采用GGE雙標(biāo)圖評(píng)價(jià)甘薯鄭紅22的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性

張曉申, 楊育峰, 曹 輝, 王雁楠, 左紅娟, 楊國(guó)紅, 楊曉平

(1.鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所, 鄭州 450005;2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所, 鄭州 450002)

甘薯起源于南美洲,具有高產(chǎn)、耐旱、耐瘠、適應(yīng)性廣等特點(diǎn),在世界各地廣泛種植[1]。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高,甘薯已從主要糧食、飼料作物逐步轉(zhuǎn)變成為工業(yè)原料、保健和特色食品原料等專用型原料作物[2-3]。鄭紅22 (原代號(hào)鄭04-4-2)系河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所與江蘇徐州甘薯研究中心聯(lián)合選育的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適兼用的甘薯新品種,2010年通過國(guó)家甘薯品種鑒定委員會(huì)鑒定(國(guó)品鑒甘薯 2010004),2015年獲新品種保護(hù)(20100946.1),2019年獲新品種登記[GPD甘薯(2019)410014]。鄭紅22萌芽性較好,中蔓,分枝數(shù)8個(gè)左右,莖蔓中等,葉片心形,頂葉和成年葉均為綠色,葉脈紫色,莖蔓綠色帶紫色;薯形短紡錘形,紫紅皮桔黃肉,結(jié)薯集中、薯塊較整齊,單株結(jié)薯3.8個(gè)左右,大中薯率一般;薯干平整,食味較好,干基淀粉含量較高,較耐貯;高抗莖線蟲病,抗根腐病,中抗黑斑病,綜合評(píng)價(jià)抗病性較好[4]。

農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等受多種性狀的影響,作物穩(wěn)產(chǎn)性是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)研究的重點(diǎn),研究者先后提出不同的分析方法[5-6]。GGE雙標(biāo)圖通過分析基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng),以圖形的方式直觀地對(duì)區(qū)試品種及環(huán)境效應(yīng)進(jìn)行科學(xué)描述和量化表達(dá)[6-8]。目前,GGE雙標(biāo)圖已被廣泛應(yīng)用于水稻[9]、玉米[10]、棉花[11]、谷子[12]、小麥[13]、大麥[14]、花生[15]、大豆[16]、高粱[17]、馬鈴薯[18]、燕麥[19]、小豆[20]、糜子[21]、蕎麥[22]等作物的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性分析、品種種植區(qū)域劃分[23-24]、種質(zhì)資源評(píng)價(jià)[25-26]、試驗(yàn)環(huán)境評(píng)價(jià)[27-28]。用GGE雙標(biāo)圖評(píng)價(jià)甘薯品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性等其他方面的研究,目前還未見報(bào)道。鑒于此,本研究應(yīng)用2008—2009年國(guó)家甘薯品種北方薯區(qū)區(qū)試鮮薯產(chǎn)量數(shù)據(jù),通過GGE雙標(biāo)圖的“豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性”功能圖和“適宜種植區(qū)域劃分”功能圖對(duì)鄭紅22等甘薯品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性進(jìn)行研究,旨在為甘薯鄭紅22的推廣應(yīng)用提供合理利用的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于鄭紅22在2008—2009年參加國(guó)家甘薯品種北方薯區(qū)區(qū)域試驗(yàn)鮮薯產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果。由表1可知,2008年參加區(qū)試甘薯品種14個(gè),2009年參加區(qū)試甘薯品種15個(gè),兩年試驗(yàn)中的鄭04-4-2為鄭紅22,對(duì)照品種均為徐薯18。

對(duì)照徐薯18是江蘇徐州地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強(qiáng),耐貯藏,高抗根腐病和適應(yīng)性廣的甘薯品種[29],多次被選作國(guó)家甘薯品種北方薯區(qū)區(qū)試對(duì)照品種。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

2008年10個(gè)試點(diǎn)分別為E 1(合肥)、E 2(阜陽(yáng))、E 3(漯河)、E 4(徐州)、E 5(鄭州)、E 6(寶雞)、E 7(石家莊)、E 8(濟(jì)南)、E 9(煙臺(tái))、E 10(北京),2009年9個(gè)試點(diǎn)分別為E 1′(合肥)、E 2′(阜陽(yáng))、E 3′(漯河)、E 4′(徐州)、E 5′(鄭州)、E 6′(寶雞)、E 7′(石家莊)、E 8′(煙臺(tái))、E 9′(北京)。與2008年比減少了濟(jì)南試驗(yàn)點(diǎn)。

1.3 試驗(yàn)方法

區(qū)域試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),4～5行區(qū),小區(qū)面積17.3～22.3 m2,收獲時(shí)收獲中間3行,密度為2 906～4 168株/667 m2。5—6月份栽插,10月份收獲,全生育期122～170 d。各試點(diǎn)均根據(jù)具體情況進(jìn)行了除草、治蟲、灌溉、排水等田間管理措施。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分統(tǒng)計(jì)析

采用R語(yǔ)言的GGE Biplot GUI程序包對(duì)2008—2009年國(guó)家甘薯品種北方區(qū)域試驗(yàn)的品種和試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行綜合分析和評(píng)價(jià)。數(shù)據(jù)按照G(基因型,即甘薯參試品種)、E(環(huán)境,即參試點(diǎn))、Y(產(chǎn)量),3列整理。通過軟件分析得出GGE雙標(biāo)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量方差分析

依據(jù)2008—2009年國(guó)家甘薯品種北方區(qū)域試驗(yàn)各參試品種多環(huán)境方差分析達(dá)到極顯著水平,由表2可知,2008年的基因主效應(yīng)(G)、環(huán)境主效應(yīng)(E)、基因×環(huán)境互作效應(yīng)(GE)分別占處理總變異的16.48%、56.50%、19.24%;2009年分別占總變異的16.92%、54.38%、23.25%;綜合2年分析,其中的環(huán)境主效應(yīng)(E)占總變異的比例最高,是產(chǎn)量變異的最主要因素;基因與環(huán)境互作效應(yīng)均大于基因主效應(yīng),表明甘薯品種的產(chǎn)量受地域環(huán)境的影響較大。為了更深入分析基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),運(yùn)用GGE雙標(biāo)圖能夠有效解決環(huán)境因素對(duì)品種的影響,科學(xué)評(píng)價(jià)基因型、基因×環(huán)境互作效應(yīng),指導(dǎo)各品種種植的適宜區(qū)域。

表2 2008—2009年國(guó)家甘薯北方區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 2 Joint variance analysis on the yield on national sweetpotato in northern region from 2008 to 2009

2.2 鄭紅22的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

采用 GGE雙標(biāo)圖分析法,能夠直觀明了地看出不同基因型品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,其評(píng)判的標(biāo)準(zhǔn)為,在豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性GGE雙標(biāo)圖中,帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸,正方向?yàn)槠贩N的平均高產(chǎn)方向,各品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上垂足越靠近正方向箭頭表示其豐產(chǎn)性越好;與平均環(huán)境軸垂直的軸代表品種的穩(wěn)定性,距離平均環(huán)境軸越近,穩(wěn)產(chǎn)性越好[6-7,11]。

由圖1可知,2008年國(guó)家甘薯品種北方薯區(qū)區(qū)試中的第1主成分AXIS 1效應(yīng)為51.94%,第2主成分AXIS 2效應(yīng)為19.9%,基因與環(huán)境互作效應(yīng)為71.84%,14個(gè)參試品種的豐產(chǎn)性表現(xiàn)依次為:G 8>G 11>G 9>G 10>G 6>G 14>G 1>G 7>G 2>G 5>G 12>G 4>G 3>G 13。在14個(gè)參試甘薯品種中鄭紅22(G 9)豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好,并且鄭紅22在平均環(huán)境軸線上投影距離較短,穩(wěn)產(chǎn)性較好。G 6穩(wěn)產(chǎn)性最好,G 3、G 9、G 14、G 1和G 13的穩(wěn)產(chǎn)性較好,G 8、G 5、G 7和G 4穩(wěn)產(chǎn)性較差。

圖1 2008年豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖Fig.1 High yield and stable yield function map in 2008

由圖2可知,2009年國(guó)家甘薯品種北方薯區(qū)區(qū)試中的第1主成分AXIS 1效應(yīng)為52.05%,第2主成分AXIS 2效應(yīng)為19.13%,基因與環(huán)境互作效應(yīng)為71.18%,GGE雙標(biāo)圖表明各參試品種的豐產(chǎn)性表現(xiàn)依次為:G 8>G 6>G 15>G 10>G 11>G 9>G 2>G 14>G 7>G 5>G 1>G 12>G 4>G 3>G 13,仍然是G 8的豐產(chǎn)性最好,G 13的豐產(chǎn)性最差,G 9排名第6,比對(duì)照G 14排名第8稍高。G 9距離平均環(huán)境軸最近,說明其穩(wěn)產(chǎn)性最好,其次是G 14、G 8、G 6、G 2、G 15穩(wěn)產(chǎn)性較好,G 3穩(wěn)產(chǎn)性最差。

圖2 2009年豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖Fig.2 High yield and stable yield function map in 2009

結(jié)果表明,鄭紅22的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性均表現(xiàn)為中等偏上,高于對(duì)照徐薯18,具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。

2.3 豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性綜合表現(xiàn)

GGE雙標(biāo)圖不僅能夠?qū)ψ魑锲贩N的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行獨(dú)立分析,而且能夠?qū)ψ魑锲贩N的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。GGE雙標(biāo)圖中以平均環(huán)境軸上箭頭的圓心代表最理想的品種,越靠近中心圓的品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性越好[6-8,11]。

2008年甘薯區(qū)試 GGE雙標(biāo)圖(圖3)顯示,G 9最靠近中心圓,最接近理想品種,表明其豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合表現(xiàn)最好,G 6、G 11和G 8次之,G 13距中心圓最遠(yuǎn),表明其綜合的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性較差。2009年甘薯區(qū)試GGE雙標(biāo)圖(圖4)可看出,G 8的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性綜合性狀最好,G 10、G 5、G 3、G 7、G 1、G 12、G 4、G 13的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性最差,G 9的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)中等,綜合排名第4,高于對(duì)照G 14(排名第7)。通過GGE雙標(biāo)圖對(duì)鄭紅22甘薯品種2年參加區(qū)試表現(xiàn)綜合分析表明,其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性均高于對(duì)照徐薯18,表明該品種也是一個(gè)目標(biāo)區(qū)域內(nèi)較符合理想品種的區(qū)試品種。

圖3 2008年GGE雙標(biāo)圖的理想品種圖Fig.3 Ideal variety map of GGE biplot in 2008

圖4 2009年GGE雙標(biāo)圖的理想品種圖Fig.4 Ideal variety map of GGE biplot in 2009

2.4 鄭紅22的適宜種植區(qū)域

GGE雙標(biāo)圖分析品種的適應(yīng)性是按照品種和環(huán)境的相互關(guān)系,將位于最外側(cè)的品種圖標(biāo)依次連接構(gòu)成一個(gè)多邊形,再經(jīng)過坐標(biāo)軸原點(diǎn)向多邊形各邊作垂線,將多邊劃分成不同的扇形區(qū)域,代表不同的試驗(yàn)環(huán)境,位于多邊形角頂?shù)钠贩N是該扇區(qū)試驗(yàn)環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種[7-8],試驗(yàn)環(huán)境代表的生產(chǎn)區(qū)域就是該品種的最適宜種植區(qū)域,而位于多邊形內(nèi)、靠近原點(diǎn)的品種是對(duì)環(huán)境變化不敏感的品種亦即穩(wěn)定品種[30]。

由圖5可知,2008年參試品種中位于多邊形角頂?shù)钠贩N為G 4、G 11、G 8、G 5、G 13,由其組成的多邊形被分成5個(gè)扇形區(qū),10個(gè)試點(diǎn)分布在其中的2個(gè)扇形區(qū)內(nèi),即10個(gè)試點(diǎn)被分為2個(gè)類型區(qū)。G 10和G 11適宜在E 8、E 1、E 7、E 2、E 4區(qū)域種植,其中G 11在該區(qū)域產(chǎn)量最高。品種G 6、G 14、G 9、G 8適合在E 3、E 6、E 5、E 9、E 10區(qū)域種植,G 8在該區(qū)域產(chǎn)量最高。G 14、G 6、G 9等靠近扇形區(qū)內(nèi)較靠近坐標(biāo)軸原點(diǎn),它們對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)不太敏感,其中以品種G 14最接近原點(diǎn),對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最不敏感,說明該品種的適應(yīng)性廣,鄭紅22離原點(diǎn)較近,表明該品種的適應(yīng)性較廣。G 9和對(duì)照G 14共同位于1個(gè)扇形區(qū),說明鄭紅22適宜在漯河、鄭州、寶雞、煙臺(tái)、北京等區(qū)域種植。

圖5 2008年GGE雙標(biāo)圖的適宜種植區(qū)域功能圖Fig.5 Functional map of suitable planting areas of the GGE biplot in 2008

由圖6可知,2009年參試品種中位于多邊形角頂?shù)钠贩N為G 1、G 11、G 8、G 10、G 3、G 13,由其組成的多邊形被分成7個(gè)扇形區(qū),9個(gè)試點(diǎn)分布在其中的4個(gè)扇形區(qū)內(nèi)。在離坐標(biāo)軸原點(diǎn)最近的是G 14,其次為G 9最接近原點(diǎn),表明這兩個(gè)甘薯品種對(duì)環(huán)境變化及反應(yīng)不敏感,適應(yīng)性廣。G 9、G 6、G 15、G 8在E 7、E 3、E 6、E 2、E 4區(qū)域環(huán)境內(nèi)生長(zhǎng)較好,說明甘薯鄭紅22適宜種植區(qū)域較廣。

圖6 2009年GGE雙標(biāo)圖的適宜種植區(qū)域功能圖 Fig.6 Functional map of suitable planting areas of the GGE biplot in 2009

3 結(jié)論與討論

本研究以2008—2009年國(guó)家甘薯品種北方薯區(qū)區(qū)試鮮食產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為材料,運(yùn)用基于R語(yǔ)言的GGE雙標(biāo)圖法對(duì)參試品種鄭紅22的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和區(qū)域適應(yīng)性進(jìn)行分析。GGE雙標(biāo)圖顯示,鄭紅22豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性顯著優(yōu)于對(duì)照徐薯18,徐薯18離坐標(biāo)軸原點(diǎn)最近,鄭紅22僅次于徐薯18,說明鄭紅22對(duì)環(huán)境變化不敏感,適宜種植范圍廣。此外,鄭紅22表現(xiàn)高抗莖線蟲病,且抗侵染、抗擴(kuò)散,比目前大多數(shù)品種抗性更好,對(duì)于莖線蟲病嚴(yán)重的區(qū)域種植意義較大。鄭紅22參加了2020年國(guó)家甘薯體系在新疆進(jìn)行的抗旱性鑒定,在所有參試品種中抗旱性表現(xiàn)突出,排名第一,而且在食味評(píng)價(jià)中也位居第一,為優(yōu)質(zhì)食用品種。因此,鄭紅22作為高抗莖線蟲病品種和抗干旱品種,在全國(guó)適宜地區(qū)可以推廣應(yīng)用。

甘薯國(guó)家區(qū)試通過田間試驗(yàn)鑒定新育成甘薯品種的豐產(chǎn)性、適應(yīng)性、品質(zhì)性狀及綜合表現(xiàn)等指標(biāo),客觀公正地評(píng)價(jià)參試品種特性和生產(chǎn)利用價(jià)值,為國(guó)家甘薯品種鑒定提供科學(xué)依據(jù)[31]。甘薯品種的鑒定要經(jīng)過多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn),從產(chǎn)量和種植區(qū)域上確定該品種的價(jià)值。品種區(qū)域試驗(yàn)主要依據(jù)產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)多少確定為新品種,但是對(duì)高產(chǎn)的穩(wěn)定性缺少系統(tǒng)的研究,將品種的區(qū)域劃分和穩(wěn)定性考慮到品種評(píng)價(jià)與應(yīng)用中會(huì)更有意義。高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和廣適性是農(nóng)作物品種選育最重要的經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量育種目標(biāo)[32-33]。同一個(gè)品種在不同環(huán)境中的產(chǎn)量表現(xiàn)或品種間的排序常常差異很大,育種工作者亟需一種能夠?qū)ζ贩N的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性進(jìn)行科學(xué)、準(zhǔn)確、快捷、直觀的分析評(píng)價(jià)方法,以便能夠準(zhǔn)確的對(duì)所選育的品種(系)升級(jí)和淘汰。過去常用方差分析、線性回歸分析、主成分分析、隸屬函數(shù)法、DTOPSIS法、灰色關(guān)聯(lián)度、AMMI模型等分析方法,但這些分析方法不能夠排除品種在不同的試驗(yàn)地點(diǎn)由于環(huán)境差異造成的影響,不能有效地對(duì)品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行同步分析[34]。GGE雙標(biāo)圖解釋的平方和比例中包括基因型和基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),比AMMI雙標(biāo)圖更精確和實(shí)用[35]。GGE雙標(biāo)圖能準(zhǔn)確、快捷、直觀地分析出農(nóng)作物的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和地域適應(yīng)性,是對(duì)品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性與適應(yīng)性評(píng)價(jià)最實(shí)用有效的統(tǒng)計(jì)方法,能有效地將品種、試點(diǎn)、品種與試點(diǎn)間效應(yīng)直觀展現(xiàn)出來(lái)[9-28]。GGE還可以應(yīng)用到作物種植密度[36-37]、栽培方式[38]、灌溉[39]對(duì)產(chǎn)量與環(huán)境的效應(yīng)分析上,下一步在研究甘薯栽培措施效應(yīng)分析上可以應(yīng)用。GGE雙標(biāo)圖為研究甘薯高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及適應(yīng)性提供了直觀有效的分析方法,為甘薯新品種的選育及推廣應(yīng)用提供準(zhǔn)確的理論依據(jù)。