崇明東灘濕地蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異分析

計陽晴, 李德志,1b,2,3*, 王虓, 李羚菱, 王瑩, 陳婧, Rasool Samreen Ghulam, Tehreem Rafique

崇明東灘濕地蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異分析

計陽晴1a, 李德志1a,1b,2,3*, 王虓1a, 李羚菱1a, 王瑩1a, 陳婧1a, Rasool Samreen Ghulam1a, Tehreem Rafique1a

(1. 華東師范大學(xué), a. 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院; b. 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗室, 上海 200241; 2. 崇明生態(tài)研究院, 上海 202162; 3. 自然資源部大都市區(qū)國土空間生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)創(chuàng)新中心, 上海 200062)

植物種群功能性狀及生態(tài)對策變異對其自身環(huán)境適應(yīng)能力及群落結(jié)構(gòu)具有重要影響。該文基于崇明東灘濕地蘆葦()種群內(nèi)3個小種群不同發(fā)育時期分株集合的多項性狀指標(biāo)，分析了其性狀及生態(tài)對策變異，并基于CSR、LHS生態(tài)對策體系，對各小種群的生態(tài)對策進(jìn)行了排序。結(jié)果表明, 3個蘆葦小種群的21項性狀指標(biāo)及C、R對策得分均存在顯著差異。在LHS體系中，以比葉面積(11.5 mm2/mg)、株高(175 cm)和花序干質(zhì)量(4 g)為分界線，可對3個小種群進(jìn)行區(qū)分。處于生殖生長期的蘆葦分株具有更大的植株大小、更高的葉片干物質(zhì)含量及S對策得分，而處于營養(yǎng)生長期的分株則具有較小的植株大小、較大的比葉面積及R對策得分?？傮w而言，崇明東灘濕地3個蘆葦小種群間及各小種群內(nèi)處于不同生長發(fā)育階段的分株集合間，都存在顯著的性狀差異及生態(tài)對策差異，且二者的差異模式基本吻合。蘆葦種內(nèi)性狀及生態(tài)對策變異特征，可為該區(qū)蘆葦種群的生態(tài)保育和恢復(fù)實(shí)踐提供重要的理論參考和技術(shù)支撐。

種內(nèi)性狀差異；生態(tài)對策；CSR體系；LHS體系；蘆葦；濕地

種群內(nèi)功能性狀變異指的是同一種群內(nèi)不同的小種群間或個體間的功能性狀差異，屬于種內(nèi)變異。Daniel等[1]總結(jié)了種內(nèi)性狀變異改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)或動態(tài)的6種機(jī)制，認(rèn)為忽略種內(nèi)性狀變異，可能會影響群落研究結(jié)果的正確性。此后的一項研究量化了種內(nèi)性狀變異對群落總體性狀變異的貢獻(xiàn)程度，證實(shí)了種內(nèi)性狀變異，對群落植物功能類型研究結(jié)果的潛在影響[2]。

植物生態(tài)對策是植物在適應(yīng)環(huán)境脅迫和干擾、維持種群存續(xù)的過程中所產(chǎn)生的一系列特征[3]。隨著全球尺度植物生態(tài)學(xué)研究的不斷推進(jìn)，科學(xué)家們提出了多種生態(tài)對策體系，通過刻畫植物對多維度環(huán)境因子的適應(yīng)性權(quán)衡來劃分植物功能類型，從而達(dá)到簡化群落研究的目的[4]。然而，無論生態(tài)對策分類體系如何發(fā)展，植物性狀始終都是表征植物生態(tài)對策的基礎(chǔ)指標(biāo)，因此，同一物種的不同個體, 在性狀上若存在顯著差異，即意味著不同個體在生態(tài)對策上也可能存在較為明顯的區(qū)別。一些研究表明，同一物種的不同種群，在性狀上的顯著差異, 的確使得不同種群在生態(tài)對策體系中的分布有所區(qū)別[5–6]。但也有的研究認(rèn)為，現(xiàn)有的生態(tài)對策體系，無法反映出種內(nèi)性狀變異的真實(shí)模式及變異水平[7–8]。這些研究結(jié)果提醒我們，在利用生態(tài)對策體系對群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行簡化時，若簡單地將某一物種當(dāng)成一個整體來討論，可能會對該物種在群落中的功能產(chǎn)生錯誤評估，但一個具有高度種內(nèi)性狀變異性的物種，是否也會具有種內(nèi)生態(tài)對策多樣性還有待驗證。

CSR體系(competitors-stress tolerators-ruderal species)和LHS體系(leaf-height-seed)是2種在植物生態(tài)學(xué)研究中應(yīng)用最為廣泛的生態(tài)對策體系。前者認(rèn)為，所有的植物在生存環(huán)境中，都將面臨競爭、脅迫及干擾3種環(huán)境因子的挑戰(zhàn)。植物生態(tài)對策應(yīng)當(dāng)是植物對三者適應(yīng)性的綜合體現(xiàn)，并以3種對策間的權(quán)衡關(guān)系進(jìn)行表征[9]。該體系自Grime首次提出以來，經(jīng)歷了3次分類方法的革新[10]，被逐步應(yīng)用、擴(kuò)展，并分別向上和向下延伸至全球水平[11]和個體水平[12]。目前已有研究案例，應(yīng)用Pierce等[11]所開發(fā)的電子表格工具“StrateFy”，成功揭示出種內(nèi)不同種群間，以及同一物種不同個體發(fā)育階段間的生態(tài)對策差異[5–13]。LHS體系與“StrateFy”的建立基礎(chǔ)不同，除葉片性狀之外，它還包括植株整體大小(株高)及種子(質(zhì)量)的相關(guān)性狀。直接利用比葉面積、株高及種子質(zhì)量3項指標(biāo)的性狀值進(jìn)行三維投射，即可比較目標(biāo)對象在LHS體系中的分布差異[3]。

蘆葦()是一種在世界范圍內(nèi)廣泛分布的禾本科(Poaceae)植物, 由多種單倍型組成(haplotype)[14]。我國境內(nèi)的蘆葦種群具有多樣化的單倍型[15]，是常用于濕地治理和造紙的、具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重價值的本土物種[16]。自19世紀(jì)蘆葦被引入北美洲之后[17]，單倍型M便迅速入侵了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)。在加拿大某些地區(qū)，該單倍型甚至取代了當(dāng)?shù)靥J葦單倍型[18]。于北美洲而言，蘆葦種下水平的多樣性使其具有本土種和入侵種的雙重身份，深刻地影響著當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。蘆葦在基因-生態(tài)系統(tǒng)水平上的多樣性，使得其成為研究植物環(huán)境適應(yīng)對策的模式生物[19]。作為崇明島濕地的優(yōu)勢種之一，蘆葦不僅對整個濕地的結(jié)構(gòu)與功能具有重要影響，還能為遷徙鳥類提供越冬及繁殖的生境和食物[20]。據(jù)觀察，分布在崇明東灘濕地的蘆葦種群，沿東西方向呈現(xiàn)出較為明顯的形態(tài)學(xué)差異。此外，在生長季末期時，蘆葦種群中同時存在處于繁殖期的個體(分株)和少部分仍處在營養(yǎng)生長期的個體(分株)，且二者的形態(tài)學(xué)特征也存在較為明顯的區(qū)別。崇明東灘濕地蘆葦種群結(jié)構(gòu)所展現(xiàn)出的多樣性，使其成為研究種內(nèi)性狀及生態(tài)對策變異的合適樣地。

目前國外利用生態(tài)對策理論體系探討植物種群生態(tài)對策的案例相對較多[5–8]，而國內(nèi)在此方面的研究則較為稀缺[10]，只有少數(shù)針對種間水平的研究[21–22]。有研究曾對黃河三角洲的蘆葦種內(nèi)CSR對策差異進(jìn)行過分析[23]，但并沒有關(guān)注蘆葦種群內(nèi)不同發(fā)育階段分株間的生態(tài)對策差異，也沒有比較CSR體系和LHS體系在蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異研究方面的差異和實(shí)際效果。

為探究崇明東灘濕地蘆葦種群的種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異，本文依據(jù)形態(tài)學(xué)性狀和分布特征，將該蘆葦種群劃分為3個小種群(或稱亞種群),將處于繁殖生長期的分株與處于營養(yǎng)生長期的分株視為2個不同的分株集合，比較了3個小種群與2個分株集合的25項和20項功能性狀，及3個小種群在2種生態(tài)對策體系中的特征，并提出以下假設(shè)：(1) 崇明東灘蘆葦種群存在較高的種群內(nèi)功能性狀變異，表現(xiàn)為不同小種群及不同發(fā)育階段的分株集合在所調(diào)查的功能性狀上存在顯著差異；(2) 蘆葦種群具有生態(tài)對策變異，且不同小種群在CSR和LHS體系中的表現(xiàn)存在顯著差異，不同發(fā)育階段分株集合的CSR得分也存在顯著差異。本研究旨在為深刻認(rèn)識崇明東灘濕地沿環(huán)境梯度分布的蘆葦種群的適應(yīng)機(jī)制提供嶄新視角；揭示的蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異特征，有望為該區(qū)蘆葦種群的生態(tài)保育和恢復(fù)實(shí)踐，提供重要的理論參考和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域及采樣設(shè)置

研究地點(diǎn)位于上海市崇明東灘濕地鳥類保護(hù)區(qū)的東部。沿東西方向，把廣泛分布于東灘濕地的蘆葦種群，劃分為3個小種群，從東至西分別為: 前沿近海小種群(31°30′37″ N, 121°59′15″ E)、中部小種群(31°30′10″ N, 121°58′5″ E)及后沿近陸小種群(31°30′24″ N, 121°56′55″ E)。其中，前沿近海小種群呈斑塊狀分布，中部小種群及靠近98大堤的后沿近陸小種群沿南北方向呈帶狀分布。

于2021年10—11月對3個小種群進(jìn)行采樣。在中部小種群、后沿近陸小種群內(nèi)，沿98大堤(南北)方向隨機(jī)選取3個50 cm×50 cm的小樣方，且小樣方間相隔20 m以上。在前沿近海小種群中，隨機(jī)選取3個50 cm×50 cm的小樣方，以代表整個斑塊小種群的生長狀況。計數(shù)每個小樣方內(nèi)，蘆葦?shù)闹仓昝芏燃敖Y(jié)實(shí)率(即結(jié)實(shí)株數(shù)占植株總數(shù)的比例)，然后，在每個小樣方內(nèi)，隨機(jī)選取5株處于繁殖生長階段的植株和5株處于營養(yǎng)生長階段的植株,測量其株高和基莖。每株植株擇莖干中上部的一片完整葉片剪下，放入黑色塑料封口袋中，供后續(xù)指標(biāo)的測量；其余葉片及花序剪下后，放至信封中, 并將植株齊地收獲帶回實(shí)驗室。

1.2 植株性狀及測量方法

針對崇明東灘鹽沼濕地的生境特征，本研究選擇了25項功能性狀指標(biāo)對蘆葦種群潛在的種群內(nèi)功能性狀差異進(jìn)行分析。將采集的葉片放入裝滿水的、黑色不透光的密封袋內(nèi)，于4 ℃冷藏1晚后用紙巾擦凈表面水分，進(jìn)行飽和鮮重(LSW)的測定; 隨后用佳能掃描儀LIDE 110對葉片進(jìn)行掃描，再利用Image J (2.1.0.)測量葉長(Lleaf)、葉寬(Wleaf)與葉面積(LA)；最后將上述葉片放入烘箱，80 ℃烘干后稱量葉片干重(LDW)，并計算葉片干物質(zhì)含量(LDMC)及比葉面積(SLA)[12]。干重測量完畢后將葉片粉碎用于后續(xù)生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)的測量。將信封中的葉片一并放入80 ℃烘箱中烘干，葉片總干重(ALDW)等于信封中的葉片干重與密封袋中單葉的干重之和。依據(jù)葉痕判斷葉片總數(shù)(LN)及葉片死亡數(shù)(DL); 未離體的葉片則以50%的葉面積枯萎為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行死亡判定，葉片死亡率(DLR)為葉片死亡數(shù)占葉片總數(shù)的百分比。用卷尺測量花序長度(Linf)，再將花序及采集的莖干部分放入80 ℃烘箱中烘干進(jìn)行花序干重(DWinf)與莖干重(SDW)的測量。地上生物量為各器官干重的總和。對于處于繁殖時期的分株，利用各器官干重占地上生物量的百分比計算葉片(rleaf)、莖(rstem)及花序生物量(rinf)分配率。

采用蒽酮比色法測定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量(NSC)。取0.05 g干葉樣品，加入7.5 mL蒸餾水，在沸水浴中提取20 min。冷卻過濾后收集濾液，用蒸餾水定容至50 mL。取1 mL提取產(chǎn)物與4 mL 0.1% ()的蒽酮溶液混合均勻(蒽酮溶液由體積分?jǐn)?shù)為80%的H2SO4溶液制備)。在沸水浴中浸泡10 min后，于620 nm波長下測定吸光值。同時制備0、10、20、40、60、80、100g/L的葡萄糖溶液以繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。NSC=(×)/(×)×100%, 式中，為在標(biāo)準(zhǔn)曲線上查出的糖含量(g)，為提取液總體積(50 mL)，為樣品重量(50g)，為測定時取用的體積(1 mL)。

采用福林酚試劑法[24]測定總酚含量, 取0.2 g粉碎的干葉片樣品，放入40 mL的蒸餾水中，于80 ℃的水浴鍋內(nèi)，提取30 min，迅速冷卻過濾，濾液定容至50 mL后備用。吸取1 mL待測樣品，加入5 mL蒸餾水、1 mL福林酚試劑及3 mL質(zhì)量濃度為7.5%的Na2CO3溶液，混合均勻后，于暗處顯色2 h，在765 nm波長下，測定反應(yīng)體系的吸光值。配置濃度為0、10、20、30、40、50 mg/L的沒食子酸溶液，以繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。沒食子酸標(biāo)準(zhǔn)溶液吸光值的測定步驟與樣品相同?？偡雍繀⒄誎apali等[25]的公式計算。

參照Tong等[26]的方法測量葉綠素含量，將0.05 g干葉片樣品放入體積分?jǐn)?shù)為95%的乙醇溶液中，浸提24 h，計算葉綠素a (Chl a)、b (Chl b)及總?cè)~綠素含量(Chl a+b)。

1.3 蘆葦分株在CSR及LHS生態(tài)對策體系中的分布

利用Pierce等[11]提出的Excel工具“StrateFy”對蘆葦分株的CSR對策得分進(jìn)行計算并分類；通過輸入葉面積、葉片飽和鮮重及葉片干重3項原始數(shù)據(jù)，即可返回CSR對策得分結(jié)果及分株對策類型。

本研究選擇花序干重代替種子質(zhì)量，進(jìn)行LHS體系的構(gòu)建。此外，由于種群內(nèi)水平功能性狀變異的范圍要遠(yuǎn)小于種間水平，因此，本研究將采用比葉面積、株高和花序干重數(shù)據(jù)的絕對值來比較3個小種群在體系中的分布差異。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

生長末期前沿近海、中部及后沿近陸小種群的結(jié)實(shí)率分別為87.94%、73.56%及77.59%，這意味著3個小種群內(nèi)的大部分植株都處于繁殖階段，因此，應(yīng)選擇繁殖分株的性狀數(shù)據(jù)集，來代表3個小種群的性狀變異情況，以進(jìn)行后續(xù)分析。

對3個小種群的25項功能性狀進(jìn)行單因素方差分析。若數(shù)據(jù)既符合正態(tài)分布，也符合方差齊次性，則用R 4.2.0中的“aov”函數(shù)，進(jìn)行顯著性檢驗，同時，使用“agricolae”包進(jìn)行事后多重比較。當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布或方差齊次性時，使用“PMCM- Rplus”包，進(jìn)行方差分析及多重比較。對于葉片總數(shù)、葉片枯萎?dāng)?shù)等不連續(xù)型性狀，可以將其視為有序分類變量，分析方法與不符合正態(tài)分布或方差齊次性的數(shù)據(jù)相同。對“StrateFy”返回的C、S、R對策得分，以同樣的方法，進(jìn)行單因素方差分析，同時，利用R中的“ggtern”函數(shù)，繪制各樣本在CSR體系中的分布圖。

用R中自帶的“t.test”函數(shù)，對處于繁殖生長期的分株集合與處于營養(yǎng)生長期的分株集合的性狀差異，進(jìn)行獨(dú)立樣本檢驗。對于不滿足正態(tài)分布或方差齊次性的數(shù)據(jù)，以及離散型的性狀指標(biāo)，如葉片數(shù)、葉片枯萎?dāng)?shù)，則需使用“wilcox.test”函數(shù),進(jìn)行非秩序性檢驗。不同個體發(fā)育時期分株集合, 在CSR對策得分上的差異，以同樣的方式進(jìn)行分析; CSR分布圖采用“ggtern”函數(shù)繪制。

為了更好地展示蘆葦種群處于繁殖生長期的個體在LHS體系中的分布情況，本研究選擇對比葉面積、株高和花序干重性狀值進(jìn)行二維投影，利用“cor.test”函數(shù)，對3個性狀間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行檢驗，并用“ggplot2”包繪制二維體系分布圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 功能性狀的差異分析

生長末期3個小種群(以處于繁殖生長時期的分株代表整個小種群)在25項功能性狀指標(biāo)中，僅有4項未見顯著差異，分別是Wleaf、LDMC、DLR和NSC (表1)。后沿近陸小種群繁殖分株在葉片、莖、花序及植株整體大小上(形態(tài)學(xué)大小包括長度和重量兩個方面)都占據(jù)優(yōu)勢地位，而中部小種群繁殖分株雖然在葉片、莖、植株整體大小以及花序長度上都顯著小于后沿近陸小種群的繁殖分株，但其花序重量與后沿近陸小種群間，不存在顯著差異。這與3個小種群在地上生物量分配方面的特征相符。分析結(jié)果表明，前沿近海小種群在葉片生物量分配上，顯著高于其他2個小種群，而后沿近陸小種群則傾向于將大部分生物量分配給莖部，以支撐植株高度。與前沿近海小種群不同的是，盡管中部小種群的地上總生物量較低，但其仍傾向于將較多生物量分配于花序生長。生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)數(shù)據(jù)表明，前沿近海小種群具有較高的總酚含量，而中部小種群的葉綠素含量顯著高于其他2個小種群。在與CSR對策體系直接相關(guān)的3項葉片性狀指標(biāo)中，LDMC在各小種群間不存在顯著差異，而前沿近海小種群和后沿近陸小種群分別在SLA和LA值上占據(jù)優(yōu)勢。

表1 蘆葦小種群的功能性狀特征

同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters in the same line indicate significant differences at 0.05 level.

前沿近海、中部和后沿近陸3個小種群分別有18、12和15項功能性狀指標(biāo)在不同發(fā)育階段的分株集合間存在顯著差異(表2)。3個小種群內(nèi)不同發(fā)育階段分株在Wleaf和NSC2項指標(biāo)上均無顯著差異。形態(tài)學(xué)指標(biāo)分析結(jié)果顯示，各小種群的生殖生長分株，在莖干及植株大小性狀值、LDMC、DL和DLR上均顯著高于營養(yǎng)生長分株。生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)的分析結(jié)果則表明，營養(yǎng)生長分株的葉片總酚含量及葉綠素含量顯著高于生殖生長分株(僅后沿近陸小種群的營養(yǎng)生長分株與生殖生長分株在葉片總酚含量上不存在顯著差異)。前沿近海與后沿近陸小種群生殖生長分株的LA值顯著大于營養(yǎng)生長個體；各小種群生殖生長分株的SLA值均顯著小于營養(yǎng)生長分株，而各小種群生殖生長分株的LDMC值則顯著高于營養(yǎng)生長分株。

2.2 CSR體系的排序

生長末期各小種群在CSR的3項對策得分(即各小種群生殖生長分株的CSR得分)如下：前沿近海小種群(C=34.93±3.42, S=58.44±2.39, R=6.63±2.38),中部小種群(C=35.34±5.40, S=60.38±5.96, R=4.29± 2.30)，后沿近陸小種群(C=39.11±4.62, S=58.18±4.86, R=2.72±2.33)。其中后沿近陸小種群的C對策得分顯著高于其他2個小種群(<0.05)，而前沿近海小種群的R對策得分則在3個小種群中占據(jù)極顯著優(yōu)勢(<0.001)，各小種群的S對策得分不存在顯著差異。生長末期種群內(nèi)的分株主要屬于CS、S/CS和S/CSR等3種類型。其中前沿近海和中部小種群的分株主要為前兩類對策，所占比例分別為66.67%、33.33%和46.67%、53.33%。后沿近陸小種群3種對策類型的分株比例分別為60%、33.33%和6.67%。綜合來看，該濕地蘆葦種群整體偏向CS對策類型，其中中部小種群比其他2個小種群更偏向S對策(圖1: D)。

不同發(fā)育階段分株集合在CSR體系中的排序如圖1: A～C所示。前沿近海、中部及后沿近陸小種群營養(yǎng)生長分株的CSR得分分別為(C=32.19±2.52, S= 47.80±3.49, R=20.02±3.01)、(C=37.05±7.59, S=47.13± 11.75, R=15.82±11.30)和(C=35.82±4.26, S=53.04± 5.39, R=11.15±4.07)。前沿近海小種群10—11月營養(yǎng)生長分株共包含3種對策類型，分別為S/CSR(46.67%)、CS/CSR (46.67%)及CSR (6.67%)，中部小種群營養(yǎng)分株共包含S/CSR、CS/CSR、CSR、CS、CR/CSR和S/CS共5種對策類型(分別占26.67%、13.33%、6.67%、40%、6.67%和6.67%)，而后沿近陸小種群的營養(yǎng)分株則有S/CSR (40%)、CS/CSR(26.67%)和CS (33.33%)共3種對策類型。綜合來看，各小種群營養(yǎng)生長分株的R對策得分均顯著高于生殖生長分株(<0.001)，而其S對策得分則顯著低于后者(前沿近海和中部小種群的顯著水平為=0.001,后沿近陸小種群的顯著水平為=0.05)。在C對策得分上，僅有前沿近海小種群的生殖生長分株與營養(yǎng)生長分株間存在顯著差異(<0.05)。

表2 蘆葦不同發(fā)育階段分株集合的功能性狀

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001

圖1 蘆葦各小種群和不同發(fā)育階段分株集合的CSR排序。A: 前沿近海; B: 中部; C: 后沿近陸; D: 生長末期。

2.3 各小種群在LHS體系中的排序

生長末期3個小種群在LHS體系中的二維排序如圖2所示。在崇明東灘濕地蘆葦種群中，LHS體系的3個性狀指標(biāo)間存在顯著的相關(guān)性，具體表現(xiàn)為SLA與其他2個性狀呈負(fù)相關(guān)，而株高和花序干重則呈顯著正相關(guān)關(guān)系。各小種群在3項指標(biāo)的搭配上存在差異，使得LHS體系可以把不同小種群區(qū)分開來(大致以SLA=11.5 mm2/mg、株高=175 cm和DWinf=4 g為分界線)。前沿近海小種群個體傾向于高SLA值、較低的株高和較小的DWinf；中部小種群個體傾向于低SLA值、較低的株高和較大的DWinf；后沿近陸小種群個體則傾向于較低的SLA值、較高的株高和較大的DWinf。較大的SLA值與較小的DWinf是前沿近海小種群有別于其他2個小種群的特征，而中部小種群與后沿近陸小種群則可以依靠株高進(jìn)行區(qū)分。

3 結(jié)論和討論

3.1 崇明東灘濕地蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異

通過性狀對比分析、CSR體系排序及LHS體系排序研究，崇明東灘濕地3個蘆葦小種群間及各小種群內(nèi)不同發(fā)育階段的分株集合間都存在較為顯著的功能性狀差異及生態(tài)對策差異。

沿東灘濕地東西方向，蘆葦種群呈現(xiàn)出C對策得分逐漸上升，而R對策得分逐漸降低的趨勢。各小種群間CSR對策得分的差異模式基本符合蘆葦種群水平的功能性狀變異特征，且CSR對策的差異, 主要由植株大小性狀的差異導(dǎo)致。3個小種群在以SLA、株高及DWinf構(gòu)建的LHS體系中，具有明顯的排序差異。

在崇明東灘濕地，生境脅迫因子為塑造蘆葦功能性狀和生態(tài)對策的主導(dǎo)因素，而干擾因子則是蘆葦種群內(nèi)功能性狀和生態(tài)對策變異產(chǎn)生的原因。水鹽因子是鹽沼濕地的主要限制性因子[27]，二者會對植物生長產(chǎn)生脅迫作用。有研究表明，NSC是植物抗逆性的重要指標(biāo)之一，環(huán)境脅迫會促使植物體內(nèi)的可溶性糖積累[28–30]。而本研究中，蘆葦各小種群的NSC含量未見顯著差異，這說明盡管在該生境內(nèi)存在鹽分梯度[31]，但鹽脅迫對各小種群的影響程度大致相同。此外，很多植物還能夠通過增加葉片周轉(zhuǎn)率來抵抗脅迫因子[32]。崇明東灘蘆葦種群盡管在葉片死亡數(shù)和葉片總數(shù)上都存在顯著的種內(nèi)差異, 但是各小種群的葉片死亡率卻保持基本一致，這一結(jié)果同樣能夠驗證上述觀點(diǎn)。CSR對策分析結(jié)果表明，蘆葦各小種群的S對策得分無顯著差異，且蘆葦種群主要呈現(xiàn)CS對策，蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策的差異模式說明鹽沼濕地以脅迫為主導(dǎo)環(huán)境因素，但不同脅迫程度所產(chǎn)生的影響無顯著差異。同時，在該生境內(nèi)，離海更近的區(qū)域受潮汐以及波浪干擾作用明顯[31]，因此，前沿近海小種群呈現(xiàn)出較高的R對策及總酚含量(總酚含量可被用來指征干擾因子的影響程度[33–34])。而后沿近陸小種群由于受到的干擾較少，生物量積累時間較多，因此株高一般較大、C對策得分較高。

有研究表明，植物在個體發(fā)育過程中，將經(jīng)歷由R對策向S或C對策的轉(zhuǎn)變，且植物幼苗的SLA及LA值往往大于成熟的植株個體，而LDMC則小于后者[13]。蘆葦顯然也符合這一規(guī)律，蘆葦幼苗(處于營養(yǎng)生長的分株)在植株大小上顯著小于生殖生長期的成熟分株，同時，較高的SLA值說明幼苗更傾向于將資源和能量投入至與資源獲取相關(guān)的性狀中[12]，這樣的特征使蘆葦幼苗比處于生殖生長期的分株，具有更高的R對策得分及較低的S對策得分。此外，在本研究中，不同發(fā)育階段分株集合處在同一時間節(jié)點(diǎn)、同一小種群內(nèi)，因此，環(huán)境因子可能不是二者產(chǎn)生差異的主要原因。

3.2 基于CSR和LHS體系的蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策比較

有研究認(rèn)為，種內(nèi)性狀的高度變異性不會導(dǎo)致CSR對策差異[8]，原因可能是因為其僅僅對CSR對策類型進(jìn)行了探討，而沒有對3項對策的具體得分進(jìn)行比較分析。本研究結(jié)果表明，“StrateFy”表格工具確實(shí)能夠揭示同一生境內(nèi)蘆葦?shù)姆N群內(nèi)功能性狀變異特征。

盡管應(yīng)用CSR體系確實(shí)檢驗了東灘濕地蘆葦種群內(nèi)功能性狀變異的存在，但該分類方法在種內(nèi)水平應(yīng)用時，仍然表現(xiàn)出一些不足之處，具體體現(xiàn)在CSR體系無法反映蘆葦花序性狀的變異特征。一些研究發(fā)現(xiàn)，繁殖性狀(如種子大小)的變異特征可能獨(dú)立于葉片經(jīng)濟(jì)譜系及植株大小的變異特征，并成為植物應(yīng)對干擾因子的主要對策[35–36]。在本研究中，蘆葦中部小種群具有較小的植株及較高的花序生物量分配比，這些都是R對策植物所擁有的典型特征[9]，但是CSR對策分析結(jié)果卻顯示中部小種群R對策得分與后沿近陸小種群無顯著差異，這表明基于葉片性狀指標(biāo)建立的CSR分類方法，可能較難揭示蘆葦種群內(nèi)水平上繁殖性狀的變異特征。

與CSR體系相比，LHS體系既包含葉片性狀，也包含莖干及繁殖性狀，這使其能夠更好地刻畫種群內(nèi)功能性狀變異及生態(tài)對策差異。在初始的LHS生態(tài)對策體系中，Westoby[3]選擇種子質(zhì)量這一繁殖性狀來表征物種成功定植于其他生境或斑塊的機(jī)會。然而，有研究表明，比起種子質(zhì)量，植株高度才是決定種子傳播距離的關(guān)鍵特征[37]，這質(zhì)疑了種子質(zhì)量對物種傳播對策的解釋。相比之下，花序干重作為種子和其他傳播結(jié)構(gòu)的質(zhì)量總和，比種子質(zhì)量更能代表物種的傳播能力。本研究通過花序干重、比葉面積及株高的性狀組合，成功區(qū)分出了3個小種群，說明以花序干重代替種子質(zhì)量所構(gòu)建的LHS體系符合蘆葦種群內(nèi)功能性狀變異特征。此外,在種群內(nèi)水平下，株高的變異程度要高于葉片化學(xué)計量特征性狀及葉片形態(tài)學(xué)性狀的變異程度[2], 這說明較之以葉片形態(tài)學(xué)指標(biāo)為基礎(chǔ)的CSR分類方法，LHS體系可能更能展示出種群內(nèi)生態(tài)對策變異的真實(shí)水平。

綜上，崇明東灘濕地3個蘆葦小種群間及各小種群內(nèi)不同發(fā)育階段的分株集合間，都存在較為顯著的功能性狀差異及生態(tài)對策差異，且二者的差異模式基本吻合。在該濕地生境內(nèi)，脅迫因子為塑造蘆葦功能性狀和生態(tài)對策的主導(dǎo)因素，而干擾因子和個體發(fā)育過程則是蘆葦種群內(nèi)功能性狀變異和生態(tài)對策變異產(chǎn)生的原因。3個蘆葦小種群在21項功能性狀指標(biāo)及C、R對策得分上均存在顯著差異。在LHS體系中，以比葉面積、株高和花序干重的特定取值為分界線，可對3個小種群進(jìn)行區(qū)分。由SLA、株高及DWinf所構(gòu)建的LHS體系能夠兼顧葉片、植株整體及繁殖性狀的變異特征，因此，該體系在蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策差異研究方面，可能要優(yōu)于以葉片性狀為基礎(chǔ)的CSR分類方法。該研究結(jié)果深化了我們此前對崇明東灘濕地沿環(huán)境梯度分布的蘆葦種群適應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識；基于蘆葦種群內(nèi)功能性狀及生態(tài)對策變異特征，可為該區(qū)蘆葦種群的生態(tài)保育和恢復(fù)實(shí)踐，提供重要的理論參考和技術(shù)支撐。

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Analysis on Intra-population Variations of Functional Traits and Ecological Strategies ofin Chongming Dongtan Wetland Based on CSR and LHS System

JI Yangqing1, LI Dezhi1a,1b,2,3*, WANG Xiao1a, LI Lingling1a, WANG Ying1a, CHEN Jing1a, Rasool Samreen Ghulam1a, Tehreem Rafique1a

(1a. School of Ecological and Environmental Sciences; 1b. Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration of Shanghai, East China Normal University,Shanghai 200241, China; 2. Institute of Eco-Chongming (IEC), Shanghai 202162, China; 3. Technology Innovation Center for Land Spatial Eco-restoration in Metropolitan Area, Ministry of Natural Resources,Shanghai 200062, China)

The variations of functional traits and ecological strategies of population may greatly affect its adaptive capacity and the structure of a community. Based on the multiple functional traits of the ramet groups at the different developmental stages of 3 subpopulations ofin Chongming Dongtan wetland, this paper analyzed its intra-population variations of functional traits and ecological strategies, and made an ordination of the ecological strategies of each subpopulation based on the CSR and LHS schemes. The results showed that 21 functional traits, C and R strategy scores among the 3 subpopulations ofwere significantly different. In the LHS scheme, 3 subpopulations were separated along the boundary line of the specific leaf area (11.5 mm2/mg), plant height (175 cm) and inflorescence dry weight (4 g). Ramets at the reproductive growth stage were characterized by larger plant sizes, higher leaf dry matter contents and S scores, while those at the vegetative growth stage, the smaller plant sizes, larger specific leaf areas and R scores. In general, there were significant differences in functional traits and ecological strategies among 3 subpopulations and between the ramet groups at the different developmental stages, and the divergent pattern of functional traits and ecological strategies were basically consistent. These might provide important theoretical reference and technical support for the ecological conservation and restoration ofpopulation in this area.

Intraspecific trait variation; Ecological strategy; CSR scheme; LHS scheme;; Wetland

10.11926/jtsb.4783

2023-03-01

2023-03-16

上海市科委國際科技合作一帶一路戰(zhàn)略青年科學(xué)家交流項目(19230742600)；自然資源部大都市區(qū)國土空間生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)創(chuàng)新中心開放研究項目(CXZX2021B01, CXZX2022B01)；國家重點(diǎn)研發(fā)計劃(2017 YFC 0506002, 2016 YFC 0503102)資助

This work was supported by the Project for Young Scientist Exchange of One Belt and One Road Strategy in the International Science and Technology Cooperation of Shanghai Science and Technology Commission (Grant No. 19230742600), the Open Research Project for the Technology Innovation Center for Land Spatial Eco-restoration in Metropolitan Area, Ministry of Natural Resources (Grant No. CXZX2021B01, CXZX2022B01), and the National Key Research & Development Program of China (Grant No. 2017 YFC 0506002, 2016 YFC 0503102).

計陽晴(1998年生)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1213266277@qq.com

通訊作者 Corresponding author.E-mail: dzli@des.ecnu.edu.cn