棉花陸海雜交親本及子代光合葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

王志軍++謝宗銘++董永梅

摘要：以海島棉（新海22號(hào)）、陸地棉（自育品系589）和以其為親本配置的正反交雜種F1、F2為試驗(yàn)材料，大田自然環(huán)境條件下，測(cè)定花鈴期倒四葉的葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，海島棉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量、Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm顯著高于陸地棉（P<0.05）；胞間CO2濃度（Ci）、Fo、Y（NO）、Y（NPQ）顯著低于陸地棉（P<0.05）；葉綠素a/b、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）、ETR、qP、NPQ差異不顯著；陸海雜交F1在Fm、NPQ、Y（NPQ）、Fv/Fm等熒光參數(shù)表現(xiàn)出中親優(yōu)勢(shì)，葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Ci）、凈光合速率（Pn）、電子傳遞速率（ETR）表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，其余參數(shù)均沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)；陸海雜交F2的大部分光合葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)出不同程度的優(yōu)勢(shì)退化，變化較為復(fù)雜，這可能與陸海雜交F2代性狀瘋狂分離有關(guān)。通過從光合生理方面挖掘陸海雜交后代潛在優(yōu)勢(shì)，以期探明陸海雜交后代光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：海島棉；陸地棉；光合作用；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)： S562.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0134-04

水稻、玉米、油菜等農(nóng)作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用，已取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，棉花雜種優(yōu)勢(shì)是提高棉花產(chǎn)量、改善纖維品質(zhì)、增強(qiáng)抗逆性的一種有效途徑。陸地棉產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣，但纖維品質(zhì)性狀不足，海島棉纖維品質(zhì)優(yōu)良，但生育期較長(zhǎng)、產(chǎn)量低[1]，棉花海陸雜種表現(xiàn)出巨大的雜種優(yōu)勢(shì)：產(chǎn)量高、鈴多而大、品質(zhì)好。張小全等研究認(rèn)為海陸種間雜交在株高、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)顯著高于陸陸雜交[2]。菲力申等研究認(rèn)為陸海雜種F1代較親本在產(chǎn)量和品質(zhì)性狀均具有超親優(yōu)勢(shì)[3-4]。石玉珍等研究認(rèn)為海陸雜交種纖維長(zhǎng)度、伸長(zhǎng)率、整齊度和強(qiáng)度等性狀均具有正向優(yōu)勢(shì)[5]。李哲等研究認(rèn)為，海陸雜交F1代纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度、馬克隆值3大品質(zhì)性狀均可達(dá)到或超過海島棉親本[6]。對(duì)于海島棉及陸海雜交棉的光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究也有較多報(bào)道。鄧仲萀等研究認(rèn)為，陸海雜種的光合速率介于雙親之間，不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)[7]。姜磊等研究認(rèn)為，棕色棉與白色棉雜交F1的凈光合速率也沒有表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)[8]。伍維模等研究認(rèn)為，吐絮期陸地棉對(duì)高光強(qiáng)光能的利用能力強(qiáng)于海島棉，而對(duì)低光強(qiáng)光能的利用能力弱于海島棉[9]。關(guān)于棉花海陸雜種優(yōu)勢(shì)的研究多集中在農(nóng)藝性狀的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，而對(duì)于光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的研究仍相對(duì)較少，本研究將對(duì)陸海雜交種光合葉綠素?zé)晒鈪?shù)的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)進(jìn)行深入研究。

本研究將以海島棉、陸地棉為親本，測(cè)定了親本與正反交雜種F1、F2代，花鈴期倒四葉的葉綠素含量及光合-葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討陸海雜交后代光合性能及葉綠素?zé)晒馓匦缘碾s種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，以期從光合生理方面挖掘海陸雜交后代的潛在優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步為棉花利用雜種優(yōu)勢(shì)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1植物材料

試驗(yàn)材料為海島棉（新海22號(hào)）、陸地棉（自育品系589）和以其為親本配置的正反交后代F1代和F2代，于2013年5—11月在新疆農(nóng)墾科學(xué)院生物技術(shù)研究所試驗(yàn)地（45°19′ N，86°03′ E，10 ℃以上活動(dòng)積溫為3 570～3 729 ℃，7月份平均氣溫23.9～25.5 ℃）進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)5 m，膜下滴灌栽培，膜寬2.05 m，1膜3管（滴灌帶）6行，株距10 cm，行距20 cm，每材料播種2行，3次重復(fù)，田間管理同大田，灌水方式為有壓滴灌。

1.2測(cè)定方法和參數(shù)

1.2.1光合色素測(cè)定當(dāng)棉花發(fā)育至花鈴期，于09：30取倒四葉，每個(gè)材料取3張葉，葉綠素的提取與測(cè)定采用高俊鳳的方法[10] 。

1.2.2光合參數(shù)隨機(jī)選取各材料長(zhǎng)勢(shì)一致的植株掛牌標(biāo)記，晴天11：00—13：00，使用德國(guó)WALZ公司的GFS-3000光合儀，利用自然光強(qiáng)，大氣CO2濃度約為（370±10） μmol/mol，葉室溫度25 ℃，快速測(cè)定標(biāo)記植株倒四葉的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）等光合參數(shù)、每個(gè)材料測(cè)10株，分別取平均值。

1.2.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)選擇晴天09：30—13：00 利用德國(guó)WALZ公司的MINI-PAM熒光儀，測(cè)量上述標(biāo)記葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，先暗適應(yīng)30 min，測(cè)定暗適應(yīng)下的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）得到Fv/Fm，此時(shí)打開光化光，可測(cè)定對(duì)應(yīng)光強(qiáng)下葉片的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ及其他所有的熒光參數(shù)，每個(gè)材料測(cè)10張葉，取平均值。

1.2.4雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算

中親優(yōu)勢(shì)率=F1-MPMP×100%；

超親優(yōu)勢(shì)率=F1-HPHP×100% 。

式中：F1為F1代雜交種觀察值；MP為雙親平均值；HP為高值親本觀察值。

2結(jié)果與分析

2.1光合色素

由表1可知，589為陸地棉親本，海島棉新海22號(hào)為海島棉親本，589×海島棉（F1）為正交F1，海島棉×589（F1）為反交F1，589×海島棉（F2）為正交F2，海島棉×589（F2）為反交F2。海島棉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均顯著高于陸地棉品系589（P<0.05），589分別是新海22號(hào)的47%、50%、48%。正交F1葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量的中親優(yōu)勢(shì)率為70%、71%、70%，超親優(yōu)勢(shì)率分別為25%、28%、26%。反交F1中親優(yōu)勢(shì)率分別為32%、21%、30%，超親優(yōu)勢(shì)率分別為-3%、-9%、-4%，正交F2的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量分別比F1降低37.52、15.44、31.08百分點(diǎn)，顯著高于589，但顯著低于海島棉（P<0.05），反交F2的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量與F1代差異不顯著，分別降低885、1.64、7.03百分點(diǎn)，但高于父本589，低于海島棉，差異均顯著（P<0.05）。說明海島棉較陸地棉葉綠素含量高，海島棉做父本時(shí)，雜種F1代在葉綠素含量方面有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，而且正反交之間差異顯著，F(xiàn)2代時(shí)，雜種優(yōu)勢(shì)退化顯著，正反交F2之間差異不顯著。親本及雜種后代的葉綠素a/葉綠素b值差異均不顯著（P<0.05）。

2.2光合參數(shù)

由表2可知，陸地棉589和海島棉新海22的蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）等參數(shù)無顯著差異；胞間CO2濃度（Gs）海島棉是陸地棉的93.51%，差異顯著（P<0.05）。正反交F1之間光合參數(shù)及WUE均無顯著差異（P<0.05）。正交F1的Tr顯著高于雙親，中親優(yōu)勢(shì)率為12.50%，超親優(yōu)勢(shì)率為10.74%，Gs差異均不顯著，中親優(yōu)勢(shì)率10.30%，超親優(yōu)勢(shì)率為2.9%，Pn中親優(yōu)勢(shì)率為12.75，超親優(yōu)勢(shì)率為12.21%，Gs較海島棉升高但差異不顯著，較陸地棉親本顯著降低，是陸地棉親本（589）的73.44%，其他參數(shù)與雙親均沒有顯著差異（P<005）。反交F1的Tr顯著高于雙親，中親優(yōu)勢(shì)率為17.92%，超親優(yōu)勢(shì)率為16.08%，Gs的中親優(yōu)勢(shì)率為 19.18%，超親優(yōu)勢(shì)率為11.21%，Pn中親優(yōu)勢(shì)率為17.55%，超親優(yōu)勢(shì)率為16.92%，Ci，WUE與雙親差異均不顯著（P<0.05）。正交F2的Tr比 F1降低26.99百分點(diǎn)、比兩親本降低且差異顯著，Gs比F1下降8.64百分點(diǎn)，比陸地棉親本降低，比海島棉親本升高，差異均不顯著，Ci比F1下降14.58百分點(diǎn)，比兩親本均降低且差異顯著，Pn和F1差異不顯著，比親本升高，差異不顯著，WUE比F1增加26.78百分點(diǎn)，比兩親本顯著升高。反交F2的Tr比F1降低29.58百分點(diǎn)，比兩親本降低，Gs比F1下降22.19百分點(diǎn)，比陸地棉親本降低，但比海島棉親本升高，差異均不顯著、Ci比F1下降16.37百分點(diǎn)，比兩親本均降低且差異顯著，Pn和F1差異不顯著，比親本升高，差異顯著，WUE比F1增加28.70%，比兩親本顯著升高（P<0.05）。

2.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)

Fo為最小熒光，當(dāng)光系統(tǒng)Ⅱ的所有反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)得到Fo。表3親本之間差異顯著，海島棉是589的8106%，正反交F1之間差異不顯著，正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為5.69%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為18.03%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為-6.79%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為4.1%，正交F2比F1降低8.19百分點(diǎn)，差異不顯著，較陸地棉親本降低，差異不顯著，較海島棉親本顯著升高，反交F2比F1顯著升高，增幅達(dá)23.23百分點(diǎn)，較兩親本均升高。

Fm為暗適應(yīng)樣品的最大熒光，當(dāng)光系統(tǒng)Ⅱ的所有反應(yīng)中心均處于關(guān)閉狀態(tài)時(shí)測(cè)得Fm，親本之間差異顯著，589是海島棉的84.90%，正反交F1之間沒有顯著差異。正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為8.61%，超親優(yōu)勢(shì)率為0.41%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為1.18%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為6.46%，正交F2較F1下降達(dá)1415百分點(diǎn)，較陸地棉親本升高，比海島棉親本降低，差異均不顯著，反交F2較F1顯著增高，增幅13.38百分點(diǎn)，較兩親本均增高。

ΦPSⅡ是光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量，親本之間差異顯著，589是海島棉的88.36%，正反交F1之間沒有顯著差異。正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為-0.59%，超親優(yōu)勢(shì)率為-6.82%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為2.33%，超親優(yōu)勢(shì)率為-3.77%，正反交F2之間也沒有顯著差異，正交F2較F1下降3.31百分點(diǎn)，差異不顯著，較親本589升高，較海島棉下降，反交F2較F1降低105百分點(diǎn)，差異也不顯著，較589升高，較海島棉下降。

ETR及相對(duì)電子傳遞速率，在光化光強(qiáng)為 1 116 μmol/（m2·s） 下測(cè)定，親本之間沒有顯著差異，589是海島棉的87.05%，正反交F1之間也沒有顯著差異，正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為21.66%，超親優(yōu)勢(shì)率為15.52%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為24.21%，超親優(yōu)勢(shì)率為16.17%，正反交F2之間差異顯著，正交F2是反交的184.48%，正交F2較F1顯著升高16.30百分點(diǎn)，較雙親顯著升高，反交F2較F1下降62.03百分點(diǎn)，較雙親下降，但差異不顯著（P<0.05）。

qP是光化學(xué)淬滅系數(shù)，由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低。由表3可以看出，親本之間qP差異不顯著，589是海島棉的98.65%，正反交F1之間差異也不顯著，正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為-1.09%，超親優(yōu)勢(shì)率為-1.77%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為0.05%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為0.63%，正反交F2之間差異顯著，正交F2較F1降低2.27百分點(diǎn)，較雙親較低，反交F2較F1上升1.46百分點(diǎn)，較雙親增高。

NPQ為非光化學(xué)熒光淬滅，反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，是衡量植物光保護(hù)能力的重要指標(biāo)。由表3可知，親本之間NPQ差異不顯著（P<0.05），海島棉NPQ是589的3571%，正反交F1代差異也不顯著，正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為49.47%，超親優(yōu)勢(shì)率為1.43%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為1759%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為20%，正反交F2之間差異不顯著，正交F2較F1下降12.68百分點(diǎn)，較親本589降低，較海島棉親本升高，反交F2較F1增高39.13百分點(diǎn)，較雙親升高。

Y（NO）為非調(diào)節(jié)性能量耗散，是光損傷的重要指標(biāo)，親本之間差異顯著，海島棉是589的71.9%，正反交F1之間差異不顯著，正交F1中親優(yōu)勢(shì)率為-0.64%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為14.6%，反交F1中親優(yōu)勢(shì)率為-7.8%，負(fù)超親優(yōu)勢(shì)率為208%，正交F2較F1升高11.11百分點(diǎn)，較親本589降低，較海島棉升高，反交F2和F1無顯著差異，較親本589降低，較海島棉升高。

3結(jié)論與討論

海島棉的品質(zhì)優(yōu)于陸地棉，纖維長(zhǎng)、細(xì)度高、強(qiáng)度大，是重要的紡織品原料[7]。陸地棉皮棉產(chǎn)量高，但品質(zhì)較差，陸地棉與海島棉種間的雜種一代，可綜合雙親的優(yōu)良性狀，利用其雜種優(yōu)勢(shì)，在保持高產(chǎn)的同時(shí)，可提高纖維品質(zhì)，被認(rèn)為是一條可行的途徑[12]。

葉綠素含量與光合作用密切相關(guān)，是衡量光合作用強(qiáng)弱的重要因素[13-14]。植物葉綠素含量及葉綠素a/葉綠素b值變化是植物本身的遺傳特性[15]，同時(shí)在一定程度上受環(huán)境條件的影響[16-18]。本研究結(jié)果表明，花鈴期海島棉（新海22號(hào)）的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均高于陸地棉（589），這與張亞黎等研究發(fā)現(xiàn)海島棉新海22光合色素含量高于陸地棉新陸早13的結(jié)果[15]一致。陸海雜交F1表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)率為25%～28%，海陸雜交F1葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量高于陸地棉但低于海島棉，正反交之間有顯著差異（P<0.05）正反交F2優(yōu)勢(shì)退化明顯，略高于陸地棉親本，但顯著低于海島棉，說明以海島棉做父本，陸海雜交F1代葉綠素含量具有明顯優(yōu)勢(shì)。

已有研究表明，海島棉葉片的實(shí)際光合能力低于陸地棉，但兩者具有相似的光合潛力[19]。張亞黎等研究發(fā)現(xiàn)，早晨和下午外界光強(qiáng)較低時(shí)，海島棉新海22號(hào)和陸地棉新陸早13號(hào)的Pn無明顯差異外，其余時(shí)間段新海22號(hào)葉片的Pn值顯著低于新陸早13號(hào)。本研究結(jié)果表明，陸地棉589Pn、Gs、Ci、WUE略高于海島棉新海22號(hào)，但差異不顯著（P<0.05），Tr低于新海22號(hào)。Gs反映外界環(huán)境CO2通過氣孔進(jìn)入到葉肉細(xì)胞葉綠體羧化部位的限制程度，是決定Pn高低的一個(gè)重要因素[20]，新海22號(hào)Gs下降，導(dǎo)致Pn的降低，而Tr卻高于陸地棉，可能與海島棉葉片柵欄組織較薄以及葉片形態(tài)有關(guān)。正反交F1在Tr、Gs、Pn、WUE等光合參數(shù)表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，和Chen等研究認(rèn)為雜種棉通過維持相對(duì)較高的光合能力來提高皮棉產(chǎn)量的研究結(jié)果[21]一致，正反交F2表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)退化現(xiàn)象，但WUE顯著增加，可能與陸海雜交后代葉型改變有關(guān)。

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫挠行结?，通過對(duì)各種熒光參數(shù)的分析，可以得到有關(guān)光能利用途徑的信息[22]。Fo和Fm分別是暗適下的最小熒光和最大熒光，它們是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放和關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)o和Fm在陸海雜交F1代并未表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，海島棉做父本，雜交F2代的Fo和Fm值高于F1和親本，ΦPSⅡ=Yield=（Fm′-Fs）/Fm′[23]任一光照狀態(tài)下PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量，在相同環(huán)境條件下，海島棉的實(shí)際量子產(chǎn)量顯著高于陸地棉，正反交F1的實(shí)際量子產(chǎn)量介于兩者之間，沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，正反交F2的實(shí)際量子產(chǎn)量也介于海島棉和陸地棉之間。ETR代表了光電子傳遞的能力[24]，雜種F1表現(xiàn)出了一些優(yōu)勢(shì)，但不明顯，陸海雜交F2顯著高于F1和親本，反交F2電子傳遞速率顯著降低，因此可以選用陸地棉做母本，比較容易選育高光效品種。qP=（Fm′-Fs）/Fv′=1-（Fs-Fo′）/（Fm′-Fo′）[25]（基于“沼澤模型”）即由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低，植物吸收的光能主要用于光化學(xué)反應(yīng)、熒光、熱耗散，本研究發(fā)現(xiàn)，海島棉新海22號(hào)和陸地棉589光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qP差異不顯著，正反交F1沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，陸海雜交F2的qP顯著降低，但其電子傳遞能力顯著高于親本和F1，說明雖然光合電子傳遞能力較強(qiáng)，但其吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例較低。NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′=Fm/Fm′-1[25]反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，是衡量植物光保護(hù)能力的重要指標(biāo)。589的NPQ值顯著高于海島棉，說明其可將過剩光能轉(zhuǎn)化為熱耗散，避免強(qiáng)光損傷，進(jìn)行自我保護(hù)的能力較強(qiáng)，而陸海雜交后代則差異不顯著，也沒有雜種優(yōu)勢(shì)。Y（NO）[26]是指除了熱擴(kuò)散以外的熒光淬滅部分，若Y（NO）較高，表明入射光強(qiáng)超過了植物能接受的程度。這時(shí)，植物可能已經(jīng)受到損傷，或者（盡管還未受到損傷）繼續(xù)照光的話植物將要受到損傷，是光損傷的重要指標(biāo)。陸地棉589的Y（NO）顯著高于海島棉，一方面說明其耗散的過剩光能較多，另一方面也說明其受到強(qiáng)光損傷的幾率也在增大，陸海雜交后代的Y（NO）值介于陸地棉和海島棉之間，且沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。Y（NPQ）[26]與光保護(hù)機(jī)制相關(guān)的所有熱擴(kuò)散，若Y（NPQ）較高，一方面表明植物接受的光強(qiáng)過剩，另一方面則說明植物仍可以通過調(diào)節(jié)（如將過剩光能耗散為熱）來保護(hù)自身，是光保護(hù)的重要指標(biāo)，陸地棉的Y（NPQ）值顯著強(qiáng)于海島棉，說明其進(jìn)行光保護(hù)的能力高于海島棉，當(dāng)強(qiáng)光照射時(shí)，可將過剩光能轉(zhuǎn)化為熱擴(kuò)散的能力高于海島棉，從另外一個(gè)方面可說明陸地棉適應(yīng)環(huán)境的能力較強(qiáng)，陸海雜種后代沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm是PSⅡ[23]的最大量子效率，反映植物潛在最大光合能力，高等植物一般在 0.8～0.84 之間，當(dāng)植物受到脅迫（stress）時(shí)，F(xiàn)v/Fm顯著下降，陸地棉Fv/Fm值顯著低于海島棉，說明海島棉的最大光合能力顯著高于陸地棉，陸海雜種后代的Fv/Fm介于陸地棉和海島棉之間，也沒有表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。

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