基于最大熵模型預測瀕危藏藥尼泊爾黃堇適生分布區(qū)

楊冬璠 ，趙麗萍 ，汪圣 ，旦增頓珠 ，徐福春，

1.西藏大學醫(yī)學院，西藏 拉薩 850000； 2.西藏職業(yè)技術學院，西藏 拉薩 850000；3.西藏大學藏藥現代化研發(fā)與藏藥質量檢測實驗中心，西藏 拉薩 850000

尼泊爾黃堇Corydalis hendersoniiHemsl.是罌粟科紫堇屬植物，為藏藥日官孜瑪的基源植物，主要分布于我國新疆西部、西藏中部至西部[1]，以全草入藥，藏醫(yī)主要用于治療“木布”病。藥理研究表明，尼泊爾黃堇具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗血小板聚集、抗氧化及保護心臟作用[2-4]。尼泊爾黃堇于2000年被確定為我國一級瀕危保護物種，由于市場需求大、過度開發(fā)利用，其野生資源處于瀕危狀態(tài)[5]。

最大熵（MaxEnt）模型于1957年提出，具有預測結果準確、模型穩(wěn)定、與實際分布結果吻合的特點，在對瀕危物種潛在分布區(qū)及入侵物種潛在擴散區(qū)預測領域得到廣泛認可[6]。本研究旨在利用地理信息系統(tǒng)（GIS），通過構建MaxEnt模型對尼泊爾黃堇當前和未來適生區(qū)進行模擬預測，為瀕危藏藥尼泊爾黃堇的保護和合理開發(fā)利用奠定理論基礎，同時為其他藏藥野生資源適生區(qū)預測和保護提供參考依據。

1 資料與方法

1.1 分布信息

基于全球生物多樣性信息平臺（http://www.gbif.org/）數據庫的標本信息和實際野外調查工作記錄的數據，共收集尼泊爾黃堇分布點75個，基本覆蓋現有已知的分布范圍。為防止樣點分布過于密集產生過度擬合現象，通過ArcGIS10.4軟件將收集到的數據以1 km設置緩沖區(qū)，去除相交數據，最后整理得到50個數據，基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站（http://www.tianditu.gov.cn/）下載審圖號為GS（2019）1822號的標準地圖制作分布樣點（見圖1），尼泊爾黃堇主要分布在西藏中部及南部地區(qū)。

圖1 尼泊爾黃堇樣點分布

1.2 環(huán)境因子數據采集

本研究所用當代氣候數據（1950－2000年）和19個環(huán)境因子（見表1）來自WorldClim（http://www.worldclim.org），數據版本1.4，空間分辨率10 min。將所有環(huán)境因子錄入相同的坐標系，地形因子柵格數據重采樣，空間分辨率為10 min。未來氣候數據同樣下載自WorldClim網站，選擇2041－2060年（2050S）和2061－2081年（2070S）2個未來時期，使用GCSM4全球氣候模型，選擇不同的代表性濃度路徑（RCP）模擬未來二氧化碳的排放情況，本研究選擇RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5分別代表低、中、高3種RCP情景。

表1 環(huán)境因子數據

1.3 模型構建

使用MaxEnt3.4.1軟件構建尼泊爾黃堇當前和未來不同生境適宜程度分布模型。選擇75%數據作為訓練集用于模型預測，剩余25%數據作為測試集用于驗證模型精度，選擇Jackknife檢驗對變量的相對重要性進行評估，輸出形式選擇概率圖（Logistic），其他參數為默認[7-8]。

用受試者工作特征（ROC）曲線下面積（AUC）評估模型預測精度。AUC為0.70～0.80表示預測結果一般，0.81～0.90表示預測結果良好，0.91～1.00表示預測結果極好。為確保模型的穩(wěn)定性，初次運行模型重復次數為10次，得到訓練集平均AUC為0.934，測試集平均AUC為0.981，表明模型預測精度和準確度較高。將尼泊爾黃堇適生區(qū)按適宜指數劃分為5個等級：0～0.10為非適宜區(qū)，0.11～0.30為低適宜區(qū)，0.31～0.50為中適宜區(qū)，0.51～0.70為較高適宜區(qū)，0.71～1.00為高適宜區(qū)。采用ArcGIS10.4軟件，根據適宜指數，生成分布圖。

2 結果分析

2.1 模型預測評價

尼泊爾黃堇ROC曲線訓練集AUC=0.994，測試集AUC=0.989，表明MaxEnt模型預測結果極好，可信度高。尼泊爾黃堇分布預測模型ROC曲線見圖2。

圖2 尼泊爾黃堇分布預測模型ROC曲線

2.2 適生區(qū)分布

根據中華人民共和國民政部統(tǒng)計的中華人民共和國2020年行政區(qū)劃統(tǒng)計表（http://www.xzqh.mca.gov.cn/statistics/）計算國土面積為963.847 3×104km2。尼泊爾黃堇在當前氣候環(huán)境下適生區(qū)分布見圖3。適宜區(qū)總面積為264.412×104km2，占中國國土總面積的27.43%，在西藏、青海、新疆、甘肅、四川均有分布。其中低適宜區(qū)面積為49.185×104km2，占適宜區(qū)總面積的5.10%；中適宜區(qū)面積為111.681×104km2，占適宜區(qū)總面積的11.59%；較高適宜區(qū)和高適宜區(qū)面積分別為93.416×104km2和10.13×104km2，分別占適宜區(qū)總面積的9.69%和1.05%。

圖3 當前氣候環(huán)境下尼泊爾黃堇適宜區(qū)分布

根據預測結果，高適宜區(qū)主要分布在西藏中南部，如拉薩、山南及日喀則等地區(qū)；較高適宜區(qū)主要分布在西藏中部、北部及東部地區(qū)，新疆西南部、東南部，青海西南部、東北部及四川西部地區(qū)。

2.3 環(huán)境因子分析

通過MaxEnt模型迭代運算和歸一化處理，得到19個環(huán)境因子的貢獻率見表2。累計貢獻率為98.8%，其中溫度因子累計貢獻率為72.2%，降水因子累計貢獻率為27.6%。溫度因子中貢獻率最大的因子是等溫性，貢獻率為28.2%；降水因子中貢獻率最大的是最干月降水量，貢獻率為12.7%。確定影響尼泊爾黃堇分布的主要環(huán)境因子為等溫性、最暖季平均溫度、最干月降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度、年平均氣溫、最暖月最高溫等。

表2 尼泊爾黃堇19個環(huán)境因子貢獻率

通過Jackknife檢驗分析每個環(huán)境因子對預測結果的影響大小，結果見圖4。將檢驗結果與MaxEnt模型預測結果結合，最終將等溫性、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、最干季度平均溫度、最冷季度降水量、溫度季節(jié)性變化標準差確定為主要影響因子。通過對環(huán)境因子的分析可知，溫度是影響尼泊爾黃堇生態(tài)適宜性分布的主要因子。

圖4 尼泊爾黃堇生態(tài)分布環(huán)境因子刀切圖

2.4 未來氣候條件下尼泊爾黃堇適生區(qū)分布

本研究繪制了2個未來時期、3種RCP情景下的尼泊爾黃堇生態(tài)分布等級圖（見圖5），以探討未來氣候環(huán)境變化下尼泊爾黃堇潛在分布變化。

由圖5可知，未來氣候變化對尼泊爾黃堇潛在分布有一定影響，生態(tài)適宜區(qū)等級變化較大。在未來氣候環(huán)境下，尼泊爾黃堇適宜區(qū)總面積減少，減少的面積約為現有適宜區(qū)面積的3.35%～9.65%。非適宜區(qū)面積增加，主要為當前氣候下新疆的低適宜區(qū)變?yōu)榉沁m宜區(qū)。未來2個時期，尼泊爾黃堇在全國總體分布變化較小，但較高適宜區(qū)分布向西藏地區(qū)集中偏移，高適宜區(qū)在青海西南部少量出現。2050S時期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊爾黃堇高適宜區(qū)面積分別為6.708×104km2、5.762×104km2、5.122×104km2；2070S時期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊爾黃堇高適宜區(qū)面積分別為 5.873×104km2、4.426×104km2、3.535×104km2。由此可知，隨著RCP濃度增加，較高適宜區(qū)和高適宜區(qū)面積縮小。在RCP情境不變的情況下，隨著時間增長，適宜區(qū)面積減少的幅度增加。

圖5 不同時期和氣候情景下尼泊爾黃堇適宜性等級

未來氣候條件對尼泊爾黃堇適生區(qū)分布的影響可總結為3類：第1類為適宜區(qū)分布面積減少且適宜性降低，如新疆北部地區(qū)適宜區(qū)分布面積減小，南部適宜區(qū)等級由較高適宜區(qū)降為中適宜區(qū)；第2類為適宜區(qū)分布面積不變但適宜區(qū)等級降低，如青海西北部由中適宜區(qū)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)、四川西部由較高適宜區(qū)變?yōu)橹羞m宜區(qū)、四川北部由中適宜區(qū)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)；第3類為適宜區(qū)分布面積不變但適宜區(qū)等級增加，如青海西南部由較高適宜區(qū)變?yōu)楦哌m宜區(qū)。

3 討論

尼泊爾黃堇是一種高山藥用植物，其最佳生長溫度為-2.5 ℃，具有很強的耐寒、耐貧瘠能力，可以調節(jié)自身適應嚴寒、干旱等惡劣環(huán)境[1]。本研究運用MaxEnt模型預測在當前和未來氣候下尼泊爾黃堇適生區(qū)分布變化，該模型訓練集和測試集AUC均大于0.9，表明預測結果準確。通過MaxEnt模型與Jackknife檢驗結合確定19個環(huán)境因子中，等溫性、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、最干季度平均溫度、最冷季度降水量、溫度季節(jié)性變化標準差為主要影響因子，表明尼泊爾黃堇的生存環(huán)境是低溫、半濕潤且溫度和降水量變化大，與之前報道一致[9]。

本研究顯示，當前尼泊爾黃堇的高適宜區(qū)主要分布在西藏中南部地區(qū)。在未來氣候環(huán)境條件下，尼泊爾黃堇適宜區(qū)總面積和較高適宜區(qū)、高適宜區(qū)面積均有不同程度減少，中適宜區(qū)、低適宜區(qū)和非適宜區(qū)面積有不同程度增加。近1個世紀以來，全球變暖導致生態(tài)環(huán)境變化顯著，這些變化也影響了物種分布[10]，這種影響在高海拔地區(qū)最為明顯[9]。隨著RCP增加，尼泊爾黃堇適宜區(qū)面積縮小，其原因是隨著二氧化碳排放增加，全球變暖現象加劇，溫度上升導致喜低溫的尼泊爾黃堇數量減少，適宜區(qū)面積也相應縮小。同時表明溫度對尼泊爾黃堇分布的影響較大，這一結果與Sun等[10-11]觀點一致。

目前，尼泊爾黃堇被確定為我國一級瀕危保護物種，在市場流通中均為野生資源，由于過度開采導致其瀕危狀態(tài)加劇，未來氣候變化可能導致尼泊爾黃堇的分布進一步縮小，加劇其瀕危程度。結合本研究對尼泊爾黃堇未來分布的預測結果，提出以下建議：①加強就地保護措施?？梢酝ㄟ^建立自然保護區(qū)等措施達到保護目的。②實施遷地保護政策。在適宜區(qū)減少的情況下，加強遷地保護措施，通過開發(fā)人工栽培技術等達到保護目的。