海島棉雜交后代主要性狀關系探討及優(yōu)異組合篩選

龐 博, 羅 平, 李生梅, 楊 濤, 趙 康, 王紅剛, 馬尚潔, 張 茹, 高文偉

(新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/棉花教育部工程研究中心, 烏魯木齊 830052)

為避免棉花種質出現(xiàn)“卡脖子”的問題,應提升核心種源的自給率,掌握核心種質資源是關鍵中的關鍵[1]。種質資源豐富的遺傳多樣性是作物遺傳育種的基礎和前提[2],種質資源占有量和研究利用的深度對育種工作至關重要[3]。分析和研究雜交子代的遺傳多樣性可以從基因層面深入了解其遺傳變異規(guī)律、遺傳結構及其親緣關系,這對棉花的雜交選配及優(yōu)良新種質的創(chuàng)制具有重要意義[4]。

相關性分析可以揭示多個性狀間的復雜關系網(wǎng)絡,被廣泛應用到棉花[5-7]、玉米[8-11]、小麥[12-15]、水稻[16-17]等多種作物的遺傳多樣性研究中。主成分分析法可將研究對象從原來具有相關性的眾多指標,綜合為少數(shù)幾個主成分,從而達到簡化的目的。司鵬等[18]通過主成分分析將10個指標整合為2個綜合指標,并篩選出根長、根表面積和根體積作為棉花耐高溫指標;陳瑩等[19]通過對41份棉花品種進行主成分分析,篩選出耐鹽堿品種新陸中82號和新陸中68號;劉少甫等[20]在幼苗期對43個棉花品種進行銅離子脅迫處理,通過主成分分析篩選出適宜作為耐銅性鑒定的性狀:根分支數(shù)、總根長和根系表面積?；貧w分析為特定材料的篩選提供便利,李生梅等[21]通過對海陸漸滲系群體材料的回歸分析,篩選出對纖維品質的影響較小的農(nóng)藝性狀:始節(jié)數(shù)和有效果枝數(shù);黃雅婕等[22]依據(jù)最佳回歸方程篩選出4個棉花苗期耐鹽性關鍵鑒定指標(出苗率、葉片SPAD值、第1片真葉面積和株高),為棉花的耐鹽堿性鑒定提供了理論依據(jù)。

近年來,針對棉花種質資源開展了許多評估研究,但在雜交材料方面的研究較少。本研究對130份海島棉雜交組合產(chǎn)量和纖維品質與株高、始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)等主要農(nóng)藝性狀進行相關性分析和主成分分析,探討各性狀間的作用關系,分別以產(chǎn)量和纖維品質為因變量對參試材料進行回歸分析,篩選相關性狀的關鍵決定指標,并對130份雜交材料進行產(chǎn)量聚類和品質聚類,以期為棉花雜種優(yōu)勢利用和雜交育種選育提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料詳見表1。

表1 雜交組合來源Table 1 Sources of hybrid combinations

1.2 實驗設計

本試驗于2021年在新疆塔城地區(qū)沙灣市144團新疆農(nóng)業(yè)大學棉花育種基地進行(84°57′～86°09′E,43°29′～45°20′N),試驗采用隨機區(qū)組設計,一膜六行,每兩行一個組合,行長2 m,行距0.7 m,株距0.1 m,播幅2.35 m。田間管理同大田常規(guī)管理。同年10月份進行農(nóng)藝性狀測定,測定指標包括:株高、始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù),每個組合收取20鈴后進行扎花考種處理,測定指標包括:單鈴重、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和衣分,稱取皮棉10 g送往石河子農(nóng)墾科學院棉花品質監(jiān)督檢驗中心(HV 11000)測定纖維品質,包括上半部平均長度、比強度、馬克隆值、整齊度和成熟度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用Excel軟件收集整理,SV 26、DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Origin 2021軟件統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和纖維品質遺傳多樣性分析

海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和纖維品質存在明顯差異。由表2中偏度和峰度值可知,各性狀的數(shù)據(jù)分布基本符合正態(tài)分布,其中,變異系數(shù)最高的性狀是有效果枝數(shù)(35%),變異系數(shù)最小的性狀是纖維整齊度和成熟度,均為2%,各性狀變異系數(shù)順序為:有效果枝數(shù)>有效鈴數(shù)>鈴數(shù)>果枝數(shù)>始節(jié)高>皮棉產(chǎn)量>始節(jié)數(shù)>株高=籽棉產(chǎn)量=單鈴重>比強度>馬克隆值>衣分=上半部平均長度>整齊度=成熟度。果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)、有效鈴數(shù)等主要農(nóng)藝性狀變異程度顯著高于皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、單鈴重等產(chǎn)量性狀,纖維品質相關性狀變異系數(shù)均相對較小,說明該雜交群體材料在主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量方面遺傳差異較大,資源類型豐富,可進一步挖掘其潛力,而纖維品質性狀受遺傳因素影響較大,具有一定的穩(wěn)定性。

表2 海島棉雜交組合各性狀表型值Table 2 Phenotypic values of traits of Gossypium barbadense hybrid combinations

注:“*”“**”分別表示0.05,0.01水平差異顯著。圖1 海島棉雜交組合各性狀相關性Fig.1 Correlation of traits of Gossypium barbadense hybrid combinations

2.2 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量和纖維品質的相關性分析

對雜交群體各指標數(shù)據(jù)標準化后進行相關性分析,結果如圖1所示,主要農(nóng)藝性狀中,始節(jié)高與始節(jié)數(shù)極顯著正相關,相關系數(shù)為0.635;果枝數(shù)與株高極顯著正相關,相關系數(shù)為0.659,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)極顯著負相關,相關系數(shù)分別為-0.385和-0.367;有效果枝數(shù)與株高和果枝數(shù)極顯著正相關,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)呈極顯著負相關,相關系數(shù)分別為0.660、0.890、-0.342、-0.291;鈴數(shù)與株高、果枝數(shù)和有效果枝數(shù)極顯著相關性,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)極顯著負相關,相關系數(shù)分別為0.554、0.810、0.846、-0.321、-0.261;有效鈴數(shù)與株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)都極顯著相關性,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)極顯著負相關,相關系數(shù)分別為0.526、0.705、0.767、0.920、-0.319、-0.188。這說明株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)之間存在相互促進作用,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)之間存在負向的相互影響。

產(chǎn)量相關性狀單鈴重與衣分間呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.219,與株高、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量都極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.271、0.824、0.893;籽棉產(chǎn)量與株高極顯著正相關,相關系數(shù)為0.287;皮棉產(chǎn)量與株高、衣分和籽棉產(chǎn)量都極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.250、0.390、0.900;此外,單鈴重、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量與果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)呈不同程度的正相關性,與有效鈴數(shù)和始節(jié)數(shù)呈負相關性,由此表明,在株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)這4個方面表現(xiàn)好,同時始節(jié)高和始節(jié)數(shù)較少的材料物質凈積累量高,更易獲得較高的皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量。

在纖維品質方面,上半部平均長度與株高極顯著正相關,相關系數(shù)為0.272,與果枝數(shù)和有效果枝數(shù)呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.192和0.221;比強度與果枝數(shù)顯著相關性,與株高和上半部平均長度極顯著相關性,相關系數(shù)分別為0.209、0.258、0.606;馬克隆值與有效果枝數(shù)、比強度顯著負相關,與鈴數(shù)、有效鈴數(shù)和上半部平均長度極顯著負相關,相關系數(shù)分別為-0.245、-0.172、-0.245、-0.234、-0.657;纖維整齊度與衣分顯著負相關,與馬克隆值極顯著負相關,與上半部平均長度和比強度極顯著正相關性,相關系數(shù)分別為-0.193、-0.389、0.702、0.599;纖維成熟度與鈴數(shù)、有效鈴數(shù)和上半部平均長度極顯著負相關,與單鈴重顯著正相關,與馬克隆值極顯著正相關性,相關系數(shù)分別為-0.229、-0.251、-0.266、0.179、0.742。以上結果說明農(nóng)藝性狀對纖維品質有影響作用,同時纖維品質和產(chǎn)量間、纖維品質構成因素間都存在相互制約關系。總而言之,棉花16個性狀間相互作用,關系錯綜復雜。

2.3 海島棉雜交組合主要性狀的主成分分析

通過對海島棉雜交群體16個性狀進行降維,根據(jù)特征值大于1的原則提取5個主成分。如表3所示,5個主成分貢獻率分別為28.40%、19.04%、15.43%、9.93%和9.37%,共解釋82.16%的變異。第一主成分下果枝數(shù)和有效果枝數(shù)特征向量最高,因此PC 1命名為果枝因子,該主成分下株高、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)向量值均較高,但始節(jié)高和始節(jié)數(shù)為負向量,說明株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)間存在制約關系;第二主成分籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重向量值較高,將PC 2命名為產(chǎn)量因子,該主成分下株高和衣分特征向量分別為0.33和0.21,說明株高和衣分值高的材料更易獲得高產(chǎn);第三主成分纖維上半部平均長度和整齊度向量值最高,將PC 3命名為上半部平均長度和整齊度決定因子,該主成分下馬克隆值和比強度均表現(xiàn)為負向量,說明在纖維上半部平均長度和整齊度方面表現(xiàn)突出的材料,馬克隆值和纖維比強度表現(xiàn)越差,進一步證明了纖維品質相關因素間相互制約;第四主成分纖維成熟度向量值最高,并且與纖維品質相關的5個指標向量值均為正值,將PC 4命名為纖維品質因子,籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重在該主成分下為負向量值,說明棉花產(chǎn)量與纖維品質間存在負相關關系,二者此消彼長難以兩全,因此找到產(chǎn)量與纖維品質間的平衡點是改良棉花種質的關鍵;第五主成分始節(jié)高和始節(jié)數(shù)為主要特征向量,將PC 5命名為生長因子,該主成分下衣分、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重均為負向量,說明始節(jié)高和始節(jié)數(shù)高的材料產(chǎn)量較低,因此在生產(chǎn)中可以通過改善這兩個性狀來提高產(chǎn)量。

表3 海島棉雜交組合主成分特征向量Table 3 Principal component feature vectors of Gossypium barbadense hybrid combinations

對照表4,第一主成分得分系數(shù)最高的組合為106,其次依次為54、82、118、122、73、66、42、89和120,這10個雜交組合表現(xiàn)為果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)較高,但纖維成熟度和馬克隆值較低;第二主成分下得分系數(shù)較高的組合有11、2、128、114、129、67、1、16、93和57,這10個組合在產(chǎn)量方面表現(xiàn)優(yōu)異,籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量均較高;第三主成分得分系數(shù)較高的組合有127、111、129、128、110、109、114、100、115和113,這10個組合在纖維上半部平均長度和整齊度方面存在優(yōu)勢,但在馬克隆值和比強度方面表現(xiàn)并不突出;第四主成分下得分系數(shù)較高的組合有117、113、119、118、40、73、130、84、17和123,這10個組合表現(xiàn)為纖維品質優(yōu)異但皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量低;第五主成分下得分系數(shù)較高的組合有127、7、122、6、118、107、40、9、3和111,這10個組合表現(xiàn)為始節(jié)高和始節(jié)數(shù)較高但產(chǎn)量較低。

表4 海島棉雜交組合主成分得分Table 4 Principal component scores of Gossypium barbadense hybrid combinations

表5 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量和纖維品質的回歸分析Table 5 Regression analysis of main agronomic traits on yield and fiber quality of Gossypium barbadense hybrid combinations

2.4 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量和纖維品質的回歸分析

以7個主要農(nóng)藝性狀為自變量,分別以產(chǎn)量性狀皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量、纖維品質性狀上半部平均長度、比強度、馬克隆值、整齊度和成熟度為因變量進行多元逐步回歸分析,最終得到7個擬合程度較好的回歸模型,均達到顯著性差異。由表6可知,始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和有效鈴數(shù)這5個性狀與籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量間呈負相關,株高和鈴數(shù)與籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關,雜交選育中可以著重關注這兩個對產(chǎn)量有貢獻的性狀。

表6 海島棉雜交組合產(chǎn)量方差分析Table 6 Yield variance analysis of Gossypium barbadense hybrid combinations

纖維品質相關指標中,上半部平均長度與株高、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)間存在正相關系數(shù);比強度與株高、果枝數(shù)和鈴數(shù)間存在正相關系數(shù);馬克隆值與始節(jié)數(shù)和果枝數(shù)存在正相關系數(shù);纖維整齊度與株高、始節(jié)高、始節(jié)數(shù)等7個主要農(nóng)藝性狀指標間都存在正相關系數(shù);纖維成熟度與株高、果枝數(shù)和有效果枝數(shù)間存在正相關系數(shù),由此可見,農(nóng)藝性狀與纖維品質間的關系更加錯綜復雜,可根據(jù)實際生產(chǎn)需求選擇具體品質指標代入回歸模型,快速準確地篩選出滿足條件的棉花材料。

2.5 海島棉雜交組合產(chǎn)量和纖維品質的聚類分析

由圖2可見,以產(chǎn)量性狀為基礎可將130個海島棉雜交組合分為四類,且4種類型各產(chǎn)量性狀間都具有顯著性差異(表6),其中第三類共計6個組合,各產(chǎn)量性狀均值分別為:衣分40%、籽棉產(chǎn)量124.34 g/株、皮棉產(chǎn)量49.45 g/株、單鈴重6.22 g,在雜交后代群體產(chǎn)量中表現(xiàn)最為突出。

圖2 海島棉雜交組合基于產(chǎn)量性狀的聚類分析Fig.2 Cluster map of Gossypium barbadense hybrid combinations based on yield traits

由圖3可見,以纖維品質性狀為基礎可將130個海島棉雜交組合分為四類,且四種類型各纖維品質性狀間都具有顯著性差異(表7),其中第三類共計10個組合,各品質性狀均值分別為上半部平均長度為37.22、比強度為42.51、馬克隆值為3.96、整齊度為88.17%、熟度為0.88,在雜交后代群體纖維品質中表現(xiàn)最為突出。

圖3 海島棉雜交組合基于纖維品質性狀的聚類分析Fig.3 Cluster map of Gossypium barbadense hybrid combinations based on fiber quality characters

表7 海島棉雜交組合纖維品質方差分析Table 7 Variance analysis of fiber quality of Gossypium barbadense hybrid combinations

3 討 論

通過雜交的方法將優(yōu)良性狀進行組合是目前常規(guī)育種的重要手段,雜交產(chǎn)生基因漸滲可形成新的基因型組合和生態(tài)型組合,促進了遺傳變異,從而提高作物的遺傳多樣性;同時雜交可以形成多樣化的雜種,其在不同的生態(tài)環(huán)境下及資源爭奪等因素的驅動下,導致作物向不同方向進化而形成能適應不同環(huán)境的新類群[23-24]。遺傳多樣性的分析研究不僅能夠了解作物的遺傳潛力及變異規(guī)律,而且對優(yōu)良子代初步篩選具有重要的指導意義。

3.1 相關性分析揭示各性狀間相互作用關系

本研究針對130個不同海島棉雜交組合進行主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量和纖維品質的相關性分析發(fā)現(xiàn),皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量與株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)這4個性狀間存在顯著正相關,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)呈負相關關系,在纖維品質方面,上半部平均長度與株高呈極顯著相關性,比強度與果枝數(shù)和株高呈顯著相關,馬克隆值與有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈極顯著負相關,纖維整齊度與衣分呈顯著負相關,纖維成熟度與鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈極顯著負相關,與單鈴重呈顯著正相關,以上結果說明農(nóng)藝性狀對纖維品質有影響作用,同時纖維品質和產(chǎn)量間、纖維品質構成因素間都存在相互制約關系。總而言之,棉花16個性狀間相互作用,關系錯綜復雜。以上結果說明,纖維品質性狀和產(chǎn)量性狀相比具有更為復雜的相互作用機制,幾個相關指標間此消彼長,相互制約,共同調節(jié)棉花纖維品質發(fā)育[25-26]。

3.2 主成分分析實現(xiàn)數(shù)據(jù)降維分析方法

主成分分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量因子下株高和衣分表現(xiàn)較好,而纖維上半部平均長度、比強度和整齊度較差,纖維上半部平均長度和整齊度方面表現(xiàn)突出的材料,馬克隆值和纖維比強度表現(xiàn)越差,纖維品質因子下,籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重等產(chǎn)量相關性狀表現(xiàn)較差,這一研究結果與劉林杰等[27]實驗結果相似,表明棉花產(chǎn)量與纖維品質之間存在相互制約的關系,二者難以達成平衡[27]。因此,在育種工作中,忽視纖維品質一味地追求高產(chǎn)或摒棄棉花產(chǎn)量專注于提升纖維品質都是不可取的,應兼顧品種產(chǎn)量性狀和纖維品質性狀的同步改良[28]。

3.3 回歸分析為針對性選擇提供便利

通過多元逐步回歸分析,篩選出7個利用主要農(nóng)藝性狀對棉花產(chǎn)量和纖維品質高度擬合的回歸模型,發(fā)現(xiàn)株高和鈴數(shù)對籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量有突出貢獻,5個纖維品質性狀間表現(xiàn)出較大的差異,可根據(jù)實際生產(chǎn)需要代入相關回歸模型進行特異選擇。本研究對130個海島棉雜交組合產(chǎn)量和纖維品質特性進行分析,結果說明,針對不同類型的海島棉雜交材料,對其農(nóng)藝性狀選擇應有不同側重。

3.4 聚類分析為材料分類提供依據(jù)

產(chǎn)量性狀和數(shù)量性狀聚類結果中,二者優(yōu)質材料并無交集,這一結果表明棉花產(chǎn)量和纖維品質的兩個調控網(wǎng)絡彼此獨立,難以實現(xiàn)共同優(yōu)化,因此在雜交育種過程中親本的特異性選擇尤為重要。綜合6份高產(chǎn)材料和10份優(yōu)質纖維材料,表明在棉花產(chǎn)量方面比馬1、Pimas 4、65-3049具有穩(wěn)定良好表現(xiàn),比馬1、卡那殼、云南三號在纖維品質方面具有穩(wěn)定良好表現(xiàn),以上資源材料都可以作為棉花改良的優(yōu)質親本材料。其中,比馬1在產(chǎn)量和纖維品質兩方面均表現(xiàn)出色,應選擇以比馬1為親本的雜交材料開展連續(xù)多年多點栽培,進一步觀察這一群體材料性狀表達的穩(wěn)定性,并結合分子育種技術進一步挖掘相關基因,為遺傳分析和棉花育種提供更精確信息。