天山北坡前山帶典型灌木光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

湯 東,安玉光,程 平,李 宏,楊建軍,王 凱

(1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆大學(xué)綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046;2.新疆維吾爾自治區(qū)天山東部國(guó)有林管理局瑪納斯南山分局,新疆瑪納斯 832200;3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,烏魯木齊 830052;4.新疆林業(yè)科學(xué)院,烏魯木齊 830063)

0 引 言

【研究意義】天山北坡從南向北依此劃分為中高山帶、前山帶、人工綠洲區(qū)、北部沙漠區(qū)[1],前山帶位于主體山脈之前的低山區(qū),是中高山帶與平原區(qū)之間的過(guò)渡帶,平均海拔1 000～1 600 m,處在干旱區(qū)和濕潤(rùn)區(qū)的過(guò)渡帶上,降水在200～400 mm[2-3]。該區(qū)域內(nèi)過(guò)渡放牧現(xiàn)象長(zhǎng)期存在,導(dǎo)致天然灌木林嚴(yán)重退化,自然更新能力差,植被恢復(fù)難度大;灌木林的地位日顯重要[4-5]。灌木植物以較強(qiáng)的抗旱性以及良好的水源涵養(yǎng)能力成為干旱與半干旱區(qū)林木植被恢復(fù)的先鋒植物[4,6-7]。由于天山北坡前山帶特殊的自然環(huán)境和地形地貌加之灌溉條件不足,水分條件成為影響該區(qū)域灌木生長(zhǎng)最重要的限制因子,因此,研究區(qū)域內(nèi)典型灌木對(duì)于干旱脅迫的響應(yīng)尤為重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】土壤水分狀況時(shí)空分布規(guī)律既影響植物根系分布和生長(zhǎng),又影響土壤干旱指標(biāo)的確定[8-10]。水分作為植物光合作用的原料,直接或間接影響葉片氣孔開(kāi)閉、CO2的吸收和蒸騰作用的進(jìn)行[11-13]。光合作用對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)極為敏感,并且干旱脅迫是植物生長(zhǎng)周期內(nèi)經(jīng)常遭受的逆境形式,對(duì)光合作用過(guò)程有相當(dāng)重要的影響,植物受到干旱脅迫時(shí),光合作用受到抑制,凈光合速率降低[14]。裴斌等[15]對(duì)沙棘光合作用在不同干旱程度下的影響表明,隨著干旱程度的加劇,沙棘的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度明顯下降。【本研究切入點(diǎn)】目前對(duì)荒漠灌木的研究多集中在盆栽植物的生長(zhǎng)、光合生理以及水分利用特征,而在天山北坡前山帶區(qū)域利用大田試驗(yàn)來(lái)研究典型灌木植被光合特性以及水分利用特性的研究鮮有報(bào)道。需研究干旱脅迫對(duì)天山北坡前山帶區(qū)域典型灌木植物光合特性的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選擇天山北坡前山帶典型灌木錦雞兒(CaraganasinicaRehd.)、沙棘(Hippophaerhamnoides L.)、刺薔薇(RosaacicularisLindl.)、文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge.)為研究對(duì)象,分析其灌水之后土壤水分的時(shí)空分布變化特征,探討不同程度的干旱脅迫對(duì)植物葉片光合特征和水分利用效率的變化特性。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆天東國(guó)有林管理局瑪納斯南山林場(chǎng)境內(nèi)的天山北坡前山帶區(qū)域,試驗(yàn)地點(diǎn)位于石門(mén)子管護(hù)所二象臺(tái)子坡地(E86°14′,N43°52′),屬典型的溫帶大陸性干旱氣候,年均氣溫為8.7℃,1月平均氣溫為-24.7℃,7月平均氣溫為17.7℃,最高氣溫35℃左右,年降水量為324.62 mm,全年無(wú)霜期165～172 d,最長(zhǎng)達(dá)190 d,平均海拔1 320 m左右。土壤類(lèi)型為栗鈣土,田間持水量為(23.41±1.23)%,萎蔫系數(shù)(7.53±0.89)%,有機(jī)質(zhì)(26.80±2.30) g/kg,速效鉀(253.75±21.65) mg/kg,有效磷(4.67±1.26) mg/kg,土壤pH值7.85±0.12,電導(dǎo)率(0.29±0.02) ms/cm。

材料為2019年秋季(10月下旬)造林的4種灌木,即:錦雞兒、沙棘、刺薔薇、文冠果,均為2～3年生土球苗木,株行距均為(1.5×5) m2,其中:錦雞兒、刺薔薇地徑在0.8 cm以上,沙棘、文冠果地徑在1.2 cm以上。采用水平溝整地方式以便集雨保水,溝寬80 cm、深40 cm,定植后澆冬水、覆黑膜。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年的旱季7～8月進(jìn)行,選擇地勢(shì)較為平坦、植株長(zhǎng)勢(shì)良好的灌木樣地,樣地中分別布設(shè)12塊(每種灌木各3塊)1.5 m×10 m的帶狀樣方,每種灌木確定標(biāo)準(zhǔn)株各9株。試驗(yàn)于7月13日開(kāi)始,每株灌水20 L,2 d后測(cè)定土壤含水量及光合指標(biāo)。

利用灌水之后土壤體積含水量降低的不同階段來(lái)模擬不同程度的干旱脅迫,依據(jù)《氣象干旱等級(jí)》(GB/T 20481-2017)[16]劃分4個(gè)干旱等級(jí),即:正常水平(T1):土壤體積含水量15%～25%,輕度干旱(T2):土壤體積含水量12%～15%,中度干旱(T3):土壤體積含水量8%～12%,重度干旱(T4):土壤體積含水量5%～8%。表1

表1 試驗(yàn)苗木生長(zhǎng)情況

1.2.2 土壤水分測(cè)定

使用EC-5土壤水分傳感器分別連續(xù)測(cè)定各樣方0～25 cm、25～50 cm、50～75 cm及75～100 cm等4個(gè)深度梯度土層土壤體積含水量,7月15日開(kāi)始,每隔5 d測(cè)量1次,重復(fù)3次。

1.2.3 光合指標(biāo)測(cè)定

使用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(Li-Cor,美國(guó))測(cè)定光合參數(shù),采用2 cm×3 cm透明葉室,分別在4個(gè)干旱等級(jí)時(shí)期內(nèi)選擇天氣晴朗的一天于上午10:00～12:00對(duì)4種灌木的光合指標(biāo),包括:凈光合速率(Pn,μmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)及蒸騰速率(Tr,mmol/(m2·s)),每種灌木選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5株,每株選取自上而下第5～8片成熟葉片測(cè)定,每次重復(fù)測(cè)定5次,求得該指標(biāo)平均值。光照強(qiáng)度設(shè)置為1 000 μmol/(m2·s),溫度設(shè)置為25～28℃,空氣流量設(shè)置為500 μmol/s。計(jì)算水分利用效率,WUE=Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel2016進(jìn)行處理,Origin2018作圖,采用SPSS24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)。選取最小顯著極差法(LSD)對(duì)植物葉片光合指標(biāo)隨干旱程度的變化進(jìn)行差異性檢驗(yàn)(α=0.05),采用回歸模型分析擬合土壤含水量與植物葉片光合特性的關(guān)系,運(yùn)用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)水分利用效率與光合指標(biāo)及環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木林環(huán)境因子變化特征

研究表明,灌木林地含水量隨干旱程度加劇呈逐級(jí)遞減趨勢(shì),平均土壤含水量由18.4%降到5.63%。灌木林地土壤7月12日灌水之后至7月15日為正常水平,7月20～25日為輕度干旱,7月30日至8月4日為中度干旱,8月11～17日為重度干旱,且不同深度土層含水量具有顯著差異性(P<0.05),隨土層加深,土壤含水量呈逐級(jí)降低的變化趨勢(shì),表層0～25 cm土壤含水量變化幅度最大,均值12.26%,底層75～100 cm土壤含水量變化幅度最小,均值為8.48%。灌木林地空氣溫度變化范圍是19.21～31.68℃,整體呈雙峰曲線(xiàn)變化趨勢(shì),7月20日和8月4日達(dá)到溫度峰值,7月25日因降雨而達(dá)到溫度低谷;光合有效輻射呈動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì),最高峰出現(xiàn)在8月4日,達(dá)到1 429 μE,最低谷出現(xiàn)在7月25日,達(dá)到236 μE。圖1

圖1 灌木林地環(huán)境因子動(dòng)態(tài)變化特征

2.2 干旱脅迫下4種灌木葉片光合特性的變化

研究表明,4種灌木的Pn隨干旱脅迫的加劇呈不同程度的降低,沙棘的變化幅度最大(P<0.05),而刺薔薇的變化幅度最小(P<0.05)。錦雞兒、文冠果的Pn在干旱程度T2～T3降幅最大,分別降低了41.99%、46.64%;而沙棘是在T1～T2變化最大,占總變化量的54.66%,刺薔薇則是在T3～T4降幅最大,占總變化量的38.08%。相比較而言,沙棘對(duì)土壤含水量變化較敏感,而刺薔薇在土壤含水量處于較低水平時(shí),Pn才會(huì)大幅降低,光合作用被抑制。圖2

注：小寫(xiě)字母不同表示差異顯著(P<0.05)

隨著干旱脅迫的加劇,所有灌木樹(shù)種Gs均呈下降趨勢(shì),從T1到T4處理的不同干旱脅迫程度下有顯著性差異(P<0.05), 且在不同灌木植物間的Gs也均有顯著性差異(P<0.05)。錦雞兒、沙棘和刺薔薇的Gs在T1～T2降幅最大,分別降低了48.85%、49.01%、53.86%,而文冠果則是在T2～T3降幅最大,降低了39.27%。錦雞兒在整個(gè)干旱脅迫期間Gs變化幅度最大,而刺薔薇Gs變化幅度遠(yuǎn)低于其他3種灌木。

4種灌木植物Tr均隨干旱脅迫的加劇而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。從T1到T4,錦雞兒、沙棘和文冠果變化幅度較大,變化量分別是5.56、5.19、5.89 mmol/(m2·s),而刺薔薇變化量最小,僅為2.88 mmol/(m2·s)。錦雞兒、刺薔薇和文冠果在T3～T4降幅最大,分別降低了40.93%、38.42%、39.41%,沙棘則是在T1～T2降幅最大,降低了43.90%,沙棘受到干旱脅迫時(shí),通過(guò)關(guān)閉氣孔造成蒸騰速率大幅減弱,不利于光合作用的進(jìn)行。

除文冠果以外的其它3種灌木植物Ci隨干旱程度的加劇而降低,并且其在不同干旱脅迫程度下變化差異性顯著(P<0.05),錦雞兒和文冠果是在T2～T3變化幅度最大,分別降低了38.24%、57.82%;而沙棘和刺薔薇則是在T3～T4變化幅度最大,分別降低了47.66%、50.40%。文冠果Ci隨干旱程度的加劇呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì),T1、T2、T3差異性顯著(P<0.05),T1與T4差異性不顯著(P>0.05)。圖2

2.3 4種灌木葉片光合特性對(duì)土壤水分的響應(yīng)

研究表明,優(yōu)化模型的相關(guān)系數(shù)均在0.95以上,并皆達(dá)到極顯著性水平,耐性臨界值與極限值的預(yù)測(cè)可行。4種灌木植物Pn在不同水分條件下變化均不一致,刺薔薇P(pán)n的耐旱臨界值和極限值分別是9.85%、7.52%,顯著低于錦雞兒(10.08%、7.76%)、文冠果(10.59%、8.17%)、沙棘(12.59%、9.19%);刺薔薇Tr的耐旱臨界值和極限值分別是9.88%、7.42%,顯著低于其它3種灌木。沙棘Pn和Tr耐旱臨界值和極限值顯著高于其它3種灌木。刺薔薇(2.33%～2.74%)變化幅度最低,錦雞兒(2.31%～3.24%)和文冠果(2.42%～3.06%)次之,沙棘(1.65%～3.40%)變化幅度最高。刺薔薇的耐旱能力高于其它3種灌木,而沙棘耐旱能力明顯低于其它3種灌木。表2

表2 4種灌木植物葉片光合指標(biāo)與含水量的相關(guān)性及耐性臨界值、極限值

2.4 干旱脅迫下植物葉片水分利用效率

研究表明,土壤含水量在較為充足或是極端干旱條件下WUE均處于較低水平。錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果4種植物葉片WUE的變化范圍分別是2.72～3.68、1.25～2.92、3.05～5.44、2.32～3.82 μmol/mmol,均呈先增加后降低的變化趨勢(shì),錦雞兒和沙棘均在T2處理達(dá)到峰值,之后緩慢下降;刺薔薇和文冠果則是在T3處理達(dá)到峰值。錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果WUE達(dá)到最優(yōu)時(shí)的土壤含水量分別是11.60%、12.25%、8.75%、12.00%。除土壤水分外,植物WUE還受到植物光合生理因素和環(huán)境因素等的共同影響。植物葉片WUE與空氣溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與Pn、Tr、Gs和Ci相關(guān)性較弱。表3,表4,圖3

圖3 植物葉片水分利用效率與土壤含水量的關(guān)系

表3 4種灌木植物WUE對(duì)土壤水分的響應(yīng)

表4 植物葉片水分利用效率與環(huán)境因子、光合指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

以灌木植物各光合指標(biāo)降幅50%和75%所對(duì)應(yīng)的土壤含水量作為植物的耐旱特征值,依據(jù)優(yōu)化模型求出4種灌木植物的耐旱臨界值與極限值[17]。土壤水分是植物生長(zhǎng)和生存的關(guān)鍵因素,直接影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過(guò)程和功能,水分利用的有效性直接影響植物的光合作用及生產(chǎn)力[18-19]。尤其是在降水較匱乏的干旱區(qū),有限的水分補(bǔ)給和巨大的蒸散消耗導(dǎo)致該區(qū)域時(shí)常處于干旱狀態(tài),而干旱脅迫會(huì)影響植物正常的生長(zhǎng)生理進(jìn)程[20]。植物在受到干旱脅迫時(shí)導(dǎo)致光合速率降低的原因主要是氣孔因素和非氣孔因素,判斷依據(jù)主要是根據(jù)Ci和氣孔限制值(Ls)的變化性質(zhì),即Ci降低與Ls升高,是氣孔因素;Ci升高,Ls降低,是非氣孔因素[21]。4種灌木植物在不同水分條件下受到的干旱脅迫不同,都是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉程度進(jìn)而抑制光合作用的進(jìn)行,這與王海珍等[22]和姬亞琴等[23]的研究結(jié)果一致,這是因?yàn)?種灌木受到干旱脅迫時(shí)Gs降低,就會(huì)導(dǎo)致Ls升高,伴隨著Ci和Pn降低,表明該現(xiàn)象是由氣孔因素造成的。研究是灌水之后自然干旱條件下的土壤體積含水量作為干旱等級(jí)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),結(jié)果表明不同的干旱程度會(huì)顯著影響灌木的光合特性,并且隨著干旱程度的加劇,灌木葉片Pn、Ci、Gs和Tr均呈下降趨勢(shì),但4種灌木的光合作用受限時(shí)的土壤含水量不一致,刺薔薇P(pán)n在土壤含水量9.85%時(shí)降低50%,而錦雞兒、文冠果和沙棘降幅50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的土壤含水量分別是10.08%、10.59%、12.59%;刺薔薇P(pán)n在土壤含水量7.52%時(shí)降低75%,而錦雞兒、文冠果和沙棘降幅75%時(shí)的土壤含水量分別是7.76%、8.17%、9.19%。另外,刺薔薇Tr的耐旱臨界值和極限值(8.88%、7.42%)也明顯低于錦雞兒(9.97%、7.55%)、文冠果(10.21%、7.56%)、沙棘(10.49%、7.66%),而沙棘耐旱臨界值和極限值高于其它3種灌木。從耐旱角度出發(fā),刺薔薇抗旱性顯然要高于錦雞兒、文冠果和沙棘,而沙棘抗旱性則最低。許愛(ài)云等[24]對(duì)煤炭基地12種草本植物的研究和姚春娟等[25]對(duì)決明植物的研究結(jié)果顯示,在干旱加劇的情況下,Pn、Gs、Tr與Ci降幅越低,說(shuō)明植物葉片的光合器官受傷害程度越小,光合細(xì)胞的活性越高,表現(xiàn)出的抗旱性也越強(qiáng)。試驗(yàn)對(duì)4種灌木光合特性的研究中發(fā)現(xiàn)刺薔薇的4項(xiàng)光合指標(biāo)變幅最小,刺薔薇的抗旱性高于其他3種灌木植物。發(fā)生較為嚴(yán)重的干旱時(shí),植物葉片氣孔關(guān)閉的程度就越大,將顯著降低葉片水分散失,防止細(xì)胞內(nèi)水分過(guò)度虧缺,Tr大幅下降,Gs降低,造成植物光合作用明顯受阻[26]。植物在干旱脅迫發(fā)生時(shí),機(jī)體將根據(jù)干旱程度形成一套自我保護(hù)機(jī)制,這是造成光合作用受限的主要原因[27]。

水分利用效率(WUE)是評(píng)判植物抗旱性的重要指標(biāo),能反映植物耗水特性及有效利用土壤水分的能力,即在相同環(huán)境條件下,WUE越高的植物其對(duì)干旱的適應(yīng)能力就越強(qiáng)[10,20,28]。研究中WUE隨土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢(shì),但4種灌木隨干旱程度的加劇WUE變化不一致,錦雞兒、沙棘均是在輕度干旱(T2)處理下達(dá)到最大值,而刺薔薇和文冠果則是在中度干旱(T3)處理下達(dá)到最大值,且從T1～T4刺薔薇WUE均值高于其它3種灌木,沙棘則最低。WUE達(dá)到最優(yōu)時(shí)所對(duì)應(yīng)的土壤水分不同,而實(shí)際土壤含水量高于或低于該土壤水分時(shí),WUE均處于較低水平。由土壤含水量與4種灌木植物WUE關(guān)系擬合可知,刺薔薇WUE達(dá)最優(yōu)時(shí)的土壤含水量最低,錦雞兒和文冠果次之,沙棘最高,表明當(dāng)發(fā)生干旱脅迫時(shí),刺薔薇可通過(guò)較低的土壤水分來(lái)適應(yīng)干旱,使其在干旱脅迫下仍保持正常的生理活動(dòng),而沙棘進(jìn)行光合生理活動(dòng)時(shí)對(duì)土壤水分要求較高。與齊容鐮等[29]對(duì)胡楊幼苗以及楊司睿等[26]對(duì)羅布泊人工梭梭的研究一致。干旱區(qū)由于降水稀少,蒸發(fā)強(qiáng)烈加之土壤供水不足,水分成為限制植物正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子,所以水分利用效率高且生產(chǎn)力高的植物在該地區(qū)就具有生存優(yōu)勢(shì)[29-30]。植物WUE既受自身因子調(diào)控,同時(shí)還受到外部環(huán)境因子的影響[20]。研究中灌木葉片WUE與植物光合特性、光合有效輻射和空氣溫度的擬合關(guān)系顯示,WUE與空氣溫度呈極顯著正相關(guān),與光合有效輻射呈顯著正相關(guān),而與Pn、Ci、Gs和Tr相關(guān)性較弱,這與何麗娜等[31]對(duì)藍(lán)莓品種光合特性的研究以及張桂玲等[32]對(duì)喀納斯次生林的研究結(jié)果一致。還有許多影響WUE的因子,如風(fēng)速、葉面積、葉比重以及蠟質(zhì)層[33-35]。植物還可以通過(guò)加厚角質(zhì)層、氣孔腔內(nèi)陷、著生絨毛、覆蓋蠟質(zhì)等提高WUE[36-37]。植物葉片WUE不僅與自身光合生理機(jī)制和外部環(huán)境因子有關(guān),基因表達(dá)的調(diào)控還會(huì)影響其水分利用特征[38]。植物葉片光合作用、蒸騰作用以及氣孔變化規(guī)律對(duì)外部環(huán)境因子發(fā)生改變時(shí)的敏感性,是葉片水分利用效率差異性表現(xiàn)的基礎(chǔ),光合有效輻射、空氣溫度等環(huán)境因子都是通過(guò)改變植物的形態(tài)、生理生化功能產(chǎn)生影響,進(jìn)而改變了葉片的水分策略[20,39]。

4 結(jié) 論

4.14種灌木植物葉片光合指標(biāo)Pn、Ci、Gs和Tr均隨干旱脅迫的加劇而表現(xiàn)為不同程度的降低。錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果光合速率明顯下降時(shí)的土壤含水量臨界值分別是10.08%、12.59%、9.85%、10.59%;土壤含水量極限值分別是7.76%、9.19%、7.52%、8.17%。

4.2錦雞兒、沙棘、刺薔薇和文冠果的WUE達(dá)到最優(yōu)時(shí)的土壤含水量分別是11.60%、12.25%、8.75%、12.00%,且錦雞兒和沙棘是在輕度干旱(T2)時(shí)達(dá)到最大,而刺薔薇和文冠果則是在中度干旱(T3)時(shí)達(dá)到最大值。

4.3依據(jù)4種灌木植物光合指標(biāo)及水分利用效率受到干旱脅迫時(shí)的變化特性,抗旱性刺薔薇>錦雞兒>文冠果>沙棘。