cd/N、Cd/P呈顯著正相關(guān)；衰老葉N含量與成熟葉N和P含量、衰老葉P含量以及土壤TN/TP、AN呈顯著正相關(guān)，與NRE以及土壤TCd/TN、TCd/TP、ACd/AN呈顯著負相關(guān); 衰老葉P含量與成熟葉N和P含量、衰老葉N含量以及土壤TP、AN呈顯著正相關(guān)，與PRE顯著負相關(guān)；衰老葉Cd含量與成熟葉Cd/N、Cd/P呈顯著正相關(guān)，與CdRE呈顯著負相關(guān)；NRE與成熟葉N含量、衰老葉N含量、CdRE呈顯著負相關(guān)，與土壤ACd、ACd/AN呈顯著正相關(guān)；PRE與成熟和衰老葉P含量以及土壤TP呈顯著負相關(guān)，與土壤TN/TP呈顯著正相關(guān)；CdRE與衰老葉Cd含量、NRE以及土壤ACd、ACd/AN呈顯著負相關(guān)(0.05)。

從表4可見，樟樹成熟葉N含量與成熟葉P含量、衰老葉N和P含量、衰老葉N/P以及土壤TN/TP、AN呈顯著正相關(guān)，與NRE、土壤ACd/AN呈顯著負相關(guān)；成熟葉P含量與成熟葉N含量、衰老葉N和P含量、PRE以及土壤TP、TN/TP、AN呈顯著正相關(guān)；成熟葉Cd含量與衰老葉Cd含量、成熟葉Cd/N和Cd/P以及土壤TCd、ACd呈顯著正相關(guān); 衰老葉N含量與成熟葉N和P含量、衰老葉P和Cd含量、土壤AN呈顯著正相關(guān)，與NRE、CdRE呈顯著負相關(guān); 衰老葉P含量與成熟葉N和P含量、衰老葉N含量、成熟葉Cd/N和Cd/P、土壤TP呈顯著正相關(guān)，與成熟葉N/P、NRE、PRE呈顯著負相關(guān); 衰老葉Cd含量與成熟葉Cd含量、Cd/N和Cd/P以及衰老葉N含量呈顯著正相關(guān)，與NRE、CdRE呈顯著負相關(guān)。NRE、PRE和CdRE三者間呈顯著正相關(guān)；此外, NRE與成熟葉N含量、衰老葉N、P、Cd以及土壤TCd、TCd/TN、TCd/TP、ACd、ACd/AN呈顯著負相關(guān); PRE與成熟葉P含量、N/P以及土壤TN/TP呈顯著正相關(guān)，其與衰老葉P含量、成熟葉Cd/P、土壤TCd、TCd/TN、TCd/TP呈顯著負相關(guān)；CdRE與衰老葉N和Cd含量呈顯著負相關(guān)，與成熟葉Cd/N和Cd/P呈顯著正相關(guān)(<0.05)。

3 結(jié)論和討論

3.1 不同處理對葉片N、P含量及回收特征的影響

在本研究中, Cd處理的大葉相思和樟樹成熟葉片N、P含量均低于對照，與譚長強等[19]的研究結(jié)果相似，這是因為Cd的積累會影響根系發(fā)育進而抑制養(yǎng)分吸收[20]。土壤重金屬Cd污染后，樟樹成熟葉N含量在大氣CO2濃度升高下降低，這是因為N被植物根系吸收后主要通過蒸騰作用進入植物葉片，而CO2濃度升高使植物氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰作用減弱，從而降低了植物葉片的N含量[21]；相反，CO2濃度升高下的大葉相思成熟葉N含量并沒有降低，這可能是因為大葉相思屬于豆科植物，可以通過結(jié)瘤固氮[22]，增加葉片氮含量。在Cd污染土壤中，加N處理(CdN和CdCN)增加了土壤AN含量，兩樹種成熟葉中的N、P含量均升高，表明植物生長對N需求增加的同時P需求也增加，以維持N和P穩(wěn)態(tài)平衡，與Crowley等[23]報道葉片P含量隨著N添加而升高的結(jié)果一致。此外，加N處理(CdN和CdCN)的土壤有效磷(AP)含量低于不加N處理(Cd和CdC)，這可能是因為N添加促進了植物生長對土壤P吸收增加，導(dǎo)致土壤AP含量降低，若不補給適量P素，植物生長不斷消耗土壤AP而受P限制，Li等[24]也認為隨著N沉降量的增加，P對生物量產(chǎn)量的限制將進一步加劇。CdCN處理下的兩樹種葉片N含量高于CdC處理但低于CdN處理,這可能是因為CO2濃度升高和N添加促進植物生長，使成熟葉N含量被稀釋，但土壤AN的增加使葉片N含量升高，抵消了一部分生長稀釋的作用。比較而言，CdCN處理對大葉相思成熟葉P吸收的促進作用大于CdC和CdN處理；對樟樹成熟葉P吸收的促進作用則小于CdN處理、大于CdC處理，表明CO2濃度升高和N添加對大葉相思葉片P吸收表現(xiàn)為加和作用，對樟樹葉片P吸收則可能存在交互作用。Huang等[25]的研究結(jié)果表明CO2濃度升高和N添加的復(fù)合作用有利于豆科植物與非豆科植物競爭P，本研究結(jié)果與之類似，在Cd污染土壤中, CO2濃度升高和N添加復(fù)合處理下的大葉相思(豆科植物)成熟葉P含量高于樟樹(非豆科植物)成熟葉。

表3 大葉相思葉片N、P、Cd含量及回收率與葉片、土壤元素含量及化學(xué)計量比的Pearson相關(guān)系數(shù)

表4 樟樹葉片N、P、Cd含量及回收率與葉片、土壤元素含量及化學(xué)計量比的Pearson相關(guān)系數(shù)

植物的生長不僅依賴于土壤中可利用的營養(yǎng)物質(zhì)，還取決于各種營養(yǎng)物質(zhì)之間的平衡，因此植物養(yǎng)分回收能力不僅與土壤養(yǎng)分的絕對含量有關(guān), 還與養(yǎng)分的相對含量有關(guān)[26]。N/P比值可以作為反映植物生長養(yǎng)分限制的指標(biāo)，N/P<14、N/P>16、16N/P14分別表示N限制、P限制、N和P共同限制[27]。對照和Cd、CdC、CdN處理下的大葉相思成熟葉N/P均大于16，而CdCN處理下的大葉相思成熟葉N/P為14～16，表明在Cd、CdC、CdN處理下，大葉相思主要受到P限制，而在CdCN處理下，大葉相思受N和P共同限制。對照和不同處理下的樟樹成熟葉N/P均低于14，表明樟樹主要受到N限制。Killingbeck[18]認為當(dāng)植物衰老葉中的N含量低于7 mg/g，P含量低于0.5 mg/g時，N、P養(yǎng)分的回收是完全的；而當(dāng)N含量大于10 mg/g、P含量大于0.8 mg/g，則N、P養(yǎng)分的回收是不完全的。本研究結(jié)果表明，各處理的大葉相思衰老葉N含量均大于10 mg/g，P含量均低于0.5 mg/g，表明固氮樹種大葉相思衰老葉中的N養(yǎng)分回收不完全, 而P養(yǎng)分回收較完全。Cd、CdN和CdCN處理的樟樹衰老葉N含量均大于10 mg/g, N養(yǎng)分回收均不完全, 對照和CdC處理的樟樹衰老葉N含量為7～10 mg/g, N養(yǎng)分回收介于完全回收和不完全回收之間。僅對照的樟樹衰老葉P含量低于0.5 mg/g，表現(xiàn)為P養(yǎng)分的完全回收，而不同處理的樟樹衰老葉P含量為0.5～0.8 mg/g，P養(yǎng)分回收介于完全回收和不完全回收之間。這表明大葉相思對衰老葉P的回收是完全的，而且其PRE高于NRE，基本符合“養(yǎng)分回收假說”，表明大葉相思可以根據(jù)自身養(yǎng)分需求調(diào)節(jié)N和P養(yǎng)分的回收過程，對Cd污染環(huán)境的適應(yīng)能力較強。樟樹在受到N限制的情況下，沒有對衰老葉N進行完全回收，而且樟樹葉片CdRE與NRE顯著正相關(guān)，之前的研究也證明大多數(shù)元素的回收模式具有很強的共變性和耦合性[28]，表明樟樹為了逃避Cd毒害，將更多的Cd積累在衰老葉中的同時減少了對衰老葉N的回收，導(dǎo)致其養(yǎng)分回收能力下降, 需要消耗能量從土壤中吸收N以滿足生長需求，不利于生物量的積累。

有研究表明葉片養(yǎng)分回收率與土壤養(yǎng)分供應(yīng)、葉片養(yǎng)分狀況的關(guān)系并不總是一致，養(yǎng)分回收率可能與綠葉養(yǎng)分狀況無關(guān)、負相關(guān)或者正相關(guān)，也可能與土壤養(yǎng)分供應(yīng)無關(guān)、負相關(guān)或者正相關(guān)[26]。另一些研究者則認為衰老葉養(yǎng)分變化是控制養(yǎng)分回收能力的主導(dǎo)因子[18]。本研究結(jié)果表明大葉相思和樟樹的N、P回收度和回收率與土壤養(yǎng)分供應(yīng)和葉片養(yǎng)分狀況均存在相關(guān)關(guān)系。通常認為豆科植物的NRE比非豆科植物低，PRE比非豆科植物高[29], 本研究結(jié)果表明，大葉相思(豆科植物)的NRE和PRE均高于樟樹(非豆科植物)，與之前的結(jié)果有所不同。前人[30]研究表明豆科植物的NRE比非豆科植物低的原因是豆科植物除了能利用土壤中的N素外還可以通過形成根瘤固定大氣中的N2，在N素吸收方面優(yōu)于非豆科植物。本研究結(jié)果表明大葉相思的成熟葉N含量高于樟樹，表明大葉相思對N素的需求高于樟樹，同時有研究表明重金屬Cd抑制豆科植物的結(jié)瘤作用[31]，因此大葉相思通過提高NRE和NRE以滿足其快速生長。綜上所述，葉片的N、P養(yǎng)分回收能力因樹種和生存環(huán)境而異。

3.2 不同處理對葉片Cd含量及積累特征的影響

本研究結(jié)果表明，加Cd處理(Cd、CdC、CdN和CdCN)的大葉相思和樟樹葉片Cd含量均顯著高于對照，這是因為施加Cd使土壤Cd含量大幅提高，同時Cd在土壤-植物系統(tǒng)中流動性強，具有很高的植物積累指數(shù)[32]。CO2濃度升高有利于植物生長, 同時會增加根系H+或有機酸的釋放，降低土壤pH，而土壤pH越低，Cd的生物有效性越高，植物對Cd的吸收越多[33]。Wang等[34]研究表明大氣CO2濃度升高增加了楊樹和柳樹的生物量和Cd吸收總量，但葉片Cd含量并沒有改變，表明植物葉片的Cd含量由于植物生物量的增加而被稀釋。本研究結(jié)果與之類似，但原因不同，我們之前的研究結(jié)果表明在Cd污染土壤中，CO2濃度升高對大葉相思和樟樹生長的促進作用不顯著，土壤pH值在CdC與Cd處理間也沒有顯著差異，因此在Cd污染土壤中, CO2濃度升高處理下，大葉相思和樟樹成熟葉Cd含量沒有顯著變化[35]。之前的研究表明土壤N含量的增加促進了植物對Cd的吸收和積累[36]，本研究表明在Cd污染土壤中，加N處理(CdN和CdCN)使大葉相思葉片Cd含量呈現(xiàn)增加的趨勢，研究結(jié)果類似。其原因可能包括以下兩個方面：首先，N添加導(dǎo)致土壤酸化(pH值下降)，增加了Cd的生物有效性；其次，植物沒有專門吸收Cd2+的途徑，Cd2+往往通過Ca2+通道或與其他二價離子(Fe2+、Mn2+和Zn2+)共用的轉(zhuǎn)運蛋白進入植物根系[37]，而施N引起土壤酸化導(dǎo)致金屬陽離子(如K+、Ca2+、Mg2+等)流失加劇[38]，大大提高了Cd進入植物根系的機會，進而促進了植物積累Cd。與此相反，N添加使樟樹成熟葉Cd含量略呈現(xiàn)下降趨勢(–1.2%)，我們之前的研究發(fā)現(xiàn)N添加顯著促進樟樹生長[35]，因此生長帶來的稀釋作用是N添加導(dǎo)致樟樹葉片Cd含量下降的主要原因，Lin等[39]的研究也表明水稻Cd含量由于稀釋作用而下降。在Cd污染土壤中, CO2濃度升高和N添加對大葉相思和樟樹成熟葉Cd含量影響的交互作用不顯著，這可能是因為單獨的CO2濃度升高對大葉相思和樟樹成熟葉Cd含量沒有顯著影響，單獨N添加同時促進了植物生長和Cd吸收，而生長帶來的稀釋作用導(dǎo)致葉片Cd含量變化不大，最終表現(xiàn)為CO2濃度升高和N添加對成熟葉Cd濃度影響的交互作用不顯著。

據(jù)報道，當(dāng)成熟葉片中Cd含量超過3 mg/kg時, Cd對植物具有毒害作用[40]。本研究中，加Cd處理(Cd、CdC、CdN和CdCN)的大葉相思成熟葉Cd含量均低于3 mg/kg，而樟樹成熟葉Cd含量均高于3 mg/kg，表明上述加Cd處理對大葉相思成熟葉的毒害作用小，但對樟樹成熟葉的毒害作用增加。植物吸收并積累Cd會誘發(fā)元素計量比的失衡、代謝紊亂，抑制植物生長[41]。N和P養(yǎng)分對于植物的生長和解毒尤為重要，N可以促進葉綠素、解毒蛋白質(zhì)的合成來緩解Cd的毒害作用[42]，P可以促進DNA、RNA及核糖體RNA (rRNA)等合成，幫助細胞分裂，加速根尖、葉片等組織分生，促進植物生長[43]。因此，降低Cd/N和Cd/P可以促進植物快速生長、減少Cd的毒害作用。本研究表明大葉相思成熟葉的Cd/N、Cd/P在對照與加Cd處理(Cd、CdC、CdN和CdCN)之間均沒有顯著差異，反映出其元素計量化學(xué)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征，這可能是通過較高的NRE、PRE來實現(xiàn)。相反，樟樹成熟葉在Cd脅迫下Cd/N、Cd/P顯著高于對照，這可能是成熟葉中較高的Cd積累和較低的N、P回收所致, 打破了營養(yǎng)元素與有毒元素之間的穩(wěn)態(tài)平衡，大大增加Cd毒害的風(fēng)險。我們前期研究表明，大葉相思的生物量是樟樹的10倍[35]，進一步證明大葉相思能夠通過快速生長、較高的養(yǎng)分(N、P)回收和維持Cd、N、P化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)平衡等策略來抵御Cd的毒害。

在Cd污染土壤中，CO2濃度升高、N添加及其復(fù)合作用對兩樹種衰老葉中的Cd含量(即Cd回收度)以及CdRE的影響均不顯著，并且兩樹種的CdRE均為負值，表明Cd在衰老葉中富集，與萬雪琴等[44]對楊樹()的結(jié)果類似。這是因為Cd不同于N、P等營養(yǎng)元素，并不是植物生長發(fā)育的必需元素，同時Cd的回收積累會加劇對植物的毒害作用，因此植物進行元素遷移回收時, 并不會主動回收Cd，而是將Cd富集在衰老葉中,通過葉片凋落的形式將Cd排出植物體，進而避免Cd對植物成熟葉中葉綠素合成和光合作用的負面影響，降低Cd對植物的毒害作用。這種解毒作用在樟樹中尤其明顯，可能因為樟樹成熟葉中較高的Cd含量所致。值得注意的是，葉片衰老過程中富集Cd是植物解毒的一個重要策略，但通過凋落葉又重新歸還到土壤，這部分Cd的形態(tài)、穩(wěn)定以及是否引起次生污染需進一步研究。

綜上，在Cd污染土壤中，大氣CO2濃度升高、N添加及其復(fù)合作用對葉片N、P、Cd含量及其回收率產(chǎn)生不同程度的影響。N添加顯著提高了大葉相思和樟樹成熟葉N含量以及前者衰老葉N含量，N添加與CO2濃度升高的復(fù)合作用顯著提高大葉相思衰老葉N含量。N、P養(yǎng)分回收和Cd積累的種間差異顯著，大葉相思葉片Cd積累濃度顯著低于樟樹,NRE和PRE則顯著高于樟樹，表明大葉相思具有更強的抵御Cd吸收的能力和更高的N、P利用效率。本研究還表明，樟樹與大葉相思在Cd污染脅迫下具有不同的適應(yīng)策略，樟樹通過將吸收的Cd轉(zhuǎn)移到衰老葉，隨凋落葉排出體外；而大葉相思則通過維持養(yǎng)分元素與Cd元素之間的化學(xué)計量比(Cd/N和Cd/P)內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機制，即從土壤中吸收Cd同步從衰老葉中回收更多的N和P，以抵消Cd帶來的不利影響。由于樟樹凋落葉Cd重新歸還到土壤, 并且其生物量遠低于大葉相思，因此，比較而言，速生豆科樹種大葉相思是Cd污染林地生態(tài)修復(fù)早期的優(yōu)選樹種。

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Effects of Elevated Atmospheric CO2Concentration and Nitrogen Addition on Element Concentration and Resorption in Leaves of Two Tree Species Under Cadmium Pollution

XIAO Meijuan1,2,3, YAO Bo4, ZHANG Guihua1,2, WEN Dazhi1,2*

(1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystem, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. South China National Botanical Garden, Guangzhou 510650, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 4. School of Geography and Environment, Jiangxi Normal University,Nanchang 330022, China)

In order to investigate the effects of cadmium (Cd) pollution and its combinations with elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen (N) addition on N and phosphorus (P) utilization strategies and Cd accumulation in leaves, two afforestation tree species (and) were selected, and the open-top chambers (OTCs) was used to construct the simulated experimental forests of the two tree species. The five treatments were control (CK), adding Cd [10 kg Cd/(hm2·a)] (Cd), adding Cd and CO2(700mol/mol) (CdC), adding Cd and N [100 kg N/(hm2·a)] (CdN), adding Cd, CO2and N (CdCN). After treatment for about 2.5 years, the mature and senescent leaves of two tree species were collected to measure the concentrations of N, P and Cd. The results showed that the foliar P concentration and P resorption efficiency had no significant changes under different treatments, but the N concentration and N resorption efficiency in leaves were significantly affected. The N concentration in leaves of two species increased under CdN treatment, and the N resorption efficiency inleaves decreased significantly under Cd and CdN treatments. Under the treatments of Cd, CdC, CdN and CdCN, the Cd accumulation in leaves of two species, as well as the Cd/N and Cd/P ratios in mature leaves ofincreased. The N and P resorption efficiencies were significantly higher, while the Cd accumulation was significantly lower inthan those in. It was demonstrated that the fast-growing leguminous N-fixing tree species () had better N and P utilization strategies and stronger resistance to Cd accumulation than the common non-N-fixing tree species (), suggesting thatcould be suitable for ecological restoration in Cd polluted forest sites.

Cadmium pollution; Nitrogen addition; Elevated CO2concentration; Nutrient resorption; Stoichiometric ratio

10.11926/jtsb.4598

2021-12-23

2022-02-27

國家自然科學(xué)基金項目(31570483); 廣東省自然科學(xué)基金重點項目(2015A030311029)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31570483), and the Key Project for Natural Science in Guangdong (Grant No. 2015A030311029).

肖美娟(1995年生)，女，碩土研究生，主要從事環(huán)境生態(tài)研究。E-mail: xiaomeijuan@scbg.ac.cn

通訊作者 Corresponding author.E-mail: dzwen@scib.ac.cn