谷子兩系雜交種制種技術(shù)研究

王娟菲, 麻慧芳, 趙雄偉, 史關(guān)燕

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所, 太原 030000; 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山西 太谷 030801)

谷子(Setariaitalica)是我國北方地區(qū)傳統(tǒng)的糧食作物,在干旱半干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用[1-2],同時(shí),谷子脫殼后的小米營養(yǎng)均衡,對糖尿病、心腦血管疾病、皮膚病等很多慢性疾病都有治療作用[3]。但是,作為悠久的栽培作物,其栽培面積逐年下降。新中國成立初期,全國谷子種植面積為 920.7萬hm2,單產(chǎn)為847 kg/hm2,20 世紀(jì) 60 年代,我國谷子的播種面積下降到600萬hm2。20 世紀(jì)70年代,由于栽培技術(shù)的改進(jìn),小麥、玉米的單產(chǎn)有了較大的提高,而同時(shí),小米由主食變成了輔食,谷子的市場需求減少,種植面積迅速下降,玉米和小麥逐漸取代了谷子。2016 年,全國谷子種植面積僅為 85.7 hm2,單產(chǎn)為2 669 kg/hm2。近年來,隨著人們的消費(fèi)水平的提高和對食品營養(yǎng)、健康安全的關(guān)注,小米的消費(fèi)需求逐年增加[4]。目前生產(chǎn)上以常規(guī)種種植為主,雜交種種植面積比較小,主要是因?yàn)殡s交種制種產(chǎn)量偏低、成本高,制種技術(shù)不成熟是制約雜交種推廣的主要原因[5]。為解決谷子雜交種的制種問題,谷子育種家在父母本的生育期、柱頭外露率、改善谷子農(nóng)藝性狀等方面做了大量研究[6-7]。崔貴梅等[8]對高度雄性不育系柱頭性狀研究證明,柱頭外露程度與異交結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān),指出育種時(shí)應(yīng)該關(guān)注長、強(qiáng)柱頭的母本材料。史關(guān)燕等[9]對谷子雜交種選育的研究表明,根據(jù)父母本開花時(shí)間,應(yīng)該錯(cuò)期播種,才能使父、母本花期相遇,花期相遇時(shí)間越長,授粉越充分,制種產(chǎn)量也越高。李素英[10]對雜交種產(chǎn)量及雜種優(yōu)勢的研究表明,雜交種的產(chǎn)量優(yōu)勢是建立在高結(jié)實(shí)性基礎(chǔ)之上。夏雪巖等[11]報(bào)道,外源噴施矮壯素可降低谷子雜交種株高,提高鞘莖粗、生物產(chǎn)量、增加谷子灌漿期葉片凈光合速率,增產(chǎn)效果顯著。李會(huì)霞等[12]研究表明,父母本與雜交種在分蘗數(shù)、株高、穗莖長、穗粗、千粒重等性狀上均存在一定的正相關(guān)關(guān)系,在選雜交組合時(shí)可以關(guān)注這些農(nóng)藝性狀。

雜種優(yōu)勢是大幅提高產(chǎn)量的重要手段之一,已經(jīng)在水稻、小麥、玉米上取得了重要的進(jìn)展[13-15]。谷子作為抗旱耐瘠、營養(yǎng)均衡的作物,其雜種優(yōu)勢利用擁有更廣闊的前景[16-17]。關(guān)于谷子雜種優(yōu)勢利用一直是以細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)開展育種研究[18]。谷子是自花授粉,由于穎花很小,人工去雄費(fèi)時(shí)費(fèi)力,因此不育系的選育和應(yīng)用成為雜種優(yōu)勢利用的有效方法。我國對谷子不育系的研究較早,培育出了一系列在生產(chǎn)上應(yīng)用的不育系材料,為谷子雜交種制種和雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎(chǔ)。1991年河北省農(nóng)林科學(xué)院王天宇通過種內(nèi)遠(yuǎn)緣雜交、輻射、轉(zhuǎn)育等途徑獲得了3個(gè)核型高度雄性不育系350 A、1066 A和桂741 A,并利用這3個(gè)不育系測交選出了兩系雜交谷。該雜交谷比常規(guī)谷子增產(chǎn)20%以上,雜種優(yōu)勢明顯[19]。隨后王玉文等[20-21]選育出不育度95%以上的高度雄性不育系長10 A,為我國西北春谷中晚熟區(qū)雜種優(yōu)勢的利用提供了基礎(chǔ)材料;并進(jìn)而育成中國首個(gè)中晚熟種植的抗除草劑谷子雜交種長雜谷2號(hào)。2000年趙治海等[22]成功研發(fā)“谷子光溫敏不育兩系法”,首次以谷子光溫敏不育兩系雜交,簡化了傳統(tǒng)雜交育種的流程,大幅提高了谷子產(chǎn)量。目前的研究主要關(guān)注于雜交種產(chǎn)量及相關(guān)性狀方面,而對谷子雜交種制種技術(shù)方面的研究報(bào)道很少。本試驗(yàn)以山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所選育的6個(gè)谷子雜交種為材料,分析雜交種不育系母本和恢復(fù)系父本在制種技術(shù)、產(chǎn)量相關(guān)性狀方面對制種的影響,從而篩選適宜的制種方法,提高制種產(chǎn)量,為雜交種的選育和推廣應(yīng)用提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

6個(gè)雜交種谷子均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所選育的優(yōu)勢雜交組合。組合涉及4個(gè)不育系母本汾4 A、汾92 A、汾20 A和汾57 A,6個(gè)恢復(fù)系父本J 29-1、K 16-4、K 15-9、K 47-10、安20和K 46-4。不育系和恢復(fù)系測配雜交組合見表1。

表1 6個(gè)雜交組合名稱Table 1 Names of 6 hybrid combinations

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年進(jìn)行,制種田設(shè)置在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所汾陽試驗(yàn)地,采用隨機(jī)區(qū)組排列,每個(gè)組合3次重復(fù),行長6.67 m,行距0.33 m,小區(qū)面積27.6 m2。設(shè)置4種種植方式,父母本行比為2∶6、2∶5、2∶4、2∶3種植。父、母本錯(cuò)期播種,保障父母本花期相遇;在盛花期每天07:00—09:00時(shí)人工輔助授粉2～3次,同一小區(qū)制種持續(xù)進(jìn)行7～10 d,田間管理同生產(chǎn)田。成熟后各小區(qū)在母本行間隨機(jī)取20穗,晾干后考種,3次重復(fù),考種項(xiàng)目包括:父、母本株高、穗長、穗重、粒重、出谷率、真雜種率、小區(qū)產(chǎn)量。各個(gè)性狀值為3個(gè)重復(fù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),SPSS 軟件分析不同制種組合的產(chǎn)量構(gòu)成因素和行比的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 父母本株高性狀差異

為了分析不同組合中真雜種率的影響因素,對每個(gè)組合的父、母本株高進(jìn)行測量,計(jì)算父、母本株高差。

由圖1可見,組合1父、母本高度差異小,存在授粉不充分的現(xiàn)象。組合3和組合4的父、母本高度相差大,為58～65 cm,組合2、組合5、組合6父、母本高度相差較小,在30～40 cm之間。父、母本株高差異直接影響花期授粉,適宜的高度差可以有效促進(jìn)授粉。

圖1 各個(gè)雜交組合父、母本株高差異Fig.1 Height diffidence between parents of each hybrid combinations

2.2 制種田父母本行比與產(chǎn)量的比較

6個(gè)雜交組合父、母本分別設(shè)置不同行比,分析不同行比下母本的穗長、穗重、粒重、出谷率、真雜種率及產(chǎn)量的差異,結(jié)果見圖2。圖2 A 表明,組合1產(chǎn)量最高的父母本行比為2∶6,折合產(chǎn)量達(dá)2 322.9 kg/hm2,父母本行比為2∶5的產(chǎn)量為1 834.0 kg/hm2,最低的為2∶3的行比,產(chǎn)量為1 152.4 kg/hm2。同時(shí),不同行比下組合1真雜種率為15%,真雜種率較低。如圖2 B,2∶6行比組合2產(chǎn)量最高,折合產(chǎn)量為1 238.9 kg/hm2。不同行比下出谷率也趨于一致(31%～37%),因此行比對出谷率影響不大。行比2∶3的制種產(chǎn)量最低,為575.8 kg/hm2。不同行比下真雜種率為18%～23%。圖2 C顯示,組合3行比2∶6制種產(chǎn)量最高,為1 454.9 kg/hm2,但真雜種率高,在35%～50%之間。圖2 D結(jié)果表明,組合4在行比2∶4產(chǎn)量最高,為1 158.8 kg/hm2。但是該行比下的真雜種率只有12.5%,并且該雜交種在不同行比內(nèi)真雜種率普遍比較低,因此不作為候選雜交種。如圖2 E所示,組合5在行比2∶4時(shí)產(chǎn)量最高,達(dá)1 848.8 kg/hm2,而且制種的出谷率、真雜種率都表現(xiàn)良好,4種不同行比出谷率28%～44%,真雜種率在23%～40%之間。不同行比之間,雜交種產(chǎn)量差異不大。因此該組合在任意行比下都是穩(wěn)產(chǎn)的。由圖2 F可知,組合6在父母本行比為2∶5和2∶6制種產(chǎn)量均達(dá)1 730 kg/hm2,真雜種率達(dá)30%以上,是比較理想的組合。

2.3 制種產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果(表2～表7)表明,組合1、組合2、組合3產(chǎn)量與行比呈顯著正相關(guān),即父、母本行比越大,產(chǎn)量越高,這也與圖2的結(jié)果一致,行比2∶6的制種產(chǎn)量最高。組合1產(chǎn)量與出谷率呈顯著負(fù)相關(guān),粒重與穗粗、穗重呈顯著正相關(guān)。組合2產(chǎn)量與粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。組合3行比與產(chǎn)量呈正相關(guān),其他因素與產(chǎn)量的相關(guān)性不大。組合4產(chǎn)量與所有因素都無相關(guān)性,并且該組合真雜種率低,不作為候選雜交組合,故不作分析。組合5產(chǎn)量與行比無顯著相關(guān)性,但是該組合真雜種率與穗重、出谷率均呈顯著負(fù)相關(guān)。組合6產(chǎn)量與穗長有顯著正相關(guān)關(guān)系。

注:A為組合1產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果;B為組合2產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果;C為組合3產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果;D為組合4產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果;E為組合5產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果;F為組合6產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果。圖2 6個(gè)雜交組合制種產(chǎn)量相關(guān)性狀結(jié)果Fig.2 The results of yield and characters in six hybrid combinations

表2 組合1產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficients between yield and characters in combination 1

表3 組合2產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficients between yield and characters in combination 2

表4 組合3產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)系數(shù)Table 4 The correlation coefficients between yield and characters in combination 3

表5 組合4產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)系數(shù)Table 5 The correlation coefficients between yield and characters in combination 4

表6 組合5產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)系數(shù)Table 6 The correlation coefficients between yield and characters in combination 5

表7 組合6產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)系數(shù)Table 7 The correlation coefficients between yield and characters in combination 6

3 討 論

雜種優(yōu)勢的利用是提高作物產(chǎn)量的有效方法[23],而谷子雜交種制種環(huán)節(jié)是谷子雜種優(yōu)勢利用的重要組成部分,制種產(chǎn)量的高低與穩(wěn)定是決定雜交種能否推廣的關(guān)鍵因素[24-25]。本研究對父、母本不同行比的6個(gè)雜交種制種產(chǎn)量進(jìn)行分析,結(jié)果表明,組合1,組合2,組合3,組合6在父、母本行比2∶6下,制種產(chǎn)量最高。組合5在行比2∶4時(shí)制種產(chǎn)量最高,這與李會(huì)霞等[26]的研究結(jié)果一致。對產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析得出,雜交種產(chǎn)量與行比呈顯著正相關(guān)。聶迎彬等[27]研究了AL型冬小麥不育系繁殖技術(shù),結(jié)果表明,在多個(gè)栽培措施中,行比對不育系繁殖產(chǎn)量的影響最大,其次為密度和赤霉素處理。在父母本行比為2∶2～2∶6時(shí),行比越大,產(chǎn)量越高。且在一定的行比范圍內(nèi),單位面積上不育系株數(shù)多,繁殖產(chǎn)量高,但是隨著行比的增大,異交結(jié)實(shí)率呈下降趨勢。本研究組合2,組合3在父母本行比2∶6時(shí)產(chǎn)量最高,2∶3行比產(chǎn)量普遍最低。所以,雜交種制種時(shí)父、母本遵循2∶6的行比最好,制種也高產(chǎn)。

雜交種在推廣應(yīng)用時(shí)不僅要考量制種產(chǎn)量,還要參考真雜種率,以便計(jì)算用種量。研究表明,父本的花粉量與真雜種率呈顯著性正相關(guān)[26]。本研究中,組合1父母本株高差異小,不同行比的制種產(chǎn)量從高到低依次為154、122、95、76 kg/667 m2,產(chǎn)量高于其他制種組合,但是真雜種率較低,這應(yīng)該是授粉不均勻?qū)е碌?與母本自交結(jié)實(shí)率以及柱頭異交結(jié)實(shí)率有關(guān)。本研究組合2,組合3的父、母本株高差在30～58 cm之間,真雜種率比較高,為20%～35%。因此在選育恢復(fù)系和不育系時(shí),一定的株高差,有助于父本花粉傳播授粉[28]。在選育母本時(shí),注重柱頭外露明顯,利于異交結(jié)實(shí)。陳世雷[29]對小麥雜交種制種的研究得出,父母本株高差異對異交結(jié)實(shí)率和制種產(chǎn)量有顯著的影響,回歸分析達(dá)到極顯著相關(guān)性。親本株高差5～45 cm范圍內(nèi),隨著株高差的逐漸增大,異交結(jié)實(shí)率和制種產(chǎn)量也同時(shí)增加,呈正相關(guān)性。因此,在以后的組合選育中,關(guān)注父、母本株高差是提高制種產(chǎn)量的措施之一。

4 結(jié) 論

不同的雜交種,父母本行比對產(chǎn)量的影響較大。本研究表明,父母本行比2∶6時(shí),雜交種制種產(chǎn)量最高。進(jìn)一步對雜交種父母本株高差異的比對發(fā)現(xiàn),父、母本株高相差大的組合,便于異交結(jié)實(shí),制種產(chǎn)量會(huì)明顯高于株高差異小的組合?？傊?產(chǎn)量是一個(gè)數(shù)量性狀,影響產(chǎn)量的因素也比較復(fù)雜,今后將更深入研究產(chǎn)量相關(guān)性狀,在雜交種制種技術(shù)上還需要?jiǎng)?chuàng)新。