西藏色季拉山暗針葉林苔蘚多樣性及林窗干擾的影響

馬和平, 石玉龍, 趙文茵, 慕金勇, 李金航

西藏色季拉山暗針葉林苔蘚多樣性及林窗干擾的影響

馬和平1, 石玉龍2, 趙文茵1, 慕金勇1, 李金航1

(1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；2. 四川省雅安市林業(yè)局，四川 雅安 625015)

為了解西藏色季拉山暗針葉林苔蘚多樣性及林窗干擾的影響，在過去工作積累的基礎(chǔ)上研究了色季拉山西坡5塊樣地內(nèi)不同林內(nèi)環(huán)境(林窗、林緣和林下)地面、腐木和樹附生苔蘚生物量特征。結(jié)果表明, 地面生單位面積苔蘚植物生物量?jī)?chǔ)量最高，平均910.10 g/m2，其次為腐木生(221.90 g/m2)，樹附生的最低(53.59 g/m2)。林窗地面生苔蘚單位面積生物量最高，均值為360.47 g/m2，其次為林下(305.51 g/m2)，最小為林緣(244.11 g/m2)；林窗、林緣和林下間的地面生苔蘚單位面積生物量差異顯著(<0.05)。沿海拔梯度，林窗苔蘚單位面積生物量表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。因此，在西藏色季拉山暗針葉林內(nèi)，林窗對(duì)地面生苔蘚單位面積生物量有顯著影響。

苔蘚植物；林窗；生物量；西藏色季拉山

干擾是森林空間格局變化的主要驅(qū)動(dòng)力之一,是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)[1]。干擾生態(tài)已成為當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的活躍領(lǐng)域。一般認(rèn)為，干擾并非由林分內(nèi)部的變化產(chǎn)生，因而是一種異生現(xiàn)象。實(shí)際上林分本身對(duì)于特定類型的干擾具有誘發(fā)性，如林分內(nèi)枯枝落葉等易燃物的積累可誘發(fā)火干擾。因此可認(rèn)為一些干擾是異生現(xiàn)象，另一些干擾是自源現(xiàn)象[2]。各種干擾因子或單獨(dú)作用于森林，或多個(gè)因子相互組合形成復(fù)合干擾，對(duì)森林群落的更新和持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生重要影響。

在森林動(dòng)態(tài)中，干擾是指破壞林分結(jié)構(gòu)，使物理環(huán)境因子或資源有效性發(fā)生改變的相對(duì)獨(dú)立的事件[3–4]。林窗是介于全光環(huán)境和林冠環(huán)境之間的結(jié)構(gòu)，有利于先鋒物種的更新，對(duì)于維持群落中的物種多樣性十分重要[5–7]。林窗也是森林中最普遍的干擾形式，是森林群落演替的主要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)具有不可或缺的作用[8]。它能顯著影響森林的空氣溫度、水分以及諸多環(huán)境因子，有利于森林小氣候的形成[9]。因此，研究林窗對(duì)物種豐富度的影響，有助于揭示群落物種多樣性的維持機(jī)制。

植物物種多樣性與地上生物量及環(huán)境因子的相互關(guān)系是環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)[10]。森林中苔蘚植物是生物多樣性的重要組成部分，也是增加森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的重要生物因素[11–12]。苔蘚植物在森林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在，在涵養(yǎng)水分、養(yǎng)分循環(huán)、積累生物量及促進(jìn)生物多樣性方面具有重要作用[13–14]。長(zhǎng)期以來，苔蘚植物的生物量和多樣性的變化用于監(jiān)測(cè)環(huán)境變化和森林管理，揭示森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾特征[15]。因此，了解高山苔蘚生物量特征對(duì)我們認(rèn)識(shí)高山森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生物多樣性以及研究森林干擾對(duì)植物的影響具有重要意義。

色季拉山西坡的苔蘚植物多樣性與森林小氣候相關(guān)，它們?cè)谝欢ǔ潭壬蠈?duì)苔蘚植物的多樣性產(chǎn)生影響，如海拔升高，空氣溫度逐漸降低，苔蘚植物有特殊的適應(yīng)低溫的機(jī)制，所以在一定溫度下, 苔蘚植物多樣性會(huì)隨著溫度的降低而有所增加，但是在極端氣溫下，苔蘚植物的多樣性則會(huì)受到抑制。隨著海拔的升高，大氣降水量增加，導(dǎo)致土壤濕度增加，土壤中的水分向外揮發(fā)使苔蘚植物周圍的小生境中空氣濕度增加，苔蘚植物主要從周圍的空氣中吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而能夠在更多的環(huán)境中生長(zhǎng)，表現(xiàn)出生物多樣性增加。

苔蘚植物是西藏色季拉山西坡林內(nèi)物種多樣性的重要組成部分，在過去工作積累的基礎(chǔ)上，在色季拉山西坡不同海拔梯度的急尖長(zhǎng)苞冷杉(var.)林內(nèi)選擇5塊樣地，研究了林窗、林緣和林下的地面、腐木和樹附生苔蘚生物量，擬探討苔蘚生物量如何響應(yīng)其多樣性和林窗干擾，為認(rèn)識(shí)該區(qū)域森林干擾對(duì)林內(nèi)苔蘚植被的影響具有理論意義，也為認(rèn)識(shí)色季拉山森林生態(tài)過程提供原始資料。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于藏東南雅魯藏布江大拐彎西北側(cè)，屬念青唐古拉余脈，位于29°35～29°57′ N、94° 25′～94°45′ E。山體海拔2 800 (3 000)～4 000 (4 300) m,為亞高山(高原)寒溫帶半濕潤(rùn)區(qū)，森林分布線4 300～ 4 500 m以上為高山(高原)寒帶。受印度洋暖濕氣流影響，該區(qū)年均降水量1 134 mm，蒸發(fā)量544.0 mm,雨季為6月—9月，占全年降水的90%。年均溫6.5 ℃,最冷月氣溫0 ℃～2.8 ℃, 最熱月氣溫11.5 ℃～18.2 ℃,無霜期180 d，相對(duì)濕度60%～80%。色季拉山區(qū)是藏東南主要林區(qū)之一，天然林綿亙。其森林和植被類型及其分布范圍、生長(zhǎng)狀況隨坡向、海拔構(gòu)成的綜合生態(tài)環(huán)境變化而有明顯差異[16]。色季拉山西坡主要森林植被類型為山地溫帶暗針葉林，以急尖長(zhǎng)苞冷杉為建群種，高海拔區(qū)域伴生樹種還有薄毛海綿杜鵑常綠灌木，低海拔區(qū)域伴生有林芝云杉(var.)、川滇高山櫟()混交林等，且急尖長(zhǎng)苞冷杉為西坡樹線群落的優(yōu)勢(shì)樹種。在海拔3 880 m的急尖長(zhǎng)苞冷杉樣地，由于上世紀(jì)70年代發(fā)生過一次較大的風(fēng)災(zāi),形成了大面積林窗。苔蘚植物也是重要的物種組成部分，在高海拔地區(qū)，由于溫度常年處于低溫狀態(tài)，植物生長(zhǎng)周期短，苔蘚植物數(shù)量少，且種類少，蓋度低，主要有硬葉擬白發(fā)蘚()、錯(cuò)那曲尾蘚()、泛生絲瓜蘚()、青毛蘚()、曲背蘚()等。

1.2 苔蘚樣品采集

參照汪沁等[17]的方法，在海拔3 540～4 305 m內(nèi)以苔蘚植物為研究對(duì)象，選取林分、坡向、坡度和地勢(shì)組成等相似的5塊100 m×100 m的大樣地, 每塊大樣地以林窗為中心, 在其東、南、西、北4個(gè)方向的林窗、林緣和林下3個(gè)生境中各設(shè)置樣方(表1)。地面生苔蘚設(shè)置50 cm×50 cm樣方，腐木和樹附生苔蘚樣方均為20 cm×20 cm。2020年8月—9月進(jìn)行苔蘚調(diào)查采集，植株地上部分連同假根一起采集，同時(shí)記錄樣地的基本信息，如海拔、經(jīng)緯度；調(diào)查樣方內(nèi)所有的苔蘚物種，測(cè)量并記錄苔蘚在樣方中的蓋度和高度，用劃分為100個(gè)5 cm邊長(zhǎng)小方格的樣方框覆蓋調(diào)查樣方，觀察每種苔蘚植物所占方格數(shù)，以此作為該種苔蘚在所調(diào)查樣方中的蓋度，如無苔蘚生長(zhǎng)，則蓋度記為0。之后將小樣方內(nèi)的所有苔蘚全部采集，將其放置于信封中，標(biāo)注采集地點(diǎn)、海拔、經(jīng)緯度、采集人、采集時(shí)間及樣方編號(hào)?？紤]到野外工作的可操作性，本文只采集樣地內(nèi)直徑≥30 cm急尖長(zhǎng)苞冷杉樹體上的苔蘚；對(duì)于地面生苔蘚，采集50 cm× 50 cm小樣方內(nèi)的全部苔蘚并帶回實(shí)驗(yàn)室；對(duì)于腐木生苔蘚，從其末端分別選取3個(gè)20 cm×20 cm的小樣方并進(jìn)行苔蘚的采集；對(duì)樹附生苔蘚而言，從樹體基部開始，選擇距地面0、80、120和150 cm部位，采集東、南、西、北4個(gè)方向上20 cm×20 cm的苔蘚。地面、腐木和樹附苔蘚都存在于3個(gè)林內(nèi)環(huán)境中。

將帶回的樣品進(jìn)行解剖觀察，結(jié)合《中國(guó)苔蘚志》[18–24]和《西藏苔蘚志》[25]進(jìn)行植物鑒定。之后將苔蘚樣品在濾網(wǎng)中用清水清洗、過濾，直至苔蘚樣品不含雜質(zhì)(草根、樹葉、土壤顆粒及其他)，置于80 ℃烘箱中烘干，用電子天平(精度0.001)稱質(zhì)量。所有樣地內(nèi)林窗、林緣和林下的地面生苔蘚單位面積生物量相加取其平均值，得出海拔梯度對(duì)地面生苔蘚單位面積生物量的影響。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 10和SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 采用單因素方差分析進(jìn)行多重比較(<0.05), 分析林窗-林下和地面生-腐木生單位面積苔蘚生物量在不同海拔間的差異性。

表1 調(diào)查樣地基本情況

1: 紅點(diǎn)杜鵑; 2: 薄毛海綿杜鵑; 3: 雪層杜鵑; 4: 急尖長(zhǎng)苞冷杉; 5: 林芝云杉; 6: 糙皮樺; 7: 長(zhǎng)尾槭; 8: 硬毛杜鵑; 9: 黃杯杜鵑; 10: 西南花楸; 11: 銹毛西南花楸; 12: 川滇高山櫟; 13: 冰川茶藨子; 14: 隴塞忍冬; 15: 杯萼忍冬; 16: 柳葉忍冬; 17: 峨眉薔薇;18: 長(zhǎng)鞭紅景天; 19: 長(zhǎng)芽繡線菊; 20: 涼山懸鉤子; 21: 掃帚巖須; 22: 寬葉苔草; 23: 直立懸鉤子; 24: 巖白菜; 25: 長(zhǎng)柱鹿藥; 26: 西藏對(duì)葉蘭; 27: 貢山肋毛蕨; 28: 小舌紫菀; 29: 香根芹; 30: 翅柄蓼; 31: 水栒子; 32: 無翅兔耳風(fēng); 33: 大葉山芥碎米薺; 34: 六葉箻; 35: 卷葉黃精; 36: 腋花扭柄花; 37: 總梗委陵菜; 38: 葦葉獐芽菜; 39: 假百合; 40: 小蓼; 41: 尾巴草; 42: 沼蘭; 43: 西藏五?；? 44: 絨楚衛(wèi)矛; 45: 蕁麻葉鳳仙花; 46: 五裂蟹甲草。

1:; 2:; 3:; 4:var.; 5:s var.; 6:; 7:; 8:; 9:; 10:; 11:var.; 12:; 13:; 14:; 15:; 16:; 17:; 18:; 19:; 20:; 21:; 22:; 23:; 24:; 25:; 26:; 27:; 28:; 29:; 30:; 31:; 32:; 33:var.; 34:; 35:; 36:; 37:; 38:; 39:; 40:; 41:; 42:; 43:; 44:var.; 45:; 46:.

2 結(jié)果和分析

2.1 苔蘚植物多樣性

對(duì)采集于色季拉山西坡的450份地面、腐木和樹附生苔蘚植物標(biāo)本進(jìn)行鑒定，共有14科45屬78種。以種數(shù)≥6的科視為優(yōu)勢(shì)科，分別是真蘚科(Bryaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)和青蘚科(Brachytheciaceae)。地面生苔蘚植物45屬，共有4優(yōu)勢(shì)屬，分別是絲瓜蘚屬()、青毛蘚屬()、青蘚屬()和棉蘚屬()。界定能在5個(gè)海拔樣地中都出現(xiàn)的苔蘚植物為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種，分別是卷葉毛口蘚()、明角長(zhǎng)灰蘚()、曲葉小錦蘚()、泛生絲瓜蘚()、錯(cuò)那曲尾蘚()、赤莖小錦蘚()、長(zhǎng)蒴絲瓜蘚()、曲背蘚()、赤莖蘚()、大灰蘚()，隸屬于6科8屬。

2.2 苔蘚生物量?jī)?chǔ)量特征

西藏色季拉山西坡不同海拔梯度基質(zhì)單位面積苔蘚植物生物量?jī)?chǔ)量見表2。地面生單位面積苔蘚植物生物量?jī)?chǔ)量最高，平均為910.10 g/m2，其次為腐木生(221.90 g/m2)，樹附生的最低，其平均值為53.59 g/m2。

對(duì)地面生苔蘚植物而言，A2樣地的單位面積生物量?jī)?chǔ)量最高，達(dá)1 298.24 g/m2，A5樣地最小; 對(duì)腐木生苔蘚植物而言，A1樣地的單位面積生物量?jī)?chǔ)量最高(303.75 g/m2)，A3樣地最??；A1樣地的樹附生苔蘚植物單位面積生物量?jī)?chǔ)量最高(96.25 g/m2), A5樣地的最小。

在本研究區(qū)，隨著海拔的升高，溫度降低, 苔蘚蓋度和高度顯著降低，相應(yīng)地其生物量也隨之減少，尤其是在A5樣地，由于地溫、氣溫偏低，晝夜溫差大，降雪早，并且半年以上覆蓋有積雪，土壤長(zhǎng)期處于凍結(jié)狀態(tài)，再加上山高風(fēng)大等綜合因素的影響，逐漸不利于苔蘚的孕育。加之該區(qū)長(zhǎng)期處于低溫，不易分解的凋落物(以杜鵑的枝和葉為主)覆蓋了大部分地面，而過多的凋落物影響了苔蘚的生長(zhǎng)，致使其蓋度降低，有些地方甚至不足5%。

2.3 林窗對(duì)地面生苔蘚單位面積生物量的影響

從表3可見，林窗對(duì)地面生苔蘚植物單位面積生物量?jī)?chǔ)量有很大影響。A1樣地內(nèi)地面生苔蘚植物單位面積生物量?jī)?chǔ)量為林下>林緣>林窗，A2林下>林窗>林緣，A3和A4林窗>林下>林緣，A5林窗>林緣>林下，可見，不同海拔梯度下，林窗、林緣和林下苔蘚植物單位面積生物量?jī)?chǔ)量表現(xiàn)出無序性。

從表3可見，A1的變幅為林下>林緣>林窗, A2和A3林窗>林下>林緣，A4和A5林窗>林緣>林下，A2的變幅以林窗最大，為232.11 g/m2，林緣最小。A1的變異系數(shù)為林下>林緣>林窗，A2、A4為林窗>林緣>林下，A3為林下>林窗>林緣，A5為林窗>林下>林緣。

不同海拔均以林窗的地面生苔蘚單位面積生物量最高，平均360.47 g/m2，其次為林下(305.51 g/m2)，最小為林緣(244.11 g/m2)。林窗、林緣和林下間的地面生苔蘚單位面積生物量差異顯著(<0.05)。

2.4 海拔和林窗對(duì)苔蘚單位面積生物量的影響

從圖1可見，不同樣地中林窗環(huán)境對(duì)苔蘚單位面積生物量的影響不一致，沿海拔梯度林窗苔蘚單位面積生物量呈先增加后減少的趨勢(shì)。樣地A1、A2、A4和A5間的林窗單位面積苔蘚生物量?jī)?chǔ)量差異不顯著(>0.05)，但A2和A4, A1和A5間的差異顯著(<0.05)。A3與其他樣地間均差異顯著(<0.05)。A3和A4樣地中，林窗與林緣和林下的差異顯著(<0.05)，而林緣和林下間的差異不顯著(> 0.05)；A5的林下與林窗和林緣差異顯著(<0.05), 而林窗和林緣無顯著差異(>0.05)。

3 結(jié)論和討論

森林中苔蘚植物的分布首先受到地理及氣候等大尺度環(huán)境因子影響[26–27]，而森林結(jié)構(gòu)所決定的森林內(nèi)部光、溫度及濕度等小尺度環(huán)境因子對(duì)苔蘚植物的分布也具有極大的影響，導(dǎo)致苔蘚植物生物量在森林內(nèi)的分布不同[28–31]。汪沁等[17]研究表明川西高山森林木生苔蘚植物生物量隨林窗位置的變化存在顯著差異。馬文章等[32]對(duì)熱帶、亞熱帶木生苔蘚研究發(fā)現(xiàn)，邊緣效應(yīng)對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)具有制約效應(yīng)，從林內(nèi)到林緣木生植物的生物量為降低趨勢(shì)，這與我們的研究結(jié)果一致。

表3 色季拉山西坡地面生苔蘚植物單位面積生物量特征值

圖1 不同樣地的地面生苔蘚單位面積生物量。柱上不同大、小寫字母分別表示相同海拔不同位置、不同海拔間的差異顯著(P<0.05)。

本研究結(jié)果表明，在色季拉山的高海拔區(qū)域,如A5樣地，地溫、氣溫低，晝夜溫差大，降雪早, 并且大半年有大量的積雪覆蓋，土壤長(zhǎng)期處于凍結(jié)狀態(tài)，再加山高風(fēng)大等綜合因素的影響，嚴(yán)寒的脅迫使苔蘚植物種類減少，環(huán)境逐漸不利于蘚類植物的生長(zhǎng)，除腐木生苔蘚外，地面生和樹附生苔蘚單位面積生物量均最低，究其原因，可能是海拔的增加，溫度逐漸降低，喬木分布受到抑制，海拔越高，植被越稀疏，紫外線照射越強(qiáng)烈，強(qiáng)烈的紫外線抑制了苔蘚的生長(zhǎng)，再加上這些區(qū)域長(zhǎng)期處于低溫狀態(tài)，導(dǎo)致單位面積苔蘚植物生物量較小。

林窗顯著影響著苔蘚植物生物量。如色季拉山西坡3 540～4 080 m區(qū)域，幾乎是原始冷杉林，尤其是A2樣地，林窗面積最大，在自然干擾下，林窗內(nèi)灌木和草本稀少而地面生苔蘚植物十分發(fā)達(dá), 其蓋度達(dá)到95%～100%，高度為20～40 cm，該處地面生苔蘚單位面積生物量達(dá)到了最大值。A1樣地林分郁閉度達(dá)75%，林內(nèi)陰濕，腐木生和樹附生苔蘚植物豐富，故而以腐木生樹附生苔蘚單位面積生物量最大。

在色季拉山西坡，地面生單位面積苔蘚植物生物量?jī)?chǔ)量最高，其次為腐木生，樹附生最低，生物量均呈先增加后降低的趨勢(shì)。林窗對(duì)地面生苔蘚單位面積生物量有顯著影響。

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Effects of Bryophytes Diversity and Gap in a Dark Coniferous Forest in Xizang Sygera Mountain

MA Heping1, SHI Yulong2, ZHAO Wenyin1, MU Jinyong1, LI Jinhang1

(1. Institute of Tibet Plateau Ecology, Agriculture & Animal Husbandry University, National Key Station of Field Scientific Observation & Experiment, Tibet Key Laboratory of Forest Ecology in Plateau Area, Key Laboratory of Alpine Vegetation Ecological Security,Nyingchi 860000, Tibet, China; 2. Ya’an Forestry Bureau,Ya’an 625015, Sichuan, China)

In order to understand the diversity of bryophytes and their response to gap disturbance in dark coniferous forests in Xizang Sygera Mountain, the biomass characteristics of epiphytic bryophytes on the ground, rotting wood and tree in different habitats (forest gap, forest edge, understory) were studied in five plots of western slope in Xizang Sygera Mountains. The results showed that the biomass per unit area of ground bryophytes were the highest with an average of 910.10 g/m2, followed by saprophytic bryophytes (221.90 g/m2) and epiphytes (53.59 g/m2). The biomass per unit area of ground moss in the forest gap was the highest with an average of 360.47 g/m2, followed by understory (305.51 g/m2), and forest edge (244.11 g/m2). There was a significant difference in the biomass per unit area among three habitats (<0.05). Along altitude gradients, the biomass per unit area of bryophytes grown in forest gap increased at first and then decreased. Therefore, it was suggested that the forest gap had a significant effect on the biomass per unit area of ground moss in dark coniferous forest in Xizang Sygera Mountain.

Bryophytes; Forest gap; Biomass; Xizang Sygera Mountain

10.11926/jtsb.4655

2022-04-19

2022-07-04

中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(LVEC-2020kf01)資助

This work was supported by the Open Project of State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences (Grant No. LVEC-2020kf01).

馬和平(1977年生), 男, 博士, 教授，主要從事苔蘚植物生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究。E-mail: 285477889@qq.com