高溫脅迫對棗花器官生理特性的影響

王冠玉,賈平平,靳 娟,阿布都卡尤木·阿依麥提,樊丁宇,趙曉梅,郝 慶,楊 磊,耿文娟

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學園藝學院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學觀測實驗站,烏魯木齊 830091;3.石河子大學農(nóng)學院,新疆石河子 83200)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubaMill.)屬鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZiziphusMill.)植物,具有耐旱、喜光熱、易管理等特點[1]。近年來,新疆紅棗產(chǎn)量快速增加,但新疆紅棗在花期常出現(xiàn)40℃以上的異常高溫天氣[2],持續(xù)高溫天氣會導致棗樹落花落果,影響坐果率和產(chǎn)量[3]。研究高溫脅迫對棗花器官生理特性的影響,對新疆紅棗的抗逆栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物遭受高溫脅迫時,其體內(nèi)會產(chǎn)生大量對細胞有害的活性氧,在高溫環(huán)境下細胞會發(fā)生衰老甚至死亡,為抵御高溫脅迫,植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性會發(fā)生變化[4]。高溫會造成蘋果[5]、葡萄[6]葉片等細胞膜通透性增大,膜脂過氧化作用加大;且熱敏品種葉片的MDA含量上升幅度大于耐熱品種,表明前者細胞膜受損傷程度更重[7]。高溫脅迫下,獼猴桃[8]、葡萄[9]會通過提高自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來調(diào)節(jié)細胞滲透勢,保護膜系統(tǒng)穩(wěn)定性,提高其耐熱性。此外,高溫脅迫會使草莓[10]、蘋果[11]葉片的SOD、POD、CAT酶活性提高,通過改變自身抗氧化酶活性以降低高溫脅迫對細胞產(chǎn)生的傷害。45℃高溫脅迫下,隨著高溫脅迫時間的延長,海沃德獼猴桃葉片[12]SOD、POD和CAT活性下降,克瑞森無核葡萄葉片[13]SOD、POD和CAT活性呈先上升后下降趨勢。耐熱品種會提高自身更多的抗氧化酶活性來抵御高溫脅迫[14]?！颈狙芯壳腥朦c】在吐魯番高溫環(huán)境下伏脆蜜和駿棗坐果率和產(chǎn)量差異明顯,并經(jīng)試驗發(fā)現(xiàn)高溫下2個品種葉片光合特性和相關(guān)生理特性存在較大差異[15],而花器官與坐果率和產(chǎn)量直接相關(guān),高溫脅迫對這2個品種花器官的影響程度尚不明確。需研究高溫脅迫對棗花器官生理特性的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】比較高溫脅迫對伏脆蜜和駿棗花器官相關(guān)生理指標的影響,分析伏脆蜜和駿棗耐高溫差異,研究棗花器官在高溫脅迫下的生理響應(yīng),為制定棗花高溫防御策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為3 年生駿棗和伏脆蜜的盆栽苗,砧木為酸棗,花盆材質(zhì)為PVC塑料,直徑28 cm,深度33 cm,基質(zhì)為市售花土,管理水平一致。2021年6月底將盆栽苗移入45℃人工氣候培養(yǎng)間模擬高溫天氣脅迫,每天10:00按照順序依次移動花盆,保證每棵植株受熱脅迫均勻,每天20:00澆水1次。以移入人工氣候培養(yǎng)間后開始脅迫0 h時為對照,于高溫脅迫2、6和24 h采集萼片展平的花朵,采樣完成后立即投入液氮速凍,保存于-80℃冰箱。

1.2 方 法

相對電導率的測定參照李合生[16]的方法,使用雷磁DDS-307A型電導率儀進行測定。丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、多酚氧化酶(PPO)活性的測定均按照試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)說明書進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理,利用SPSS26.0軟件進行方差分析,使用GraphPadprism9.2.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對棗花器官相對電導率和MDA含量的影響

研究表明,隨著高溫脅迫時間的延長,伏脆蜜和駿棗的花器官相對電導率均呈顯著上升趨勢,在24 h達到最大值,分別為67.46%和68.98%,分別較對照極顯著提高27.7%和22.81%。駿棗花器官的相對電導率在不同脅迫時長下均高于伏脆蜜花器官。圖1

注：柱形圖中不同小寫字母表示同一品種不同處理間的差異顯著(P<0.05),下同

2個品種花器官的MDA含量隨高溫脅迫的時間均呈先升高后降低趨勢。伏脆蜜在高溫處理2 h時達到最大值,為38.71 nmol/g,較對照顯著提高41.5%,脅迫6 h MDA含量開始呈下降趨勢。駿棗花器官的MDA含量在高溫脅迫2 h時較對照顯著提高, 2 h后趨于穩(wěn)定,脅迫6 h時達到最大值,為40.61 nmol/g,較對照顯著提高41.2%。駿棗花器官的MDA含量在高溫脅迫下均大于伏脆蜜。圖2

圖2 高溫脅迫下棗花器官MDA含量變化

2.2 高溫脅迫對棗花器官滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

研究表明,伏脆蜜在高溫脅迫2和6 h的脯氨酸含量分別為139.90和157.05 μg/g,較對照分別提高4.4%、17.2%。駿棗受高溫脅迫2 h的脯氨酸含量達到最大值,為143.35 μg/g,較對照顯著提高34.3%;6和24 h的駿棗花器官脯氨酸含量含量分別為133.88和127.84 μg/g,較對照分別提高25.4%和19.7%,均存在顯著差異。圖3

圖3 高溫脅迫下棗花器官脯氨酸含量變化

伏脆蜜和駿棗可溶性糖呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,均在6 h達到最大值,分別為48.29和45.42 mg/g,分別較對照顯著提高22.6%和16.6%。2個品種在高溫脅迫24 h的可溶性糖較對照均無明顯差異,分別為36.85和37.64 mg/g,較對照分別降低6.4%和3.4%。圖4

圖4 高溫脅迫下棗花器官可溶性糖含量變化

2.3 高溫脅迫對棗花器官抗氧化酶活性的影響

研究表明,隨高溫脅迫時間的延長,伏脆蜜和駿棗的SOD酶活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,均在6 h達到最大值,分別為254.54和229.37 U/g,分別較對照升高41.8%、20.7%;駿棗受高溫脅迫24 h的SOD酶活性為154.88 U/g,較對照降低18.5%。圖5

圖5 高溫脅迫下棗花器官SOD活性變化

伏脆蜜和駿棗花器官的POD酶活性隨高溫脅迫時間延長均呈現(xiàn)上升趨勢,在24 h達到最大值,分別為63 200和61 066.67 U/g,較對照顯著提高21.9%和32.6%。伏脆蜜受高溫脅迫2和6 h均較對照分別提高13.4%和17.8%,存在顯著差異;駿棗受高溫脅迫2 h較對照提高11.4%,但差異不顯著;高溫脅迫6 h較對照顯著提高21.0%。高溫脅迫不同時長下伏脆蜜的POD酶活性均大于駿棗。圖6

圖6 高溫脅迫下棗花器官POD活性變化

隨高溫脅迫時間延長,2個品種花器官的CAT酶活性均呈現(xiàn)顯著上升趨勢,均在24 h達到最大值。伏脆蜜受高溫脅迫2、6、24 h的CAT活性分別為39.03、48.99、73.71 nmol/min/g,較對照分別顯著提高70.9%、114.5%、222.6%;駿棗的CAT活性分別為36.44、47.25和67.53 nmol/min/g,較對照分別顯著提高89.2%、145.3%、250.6%。高溫脅迫不同時長下伏脆蜜棗器官的CAT酶活性均大于駿棗。圖7

圖7 高溫脅迫下棗花器官CAT活性變化

隨高溫脅迫時間的延長,伏脆蜜和駿棗花器官的PPO酶活均呈現(xiàn)上升趨勢,在24 h達到最大值,分別為63和70.4 U/g,較對照分別顯著提高20.4%和46.3%。2個品種花器官的PPO酶活性在高溫脅迫2、6 h較對照均無顯著差異。圖8

圖8 高溫脅迫下棗花器官PPO活性變化

3 討 論

植物對高溫脅迫的響應(yīng)受到諸多因素的影響,不同品種的植物耐熱機制也不盡相同[17]。植物體可以通過滲透調(diào)節(jié)作用以及抗氧化酶系統(tǒng)來防御高溫脅迫,主要表現(xiàn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性會升高,避免植物的膜系統(tǒng)遭受破壞,保護細胞膜的完整性[18]。李燕等[19]研究表明,甜櫻桃花芽萌動期的雌蕊、雄蕊發(fā)育過程中對短時間內(nèi)高溫脅迫的敏感時期和敏感性不同。受棗花器官小、人員數(shù)量、采樣時間等因素限制,試驗中采集樣品為萼片展平的花朵,而未能將雌蕊、雄蕊等組織分開研究。今后的試驗可根據(jù)研究需要,采集花中某一組織進行測定,從而更加精準地開展伏脆蜜和駿棗花器官的耐熱性研究。

3.1 高溫脅迫對相對電導率和MDA含量影響

細胞膜是阻止細胞外物質(zhì)自由進入細胞的重要屏障,既能維持穩(wěn)定代謝的細胞內(nèi)環(huán)境,又可以調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進出細胞[20]。細胞膜是植物高溫損傷的敏感部位,MDA是膜脂質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一,其和相對電導率是反應(yīng)植物耐熱性的重要指標。高溫脅迫下,細胞原生質(zhì)膜先受到損傷,造成細胞膜透性增大,細胞膜受到破壞,從而導致相對電導率和MDA含量增大[21]。劉敏等[6]對葡萄幼樹葉片進行不同溫度脅迫后發(fā)現(xiàn),相對電導率和MDA含量均會上升,且在45℃高溫脅迫后上升幅度最大,該溫度下細胞膜受損程度最大;田佳等[5]在蘋果上的研究表明,隨著高溫脅迫的時間延長,葉片相對電導率逐漸升高,研究結(jié)果與此一致。研究中,隨著高溫脅迫時間的延長,2個品種的花器官MDA含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢,與張方靜等[22]對高溫下月季葉片的研究結(jié)果一致。高溫脅迫后耐熱品種葉片的MDA含量增幅較小,熱敏品種增幅相對較大,且高溫與常溫下耐熱型品種葉片MDA含量均少于熱敏型品種葉片[7],與研究結(jié)果一致。

3.2 高溫脅迫對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)環(huán)境形成的一種重要生理機能,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、脯氨酸等含量與滲透調(diào)節(jié)能力密切相關(guān)[23]。作物在遭受高溫脅迫后,脯氨酸含量升高,會提高細胞膜保護酶活性,維持細胞膨壓和膜的穩(wěn)定性,增強植株對高溫脅迫的耐受性[24]。研究中,棗花器官在遭受高溫脅迫后,通過提升自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保護自身,TOAN等[25]對杧果進行高溫脅迫表明,高溫脅迫短期內(nèi)臺農(nóng)一臺可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢;吳燕等[26]研究表明,栝樓雌花的脯氨酸含量隨高溫時間延長呈先上升后下降趨勢,均與研究結(jié)果一致。此外,靳娟等[27]通過對酸棗和灰棗幼苗葉片進行5 d高溫脅迫的研究表明,可溶性糖和脯氨酸含量變化趨勢為先下降后上升,變化趨勢出現(xiàn)拐點可能因為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化含量與高溫脅迫的溫度、時長有關(guān),或是因為此時的滲透調(diào)節(jié)能力已經(jīng)達到植物本身的耐受極限。

3.3 高溫脅迫對抗氧化酶活性的影響

4 結(jié) 論

隨著高溫脅迫時間的延長,2個品種花器官的相對電導率和MDA含量均顯著上升,駿棗花器官的MDA含量增幅大于伏脆蜜,且駿棗花器官的相對電導率和MDA含量始終比伏脆蜜花器官高,說明駿棗細胞膜透性增大,受損更嚴重,故伏脆蜜花器官細胞膜更穩(wěn)定;POD、CAT、PPO活性隨著高溫脅迫時間的延長均顯著升高,且伏脆蜜花器官的POD、CAT活性始終大于駿棗花器官,高溫脅迫會造成抗氧化酶活性升高,耐熱品種伏脆蜜會通過提高抗氧化酶活性抵御高溫脅迫。伏脆蜜比駿棗具有更強的耐熱性。