6 個水稻品種的倒伏指數(shù)分析及抗倒伏性評價

何 懿

（廣西兆和種業(yè)有限公司 廣西南寧 530007）

隨著我國城市化進(jìn)程發(fā)展，耕地面積的縮減，保障糧食安全問題已成為我國重要基本國策[1]。 水稻作為我國60%以上人口的主食， 其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對糧食安全起著至關(guān)重要的作用[2]。 當(dāng)前，隨著人們生活水平的不斷提高， 香型優(yōu)質(zhì)稻培育與推廣備受業(yè)界的青睞， 但大面積推廣的優(yōu)質(zhì)品種大多植株偏高， 莖稈細(xì)、根系淺，抗倒能力差[3]，部分品種還需特殊的管理方式和使用“栽植保姆”[4]，這與當(dāng)前水稻輕簡化生產(chǎn)模式不相適應(yīng)。 水稻倒伏不但嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)，且涉及到生產(chǎn)效率和種植季節(jié)更替[6]。 因此，關(guān)注優(yōu)質(zhì)雜交稻的選育，剖析影響水稻抗倒的關(guān)鍵性狀，重視株高、葉片、形態(tài)學(xué)及莖稈后期轉(zhuǎn)色等性狀間的協(xié)調(diào)性是推動優(yōu)質(zhì)稻發(fā)展的重要課題， 也對制定品種選育目標(biāo)和探索相應(yīng)栽培技術(shù)具有重要指導(dǎo)意義。

水稻倒伏主要受內(nèi)部和外部2 種因素影響。 內(nèi)因?yàn)樗颈旧硖卣魈匦?，外因則包括栽培管理措施、病蟲害危害和極端天氣等。 水稻植株莖稈彎曲錯位的倒伏是導(dǎo)致減產(chǎn)的主要因素之一[7-11]。 前人的研究表明，與水稻倒伏相關(guān)的性狀主要有株高[12-13]、莖稈結(jié)構(gòu)、莖稈切面結(jié)構(gòu)[14]、莖稈化學(xué)成分[15-16]和穗型[17]等，此外還包括穗長、全株鮮重、劍葉長寬、莖基部外徑、莖基部壁厚、節(jié)間長和抗折力等性狀[18-21]。 水稻抗倒性是一個復(fù)雜的綜合性狀，有關(guān)影響水稻倒伏的關(guān)鍵性狀，不同研究的結(jié)論也不盡相同。 本研究以6 個雜交水稻品種為供試材料， 分析抽穗后7 d、14 d 和21 d 3 個不同時期的抗倒伏性狀及倒伏指數(shù)，通過相關(guān)和通徑分析，探索影響水稻倒伏指數(shù)的關(guān)鍵性狀，為制定優(yōu)質(zhì)水稻品種的選育策略及生產(chǎn)應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以廣西兆和種業(yè)有限公司選育的優(yōu)質(zhì)香型雜交稻新品種 ‘恒豐優(yōu)郁香’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’ 為試驗(yàn)材料， 采用不同類型的水稻品種 ‘五優(yōu)308’‘豐兩優(yōu)4 號’和‘天優(yōu)華占’為對照。 供試材料均由廣西兆和種業(yè)有限公司提供， 種植在廣西兆和種業(yè)公司南寧試驗(yàn)基地。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種植方法 供試材料在2020 年5 月20 日播種，6 月13 日插植。每個品種種植49 株，按7 行每行7 株種植，3 次重復(fù)，行間距21.6 cm×21.6 cm。田間管理同一般大田。

1.2.2 性狀考察 水稻抽穗后的7 d、14 d 和21 d的不同灌漿時期分別調(diào)查相關(guān)性狀。 各品種在不同時期，每個小區(qū)分別選取具有代表性植株3 株，帶土裝入水桶，保持濕潤帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行性狀考察。 主要考 察 株 高（x1）、劍 葉 長（x2）、劍 葉 寬（x3）、莖 直 徑（x4）、莖壁厚（x5）、穗長（x6）、莖稈長（x7）、莖稈鮮重（x8）、 倒1 節(jié)間長 （x9）、 抗折力（x10）、 稈型指數(shù)（x11）、彎曲力矩（x12）和倒伏指數(shù)（Y）等13 個性狀。其中抗折力、 莖稈基部力學(xué)性狀的測定借鑒楊惠杰[22]、許旭明[23]等的方法，對距離莖最底部0～10 cm（N1）和10～20 cm（N2）的莖稈片段進(jìn)行考察，分別記為抗折力1 和抗折力2，取平均值記為抗折力。 分別在片段1 和片段2 的中點(diǎn)處采用游標(biāo)卡尺量取外徑，記為莖外徑1 和莖外徑2；并測量相應(yīng)壁厚，記為莖壁厚1 和莖壁厚2，重復(fù)3 次，取平均值。稈型指數(shù)參照石英堯等的計算公式， 即稈型指數(shù)=莖稈基部外徑（mm）/莖稈長（cm）×100[24]。采用瀨古秀生等研究的倒伏指數(shù)計算方法，即倒伏指數(shù)=彎曲力矩/抗折力（g）×100%[25]。 彎曲力矩=節(jié)間基部至穗頂長度（cm）×該節(jié)間基部至穗頂鮮重（g），倒伏指數(shù)=彎曲力矩/抗折力（g）×100%[26]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel 整理， 采用DPS7.05軟件分析6 個品種主要抗倒伏性狀與倒伏指數(shù)的相關(guān)性，并進(jìn)行多元逐步回歸和通徑分析[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 3 個不同灌漿期的倒伏指數(shù)及其相關(guān)性狀

6 個品種在抽穗后不同灌漿時期的倒伏指數(shù)及其相關(guān)性狀的表型存在明顯差異。 由表1 可知，除了‘豐兩優(yōu)4 號’在3 個不同灌漿時期的株高無有明顯差異外，其他品種的株高在抽穗7 d、14 d、21 d 的不同灌漿期均存在顯著或極顯著差異， 且隨著抽穗時間的推移植株高度呈上升趨勢。 ‘五優(yōu)308’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’和‘天優(yōu)華占’在抽穗后3 個不同灌漿時期的劍葉長變幅不顯著。 而 ‘恒豐優(yōu)郁香’與‘豐兩優(yōu)4 號’在抽穗后21 d 的劍葉長與抽穗后7 d 存在極顯著差異，且隨著抽穗時間的推移呈增長趨勢?！阖S優(yōu)郁香’‘五優(yōu)308’和‘又香優(yōu)龍絲苗’在抽穗后21 d 的劍葉寬顯著大于抽穗后7 d 的劍葉寬，其中，‘恒豐優(yōu)郁香’和‘五優(yōu)308’達(dá)到極顯著水平；‘邦兩優(yōu)香占’‘豐兩優(yōu)4 號’和‘天優(yōu)華占’的劍葉寬在抽穗后的3 個不同灌漿時期無明顯變化。 在莖直徑上，除了‘恒豐優(yōu)郁香’在抽穗后7 d 時較小外，其他品種在不同抽穗灌漿期均無明顯變化。 ‘五優(yōu)308’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’和‘天優(yōu)華占’的莖壁厚在抽穗后的3 個不同灌漿時期無明顯變化，但‘恒豐優(yōu)郁香’和‘豐兩優(yōu)4 號’在抽穗后21 d的莖壁厚極顯著高于抽穗后7 d 的莖壁厚。 6 個品種的莖稈長在3 個時期均無明顯變化；‘五優(yōu)308’‘又香優(yōu)龍絲苗’‘天優(yōu)華占’ 的穗長在3 個時期略有差異。6 個品種的莖稈鮮重均隨著抽穗時間的推移呈上升趨勢。 ‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’的倒1 節(jié)間長在抽穗后的3 個時期無明顯變化， 其他品種則出現(xiàn)伸長趨勢。 除了‘邦兩優(yōu)香占’抽穗后3 個不同灌漿時期抗折力無明顯變化， 其他品種在抗折力上則出現(xiàn)差異，且不同品種的變化趨勢不同。 6 個品種在3 個不同灌漿時期的稈型指數(shù)均無明顯變化，但在彎曲力矩上呈現(xiàn)顯著或極顯著下降趨勢。 在反映抗倒伏能力的倒伏指數(shù)上，6 個品種隨著抽穗后時間推移倒伏指數(shù)逐漸升高，并在抽穗后21 d 達(dá)到最大值。因此，水稻在抽穗21 d 后，隨著生物學(xué)產(chǎn)量的增加，水稻倒伏的風(fēng)險明顯增大。

表1 6個品種在3個不同灌漿時期倒伏指數(shù)及其

2.2 3 個不同灌漿時期的倒伏指數(shù)差異比較

倒伏指數(shù)愈高， 水稻愈易倒伏， 并以倒伏指數(shù)200 為臨界值[27]。由表1 可知，6 個水稻品種的倒伏指數(shù)變幅為115.3～219.9，變異幅度大，表明不同品種在不同生長周期的抗倒伏能力存在明顯變化。6 個品種在抽穗后7 d 和14 d 的2 個灌漿時期的莖稈片段倒伏指數(shù)均小于200， 但在抽穗21 d 后，‘五優(yōu)308’和‘豐兩優(yōu)4 號’的倒伏指數(shù)超過了200，倒伏風(fēng)險急劇上升。 由圖1 可知，6 個水稻品種在3 個不同灌漿時期的倒伏指數(shù)均呈現(xiàn)上升趨勢，且在水稻抽穗后21 d時倒伏指數(shù)最大， 倒伏風(fēng)險上升。 在6 個水稻品種中，抗倒性最好的品種為‘又香優(yōu)龍絲苗’，而最易發(fā)生倒伏的品種為‘豐兩優(yōu)4 號’。 品種抗倒性大小順序?yàn)椤窒銉?yōu)龍絲苗’＞‘天優(yōu)華占’＞‘邦兩優(yōu)香占’＞‘恒豐優(yōu)郁香’＞‘五優(yōu)308’＞‘豐兩優(yōu)4 號’。 其中‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’ 的倒伏指數(shù)均小于150，抗倒伏能力明顯優(yōu)于對照‘五優(yōu)308’和‘豐兩優(yōu)4號’，與對照‘天優(yōu)華占’相當(dāng)。

圖1 抽穗后3 個灌漿期的水稻倒伏指數(shù)變化

2.3 水稻抗倒伏性狀與倒伏指數(shù)的相關(guān)分析

鑒于水稻抽穗后21 d 為倒伏的敏感時期， 本研究以該時期為研究對象，采用DPS 軟件對農(nóng)藝性狀、莖稈物理結(jié)構(gòu)與倒伏指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。 由表2 可知，在所考察的12 個性狀中，除了劍葉長、莖直徑、穗長、莖稈鮮重和彎曲力矩外，其他7 個性狀與倒伏指數(shù)均呈顯著或極顯著相關(guān)。 莖壁厚、抗折力和稈型指數(shù)與倒伏指數(shù)均呈顯著的負(fù)相關(guān)， 相關(guān)系數(shù)分別為-0.340 0*、-0.399 2** 和-0.374 8**， 即增長水稻莖壁厚、 抗折力和稈型指數(shù)有利于提高水稻抗倒伏能力。 而株高、劍葉寬、莖稈長、倒1 節(jié)間長與倒伏指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)， 相關(guān)系數(shù)分別為0.432 1**、0.622 0**、0.471 2** 和0.473 6**， 這些性狀則不利于水稻抗倒特性。 此外，由表2 還可知，不同抗倒伏性狀間也大多呈顯著或極顯著相關(guān)， 反映出這些性狀間的互作共同影響了水稻的抗倒伏能力， 表明水稻抗倒伏性狀是一個復(fù)雜的綜合性狀。 因此，抗倒水稻品種的培育上既要關(guān)注影響抗倒伏性狀的關(guān)鍵性狀，同時還需兼顧其他的相關(guān)性狀，以提高水稻的綜合抗倒能力。

表2 水稻抽穗后21d各性狀與

2.4 水稻倒伏指數(shù)的通徑分析

鑒于水稻抗倒伏性狀間的復(fù)雜關(guān)系， 為進(jìn)一步探究影響倒伏指數(shù)的直接或間接效應(yīng)， 以倒伏指數(shù)為因變量Y、12 個相關(guān)性狀為自變量，經(jīng)逐步回歸分析， 剔除不顯著的變量， 得到最優(yōu)回歸方程為Y=323.911 8-1.197 8x2-4.024 9x4+1.262 6x8-2.415 5x9-102.108 0x10-9.380 8x11+0.054 0x12， 決定系數(shù)R2=0.977 9，調(diào)整后的相關(guān)系數(shù)R= 0.986 1，剩余通徑系數(shù)0.148 8 ，P值達(dá)極顯著水平（P=0.000 1＜0.01）。 通徑分析的結(jié)果見表3。 逐步回歸分析表明，試驗(yàn)組合倒伏指數(shù)變異的97.79%是由7 個因變量決定的。 即倒伏指數(shù)與劍葉長（x2）、莖直徑（x4）、倒1 節(jié)間長（x9）、莖稈鮮重（x8），抗折力（x10）、稈型指數(shù)（x11）和彎曲力矩（x12）等7 個性狀存在密切相關(guān)。 就直接通徑系數(shù)而言，莖稈鮮重和彎曲力矩對倒伏指數(shù)起正向直接作用， 直接通徑系數(shù)分別為0.176 9 和1.242 6。而劍葉長、莖直徑、倒1 節(jié)間長、抗折力和稈型指數(shù)對倒伏指數(shù)起負(fù)向直接作用， 直接通徑系數(shù)分別為-0.141 1、-0.070 1、-0.149 2、-1.325 7 和-0.182 1。其中抗折力和彎曲力矩的效應(yīng)值較高， 直接通徑系數(shù)分別為-1.3257 和1.242 6， 對倒伏指數(shù)的貢獻(xiàn)率分別為-0.529 2 和0.383 6。劍葉長、莖直徑、莖稈鮮重、倒1 節(jié)間長、稈型指數(shù)等5 個性狀的直接通徑系數(shù)變幅為-0.141 1～0.176 9， 對倒伏指數(shù)的貢獻(xiàn)率變幅僅-0.006 0～0.083 3。 5 個性狀的間接通徑系數(shù)上，也均主要通過抗折力和彎曲力矩影響了倒伏系數(shù)， 效應(yīng)值絕對值變幅達(dá)到0.512 8～1.188 9。 綜上所述，抗折力和彎曲力矩是影響水稻抗倒伏能力的關(guān)鍵性狀。

3 討論與結(jié)論

3.1 抗折力和彎曲力矩是影響水稻倒伏指數(shù)的關(guān)鍵因素

水稻抗倒性即受其莖稈的單一性狀影響， 同時又與性狀間的互作效應(yīng)密切相關(guān)， 是一個典型的復(fù)合性狀，只有全面評價影響該性狀所有要素，方可準(zhǔn)確評價品種的抗倒伏能力。 倒伏指數(shù)是評判水稻抗倒性的關(guān)鍵指標(biāo)， 借助相關(guān)和通徑分析研究各性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性， 可有效挖掘影響水稻倒伏的關(guān)鍵性狀。 本研究結(jié)果顯示，抗折力和彎曲力矩對水稻倒伏指數(shù)直接通徑系數(shù)分別為-1.325 7 和1.242 6，對倒伏指數(shù)貢獻(xiàn)率分別為-0.529 2 和0.383 6。前者主要反映了莖稈的物理結(jié)構(gòu)和韌性， 提高莖稈的抗折力則可大幅增強(qiáng)植株的抗倒伏能力。 彎曲力矩是一個復(fù)合參數(shù)， 由節(jié)間基部至穗頂長度與該節(jié)間基部至穗頂鮮重共同組成， 反映了植株高度與生物學(xué)產(chǎn)量大小。 株高和莖稈鮮重的增加可顯著提高

水稻植株的倒伏指數(shù)，增大倒伏風(fēng)險。 覃耀平等認(rèn)為提升株高導(dǎo)致植株受力的力矩增大， 當(dāng)超過植株本身可承受的限度后就會導(dǎo)致水稻發(fā)生倒伏[13]。因此在水稻育種過程中， 必須充分考慮到株高對水稻倒伏的影響，適當(dāng)降低株高，在追求產(chǎn)量與防止水稻倒伏之間尋求平衡點(diǎn)，以求得最大的生產(chǎn)效益。 大量研究表明，莖直徑、莖壁厚與倒伏指數(shù)呈負(fù)向相關(guān)[28]，本試驗(yàn)表明，莖壁厚與倒伏系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，但與莖直徑的相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)均較小， 這一結(jié)果可能與供試材料有關(guān)。 水稻莖稈抗倒伏能力除了受莖粗與莖壁厚影響外，還與莖稈內(nèi)部的物理特性、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分等密切相關(guān)[29]。 肖楠[30]等的研究結(jié)果也表明， 施用過量氮肥雖能使水稻莖稈髓腔面積增大，但大、小維管束面積減小、莖稈強(qiáng)度下降。 因此，在育種上，在關(guān)注莖粗及莖壁厚的同時，更應(yīng)加強(qiáng)品種莖基部的韌性強(qiáng)度選擇，提高水稻莖基部抗折力，增強(qiáng)水稻抗倒伏能力。

3.2 水稻灌漿黃熟期是影響水稻倒伏指數(shù)的關(guān)鍵期

水稻生長周期長，隨著形態(tài)學(xué)及物理、化學(xué)成分的變化，各時期的抗倒伏能力也是不同的。 石英堯等的研究發(fā)現(xiàn)，水稻倒伏指數(shù)在齊穗后21 d 達(dá)到最大[24]；楊惠杰[22]、饒玉春[31]等的研究也發(fā)現(xiàn)，水稻抽穗后21 d時莖稈貯藏的淀粉完全消失， 莖稈中的物質(zhì)含量減少致使植株更容易倒伏。 本試驗(yàn)對6 個水稻品種倒伏指數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)， 水稻抽穗后21 d 為籽粒灌漿成熟期，該時期生物學(xué)產(chǎn)量急劇增加，倒伏指數(shù)最大，極易受外界不良環(huán)境的影響，倒伏風(fēng)險大，嚴(yán)重危害水稻的產(chǎn)量及品質(zhì)， 這一結(jié)果和前人的研究是吻合的。 因此，在栽培上，應(yīng)根據(jù)品種抗倒伏特性，通過科學(xué)施肥，增施KCl 復(fù)合肥，提高水稻灌漿黃熟期莖稈抗折力，確保水稻穩(wěn)產(chǎn)增收。

3.3 優(yōu)質(zhì)水稻新品種抗倒性分析

隨著市場對優(yōu)質(zhì)稻米需求的不斷增加， 抗倒伏性狀已成為優(yōu)質(zhì)稻新品種選育的重要目標(biāo)。 本研究選用的‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’‘恒豐優(yōu)郁香’3 個品種的稻米品質(zhì)均達(dá)部頒一級米標(biāo)準(zhǔn)，香味值在78 分以上，分別通過國家或多個省級審定，成為華南和長江中下游稻區(qū)的主推品種[34]，剖析這些品種的抗倒伏特性， 對當(dāng)前優(yōu)質(zhì)稻新品種選育和輕簡化具有較好的實(shí)際應(yīng)用價值。 本研究供試的6 個試驗(yàn)品種中，抗倒伏能力最強(qiáng)的品種為‘又香優(yōu)龍絲苗’。 ‘又香優(yōu)龍絲苗’‘邦兩優(yōu)香占’ 的抗倒伏能力明顯優(yōu)于生產(chǎn)上大面積推廣的‘五優(yōu)308’和‘豐兩優(yōu)4 號’，與‘天優(yōu)華占’相當(dāng)。 這些抗倒伏的優(yōu)質(zhì)稻品種的培育對推進(jìn)華南香型優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重要的推廣應(yīng)用價值。