西雙版納三縣市兩棲爬行動物多樣性

侯東敏，劉燕，盧曉強，輝洪，張棟儒，馬月 ，饒定齊

（1.中國科學(xué)院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明，650201；2.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，保定，071002；3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京，210042）

生物多樣性調(diào)查、觀測與評估工作能夠簡單有效地總結(jié)與評估某一地區(qū)的物種多樣性豐富度，同時為制定物種保護對策提供重要依據(jù)。兩棲動物屬于從水生到陸生的過渡動物類群且具有對生活環(huán)境高度敏感的特性［1］，因此作為生物多樣性的重要組成部分和環(huán)境健康的重要指示類群而受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注［2?3］。全球范圍內(nèi)兩棲爬行動物種群由于多重壓力已經(jīng)出現(xiàn)明顯的下降趨勢［4?5］。我國兩棲爬行物種在人為和自然等諸多因素的共同作用下正面臨著巨大的生存威脅，種群現(xiàn)狀不容樂觀，開展對兩棲爬行動物物種多樣性調(diào)查與保護工作已刻不容緩［6?7］。

西雙版納地區(qū)生境多樣，植被資源豐富，為兩棲爬行動物的生存和繁殖提供了重要場所，因此系統(tǒng)開展生物多樣性調(diào)查、觀測與評估工作，有助于聚焦本區(qū)域內(nèi)的重點性問題，如區(qū)域、物種遺傳資源等；有助于掌握本區(qū)域兩棲爬行動物的變化趨勢；有助于提出本區(qū)域兩棲爬行動物保護中存在的問題和查明棲息地受脅迫因素。本研究針對西雙版納景洪市、勐海縣和勐臘縣的兩棲爬行動物生物多樣性進行物種資源本底調(diào)查，以期掌握區(qū)域內(nèi)重點物種及棲息地的狀況與變化趨勢，為景洪市、勐?？h和勐臘縣的生物多樣性保護提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

西雙版納傣族自治州（21°10′—22°40′ N，99°55′—101°50′ E）屬于云南省最南端的熱帶濕潤區(qū)，其中東南部、南部和西南部分別與老撾、緬甸相連，鄰近泰國和越南，邊界線長達966.3 km。景洪市、勐海縣和勐臘縣的面積約19 096 km2，海拔477～2 429 m。位于西雙版納的瀾滄江縱貫?zāi)媳?，流?jīng)緬、老、泰、柬和越五國后匯入太平洋［8］。西雙版納境內(nèi)有多種動植物，其中屬熱帶植物居多，廣大茂密的森林給各種野生動物提供了理想的生息場所。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)全國生物多樣性調(diào)查網(wǎng)格設(shè)置的要求（《縣域兩棲類和爬行類多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定》），將景洪市、勐?？h和勐臘縣設(shè)置268 個10 km×10 km的有效網(wǎng)格，按照系統(tǒng)抽樣的方法和要求，同時考慮三縣市地形地貌復(fù)雜、部分區(qū)域具有較大范圍經(jīng)濟林作物區(qū)、野象活動區(qū)域以及道路交通等因素，基于全面性、科學(xué)性、重點性和可達性原則，樣點和樣線調(diào)查分別選取了76和51個調(diào)查網(wǎng)格（圖1）。每個調(diào)查網(wǎng)格根據(jù)實際地形地貌以及植被情況布設(shè)3～5 條（個）樣線（樣點）。原生林保存良好，植被多樣、動物生境復(fù)雜的樣區(qū)適當(dāng)增加樣線樣點數(shù)量。結(jié)合兩棲類夜晚活動多和爬行動物白天和夜晚均活動的類群特點，于2019 年5 月、8 月和10 月，2020 年1 月和8月，每個月調(diào)查1 次，共計5 次，每次調(diào)查約25 d，每天調(diào)查時間09：00—次日01：00。

圖1 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物調(diào)查樣點（A）和樣線（B）分布Fig.1 The distribution map of survey points（A）and survey lines（B）of amphibian and reptile in Jinghong，Menghai and Mengla

調(diào)查方法：（1）樣線調(diào)查。樣線長500～1 000 m，平均長約800 m，每條樣線的實際長度根據(jù)地形地貌、可操作性和實際需要來確定。樣線以行走路線為中心，每側(cè)寬2～5 m。調(diào)查人員以3 或4 人為一組，每組以2～3 km/h的速度沿途觀察，記錄樣線的起點和終點坐標(biāo)、海拔、生境類型及兩棲爬行動物的種類、數(shù)量、位點和受威脅因素等基礎(chǔ)信息。（2）樣點調(diào)查。樣點多選擇在沼澤區(qū)或有靜水池塘的環(huán)境，以半徑50～100 m 輻射調(diào)查、觀察。依據(jù)兩棲類的鳴叫聲［9］、爬行類的遇見率和隨機采集狀況確定不同物種的大致比例。（3）訪問調(diào)查。訪問對象以保護區(qū)護林員和當(dāng)?shù)鼐用駷橹鳎柚吨袊鴥蓷珓游锛捌浞植疾噬珗D鑒》［10］進行物種的辨認與鑒定。此外，在實地調(diào)查過程中記錄非樣線、樣點調(diào)查中隨機發(fā)現(xiàn)的兩棲爬行動物個體（如“路殺”、當(dāng)?shù)鼐用駴_突等），記錄相關(guān)信息。（4）文獻調(diào)查。查閱文獻，補充野外樣線樣點調(diào)查及訪問調(diào)查未能調(diào)查到的物種，根據(jù)文獻內(nèi)容補充相應(yīng)信息。

2.2 分類依據(jù)

物種鑒定及生態(tài)類型等依據(jù)《中國動物志：兩棲綱》［11?13］、《中國動物志：爬行綱》［14?16］、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》［10］和中國兩棲、爬行動物和更新名錄［17］，以及云南省爬行動物名錄和地理區(qū)劃更新［18］，同時參考中國兩棲類網(wǎng)站（http：//www.am?phibiachina.org）和爬行動物數(shù)據(jù)庫（http：//www.reptile-database.org）等。兩棲爬行動物地理區(qū)系及分布型參考《中國動物地理》［19］，其中未涉及物種則根據(jù)實際分布區(qū)域確定。兩棲爬行動物瀕危等級劃分參照《中國脊椎動物紅色名錄》［20］，其中未涉及物種暫定為“未評估（NE）”。特有種參考《中國生物多樣性紅色名錄·脊椎動物·第四卷·兩棲動物》［21］和《中國生物多樣性紅色名錄·脊椎動物·第三卷·爬行動物》［22］。國家保護級別參見最新的《國家重點保護野生動物名錄》［23］。另外還進行國家保護的有重要生態(tài)、科學(xué)、社會價值的陸生野生動物［24］和瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約［25］的鑒定。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

樣線樣點分布圖采用ArcGIS 10.2 軟件包制作，瀕危等級、保護級別和海拔分布等分析采用WPSExcel 2021 軟件完成作圖。利用已統(tǒng)計的兩棲爬行動物物種名錄，采用G-F指數(shù)［26］計算動物物種多樣性。

（1）F指數(shù)：

DF，k是指k科中的物種多樣性：

式中：Pi=Sk，i/Sk，Sk為名錄中k科中的物種數(shù)，Sk，i為名錄中k科i屬中的物種數(shù)。n為名錄中k科中的屬數(shù)，m為名錄中科數(shù)。

（2）G指數(shù)：

式中：qj=Sj/S，S為名錄中的物種數(shù)，Sj為名錄中j屬中的物種數(shù)，P為名錄中的屬數(shù)。

（3）G-F指數(shù)：

3 結(jié)果

3.1 物種組成

調(diào)查共發(fā)現(xiàn)兩棲類76種，隸屬于3目10科39屬；其中景洪發(fā)現(xiàn)57種，隸屬于3目10科35屬；勐海發(fā)現(xiàn)55種，隸屬于3目10科35屬；勐臘發(fā)現(xiàn)59種，隸屬于3目9科32屬（表1）。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)爬行類88種，隸屬于2目20科62屬；其中景洪發(fā)現(xiàn)77種，隸屬于2目19科57屬；勐海發(fā)現(xiàn)55種，隸屬于2目15科42屬；勐臘發(fā)現(xiàn)65種，隸屬于2目18科50屬（表1）。

表1 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物物種調(diào)查情況Tab.1 Amphibian and reptile species survey in Jinghong，Menghai and Mengla

3.2 G-F指數(shù)

景洪、勐海和勐臘的兩棲類和爬行類的G-F指數(shù)見表2。F指數(shù)高于G指數(shù)，根據(jù)G-F指數(shù)公式可知兩棲類和爬行類的G-F值為正。整體上爬行類的G-F指數(shù)大于兩棲類動物。三縣市比較的結(jié)果顯示，兩棲類動物的G-F指數(shù)：景洪>勐海>勐臘；而爬行類動物的G-F指數(shù)：景洪≈勐臘>勐海。

表2 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物多樣性評估Tab.2 Diversity assessment of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

3.3 保護和珍稀瀕危物種

兩棲類的瀕危等級物種數(shù)見圖2A，包括極危物種1種，具體物種名錄見附錄1。爬行類的瀕危等級物種數(shù)見圖2A，包括極危物種7種，具體物種名錄見附錄2。兩棲類的保護等級情況見圖2B，包括國家二級重點保護野生動物3種，具體物種名錄見附錄1。爬行類的瀕危等級物種數(shù)見圖2B，包括國家一級重點保護野生動物3種，國家二級重點保護野生動物12種，具體物種名錄見附錄2。西雙版納景洪市、勐?？h和勐臘縣兩棲爬行動物的特有性見圖2C，具體物種名錄見附錄1 和附錄2。

圖2 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物瀕危等級（A）、保護級別（B）和特有性（C）Fig.2 Endangered state（A），protection level（B）and endemic（C）of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

3.4 區(qū)系組成、分布型和特有性

西雙版納景洪市、勐?？h和勐臘縣的兩棲爬行動物在中國動物地理區(qū)劃中屬于東洋界、華南區(qū)（表3）。從分布型來看，景洪市、勐海縣和勐臘縣的兩棲爬行動物主要為南中國型和東洋型分布（表4）。

表3 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物區(qū)系組成Tab.3 Fauna composition of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

表4 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物分布型Tab.4 Distribution type of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

3.5 海拔分布和生態(tài)類型

西雙版納景洪市、勐海縣和勐臘縣的兩棲爬行動物均主要分布在海拔500～2 000 m 的區(qū)域（圖3A）。兩棲動物的生態(tài)類型主要集中于水域型、森林型和草地型；爬行動物的生態(tài)類型主要集中于森林型、水域型和灌叢型（圖3B）。

圖3 景洪、勐海和勐臘兩棲爬行動物的海拔分布（A）和生態(tài)類型（B）Fig.3 Altitude distribution（A）and ecotype（B）of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

4 討論

兩棲爬行動物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著初級、中級和高級消費者的重要角色［27］。兩棲爬行動物的能量需求相對較低，活動范圍較小，密度較高［28?29］，因此研究其時空分布格局對于物種保護具有重要意義。本次調(diào)查共記錄西雙版納景洪市、勐?？h和勐臘縣兩棲類76種，隸屬3目10科39屬；爬行類88種，隸屬2目20科62屬。與黃祝堅［30］調(diào)查的兩棲類2目5科9屬17種，爬行類3目11科21屬30種；西雙版納自然保護區(qū)綜合考察團［31］調(diào)查的兩棲類3目8科17屬38種，爬行類3目14科40屬60種；楊德華［32］調(diào)查的兩棲類3目8科19屬44種，爬行類3目14科39屬63種的歷史記錄相比，此次調(diào)查的兩棲爬行動物的科屬種數(shù)量均有增加，可能是近年來生物技術(shù)的進步與分子生物學(xué)分類的細化，導(dǎo)致科屬種的分類更為精確詳細。調(diào)查結(jié)果表明，景洪市、勐臘縣和勐?？h的兩棲動物物種數(shù)均較豐富，而景洪市和勐臘縣的爬行動物物種數(shù)較勐?？h豐富，最主要的原因可能是由于勐海的縣域面積較景洪和勐臘小，此外，勐海縣內(nèi)爬行類歷史調(diào)查的深度和棲息地環(huán)境的變化也可能是原因之一，若需確定具體影響因素仍需進一步調(diào)查。

在本次調(diào)查到的兩棲類和爬行類物種中，部分物種因分類地位尚未明確，科屬具體分類方法存在較大爭議（附錄1和附錄2）。如Chen等［33］和Mahony等［34］分別使用不同的多基因片段數(shù)據(jù)證明廣義角蟾屬（Megophryssensu lato）并非單系。根據(jù)袁智勇等［35］最新對云南省兩棲動物的物種名錄修訂結(jié)果，將角蟾屬（Megophrys）拆分為4種，即除原先角蟾屬外，增加了無耳蟾屬（Atympanophrys）、布角蟾屬（Boulenophrys）和異角蟾屬（Xenophrys），本研究的調(diào)查物種已按照最新的分類方法進行統(tǒng)計。又如本次調(diào)查所得變色樹蜥（Calotes versicolor），具體分類地位尚未確認，Liu等［36］描述伊江樹蜥（C.irawadi）為原記錄變色樹蜥的滇西種群的誤定種。由此側(cè)面反應(yīng)，兩棲爬行動物的分類工作亟需借助分子生物學(xué)等先進科學(xué)手段，加快分類工作進程，以期促進物種科屬命名的統(tǒng)一性。

G-F指數(shù)與動物類群科內(nèi)屬種分布有關(guān)，若某科內(nèi)的物種數(shù)越多，則其在屬間的分布越均勻，從而具有較高的G-F指數(shù)；而擁有較多的單種科和單屬科則具有較低的G-F指數(shù)［37］。從動物類群的角度分析，景洪市、勐海縣和勐臘縣兩棲類的DG和DF值均低于爬行類，這表明兩棲類科間和屬間的多樣性均較爬行類低；由于DG

近年來，兩棲爬行動物種群由于受到多種因素威脅，種群數(shù)量已經(jīng)出現(xiàn)明顯下降趨勢［38?39］，根據(jù)蔣志剛等［20］對中國兩棲動物受威脅現(xiàn)狀評估的結(jié)果顯示，兩棲類和爬行類受威脅物種分別占43.1%和29.7%，因此，兩棲爬行動物的生存現(xiàn)狀已不容樂觀［40］。本次調(diào)查結(jié)果表明，景洪市、勐?？h和勐臘縣兩棲類和爬行類中盡管無危物種的數(shù)量最高，但兩棲類的易危物種和爬行類的極危和瀕危物種數(shù)量也較多，開展物種保護工作已刻不容緩。另外，未評估物種也較多，動物資源受威脅的調(diào)查工作需同步加快進行。本次調(diào)查中，西雙版納三縣市兩棲爬行動物的分布型主要為東洋型，區(qū)系組成為華南區(qū)比例高，而且特有種數(shù)量也較多，能夠說明兩棲爬行動物的區(qū)系成分具有較為明晰的性質(zhì)，并且此地的兩爬類物種分化迅速。在海拔的垂直分布上，景洪市、勐?？h和勐臘縣的兩棲爬行動物均在海拔500～2 000 m分布最廣泛；而在生態(tài)類型上，兩棲類和爬行類在水域型和森林型的分布均最廣泛。這可能是由于西雙版納的生境多樣，具有較密的植被覆蓋和河流分布的地理條件，兩棲爬行物種演化依托豐富的生境多樣性從而具有特異的適應(yīng)性狀。

人類活動被認為是目前引起較高物種滅絕率和種群數(shù)量下降的主要原因［39，41］，主要包括道路鋪設(shè)、房屋建設(shè)、放牧和森林砍伐等［42］，近年來道路致死［43］和濫用殺蟲劑［44］也逐漸成為影響兩棲爬行動物數(shù)量的主要原因。大量的人類活動不僅導(dǎo)致生物多樣性降低，而且還破壞生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能［45］。本次調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)對景洪市、勐?？h和勐臘縣兩棲爬行動物影響因素主要包括：（1）棲息地破壞、片段化與喪失；（2）環(huán)境污染，包括工農(nóng)業(yè)污水排放和農(nóng)藥殘留污染等；（3）象群活動，大象侵襲后留下的樹干裂縫等成為許多昆蟲理想的棲身之地，為兩棲爬行動物提供較為豐富的食物資源，但同時可能破壞兩棲爬行動物的生境，如沼澤、池塘。因此建議實施環(huán)境監(jiān)測和監(jiān)督，建立環(huán)境監(jiān)測、監(jiān)督反饋體系，在生產(chǎn)生活過程中應(yīng)充分論證工程建設(shè)對環(huán)境和生物多樣性的影響，減少對兩棲爬行動物及其棲息地的破壞。此外，還要加強生態(tài)環(huán)境保護和恢復(fù)，控制和合理使用農(nóng)藥、化肥農(nóng)藥，積極開展珍稀瀕危物種的拯救和保護工作，維持和維護生物物種資源的持續(xù)生存。

致謝：感謝生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所吳軍，中國科學(xué)院昆明動物研究所劉碩，研究生劉宇、何圓圓，云南西雙版納國家級自然保護區(qū)管護局張培松，云南銅壁關(guān)省級自然保護區(qū)管護局尹發(fā)旺，以及張金寶、張紅元、王加忠、王家光、歐陽德才、歐陽磊和楊彥慧等同志在本次調(diào)查中提供的支持與協(xié)助！

附錄1 景洪市、勐?？h和勐臘縣兩棲動物名錄Appendix 1 List of amphibians in Jinghong，Menghai and Mengla

續(xù)附錄1

續(xù)附錄1

附錄2 景洪市、勐?？h和勐臘縣爬行動物名錄Appendix 2 List of reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

續(xù)附錄2

續(xù)附錄2