新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)不同坡向叢生野核桃年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)

魏海英, 黎一陽(yáng), 賴曉輝, 張維*

新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)不同坡向叢生野核桃年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)

魏海英1, 黎一陽(yáng)2, 賴曉輝1, 張維1*

(1. 伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院，資源與生態(tài)研究所，新疆 伊寧 835000; 2. 第四師伊犁職業(yè)技術(shù)學(xué)校，新疆 伊寧 835000)

通過對(duì)新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)叢生野核桃()進(jìn)行普查，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，采用勻滑技術(shù)編制種群靜態(tài)生命表，并運(yùn)用時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，從而獲得叢生野核桃樹的齡級(jí)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，不同坡向叢生野核桃以中齡級(jí)為主，年齡結(jié)構(gòu)呈兩頭小中間大的紡錘型；4個(gè)坡向種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)V雖大于0，但最大僅為19.10%，且V?極低，最大為1.12%，陽(yáng)坡種群增長(zhǎng)趨勢(shì)最高，抗干擾能力最強(qiáng)，種群穩(wěn)定性最好，半陽(yáng)坡種群增長(zhǎng)趨勢(shì)最弱，抗干擾能力最弱，種群穩(wěn)定性最差；各坡向種群均存在多個(gè)死亡高峰，陽(yáng)坡最高峰在15齡級(jí)，半陽(yáng)坡在15和18齡級(jí)，陰坡和半陰坡均在9齡級(jí)，存活曲線更接近Deevey-Ⅱ型；在未來2、5、10齡級(jí)后，中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，老齡個(gè)體呈增加趨勢(shì)，叢生野核桃種群穩(wěn)定性難以長(zhǎng)期維持。因此對(duì)叢生野核桃幼苗的保護(hù)非常關(guān)鍵。

野核桃; 靜態(tài)生命表; 齡級(jí)結(jié)構(gòu); 種群動(dòng)態(tài)

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是某一種群個(gè)體生存能力和生存環(huán)境相互作用的結(jié)果，是用來研究種群密度或規(guī)模在空間、時(shí)間上的變化規(guī)律，對(duì)闡述瀕危植物的保護(hù)和利用具有重要意義[1–3]。年齡結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)指數(shù)、種群生命表、存活曲線、時(shí)間序列分析模型是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)常用的方法。其中年齡結(jié)構(gòu)決定了種群的繁殖能力和發(fā)展趨勢(shì)[4]；種群動(dòng)態(tài)指數(shù)既可彌補(bǔ)在種群結(jié)構(gòu)比較評(píng)價(jià)中等級(jí)歸類劃分的不足，又可解決對(duì)群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量比較評(píng)價(jià)的問題[5]；種群生命表及其所構(gòu)建的存活曲線既可以反映生存現(xiàn)狀，又可以反映植物與外界環(huán)境的適合度[6–7]；時(shí)間序列分析模型能預(yù)測(cè)同一年齡級(jí)種群未來波動(dòng)變化趨勢(shì)[8]。因此通過這些方法可以比較科學(xué)的評(píng)估種群數(shù)量動(dòng)態(tài), 了解種群生存現(xiàn)狀,揭示種群生存潛力及致危原因。

野核桃()為胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬的高大落葉喬木，國(guó)家Ⅱ級(jí)漸危物種，是珍貴的第三紀(jì)溫帶落葉闊葉林的殘遺成分，是新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)的建群物種之一。在亞洲，野核桃僅在鞏留縣新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)成片分布，霍城縣的大、小西溝內(nèi)零星分布[9]。它對(duì)研究栽培核桃的起源、演化，古植物區(qū)系的變遷，第三、第四紀(jì)氣候變化具有特殊重要的科學(xué)和生態(tài)價(jià)值，對(duì)保護(hù)伊犁野果林生物多樣性、維護(hù)和改善區(qū)域生態(tài)平衡起至關(guān)重要的作用[10]。前人對(duì)野核桃的研究主要集中在種質(zhì)資源分布[9–11]、生物及生態(tài)學(xué)特征[9–10]、繁殖生物學(xué)[11–13]、種群生態(tài)學(xué)[14–15]、保護(hù)遺傳學(xué)[16–17]等方面。目前關(guān)于叢生野核桃種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)尚未見報(bào)道。本研究以野核桃自然保護(hù)區(qū)4個(gè)坡向叢生野核桃為研究對(duì)象，對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行定量統(tǒng)計(jì)分析，并預(yù)測(cè)種群未來發(fā)展動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，以期對(duì)保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理和該物種的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)位于伊犁哈薩克自治州鞏留縣城南伊什格力克山的峽谷中(43°22′56″～ 43°25′40″ N，82°15′28″～82°17′23″ E)，保護(hù)區(qū)東、南、北由大山環(huán)抱，向西敞開，能有效減弱冷空氣和寒流的侵襲，而有利于黑海濕氣和巴爾喀什暖流進(jìn)入[9,15]。保護(hù)區(qū)總面積1 180 hm2，其中野核桃分布約44 hm2；野核桃最低分布海拔1 241 m，最高分布海拔1 670 m[9–10]。年均溫7.6 ℃，7月均溫19.7 ℃,1月均溫–3.3 ℃，無霜期150 d，年均降水量580 mm,年均空氣相對(duì)濕度70%～80%[12–14]。保護(hù)區(qū)內(nèi)覆蓋深厚的第四紀(jì)黃土層，按照海拔高度依次發(fā)育了高山草地土、亞高山草地土、山地灰褐色森林土、山地黑鈣土、山地栗鈣土[10,18–19]。保護(hù)區(qū)植物資源豐富，維管束植物有56科182屬329種, 植被種類以溫帶植物為主, 熱帶植物為輔；被子植物有47科171屬303種[10]。野核桃種群伴生的主要喬木樹種有野杏()、新疆野蘋果()、天山樺()等；灌木主要有阿爾泰山楂()、金絲桃葉繡線菊()、異果小檗()等;草本植物主要有短柄草()、竹節(jié)菜()、大羊茅()等[15]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2019年6月，在野核桃自然保護(hù)區(qū)的陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、陰坡、半陰坡(坡向劃分參考陳晨[20]的方法)采用普查法對(duì)叢生野核桃(同一樹樁可萌生幼苗并發(fā)育2～6株叢生)進(jìn)行調(diào)查，記錄其叢生野核桃的株樹(同一樹樁僅形成2個(gè)主干即為2株叢生，同一樹樁形成3個(gè)主干即為3株叢生，以此類推)、組數(shù)(同一根系為1組)、胸徑(幼苗測(cè)量基徑)、樹高(幼苗測(cè)量株高)、坡向等指標(biāo)。

2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

參考張金屯等[21]的方法將叢生野核桃種群胸徑劃分為19個(gè)徑級(jí)，第I徑級(jí)為0～2.5 cm，之后每隔5 cm設(shè)1徑級(jí)，即第II徑級(jí)為2.5～7.5 cm，第III徑級(jí)為7.5～12.5 cm，以此類推。同種生存環(huán)境下同一個(gè)物種的生長(zhǎng)規(guī)律具有一致性[6,15]，因此將徑級(jí)按從小到大的順序認(rèn)定為時(shí)間順序，即第I徑級(jí)對(duì)應(yīng)1齡級(jí)，第II徑級(jí)對(duì)應(yīng)2齡級(jí)，以此類推。根據(jù)野核桃生長(zhǎng)特點(diǎn)，將1齡個(gè)體(DBH<2.5 cm)劃分為幼苗，2齡個(gè)體(2.5 cm≤DBH<7.5)為小樹，3～7齡個(gè)體(7.5 cm≤DBH<32.5 cm)為中齡樹; 8～19齡個(gè)體(DBH≥32.5 cm)為老齡樹[22]。

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指標(biāo)分析

2.4 靜態(tài)生命表編制

為了選擇最符合種群存活狀況的存活曲線，本文采用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型的顯著性檢驗(yàn)，即比較指數(shù)方程y=ae和冪函數(shù)y=ax，若指數(shù)方程擬合效果好，存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型；若冪函數(shù)擬合效果好，存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型[25]。

2.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型

3 結(jié)果和分析

3.1 種群的分布及年齡結(jié)構(gòu)

同一野核桃樹樁可發(fā)育2～6株叢生，不同坡向叢生野核桃均以2株叢生最多，其中陰坡占比重最大，為65.31%，半陰坡次之，陽(yáng)坡最少；其次為3株叢生，陽(yáng)坡>半陽(yáng)坡>半陰坡>陰坡；6株叢生最少，半陽(yáng)坡、陰坡、半陰坡分別為3.17%、2.04%、3.18%，陽(yáng)坡既無5株叢生，也無6株叢生(圖1)。保護(hù)區(qū)叢生野核桃共348組921株，其中陽(yáng)坡16組43株，半陽(yáng)坡126組339株，陰坡49組128株，半陰坡157組411株，即陽(yáng)坡和陰坡叢生野核桃的叢數(shù)、植株數(shù)均小于半陽(yáng)坡、半陰坡，表明叢生野核桃更喜半陽(yáng)坡、半陰坡的微生境。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查不同坡向叢生野核桃徑級(jí)數(shù)據(jù)，得到叢生野核桃種群的年齡結(jié)構(gòu)(圖2)。不同坡向叢生野核桃年齡結(jié)構(gòu)均不完整，具體表現(xiàn)為：陽(yáng)坡缺1齡級(jí)、12～16齡級(jí)個(gè)體，半陽(yáng)坡缺1齡級(jí)個(gè)體，陰坡缺1、12、13、15齡級(jí)個(gè)體，半陰坡缺17齡級(jí)個(gè)體，表明叢生野核桃在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中是不連續(xù)的。4個(gè)坡向的齡級(jí)以半陽(yáng)坡最大，為19齡級(jí), 其次為半陰坡18齡級(jí)，再次為陽(yáng)坡17齡級(jí)，陰坡最小，為16齡級(jí)。不同坡向上幼齡樹(1～2齡級(jí))個(gè)體數(shù)量極少，其中陰坡總占比最大，為7.03%，其次為半陽(yáng)坡，陽(yáng)坡最少，為2.32%，這可能與叢生野核桃萌枝能力弱和林下郁閉度強(qiáng)有關(guān)。筆者調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)極少見到野核桃在其根莖部位萌生幼苗(DBH<2.5 cm),大部分都是由野核桃實(shí)生苗在幼齡時(shí)期受到低溫或倒春寒的影響形成了分杈的多主干樹形。不同坡向中齡級(jí)(3～7齡級(jí))個(gè)體數(shù)量最多，且均在54.00%以上，其中陰坡最多為68.75%，其次為陽(yáng)坡，半陽(yáng)坡最少為54.57%。老齡級(jí)(8～19齡級(jí))個(gè)體數(shù)量急劇減少，總占比介于24.22%～39.23%，表明不同坡向中老齡級(jí)叢生野核桃種群受自然干擾和人為干擾較大，導(dǎo)致叢生野核桃大量死亡。由此可知4個(gè)坡向上各齡級(jí)的數(shù)量呈現(xiàn)為兩頭小，中間大的紡錘形。

圖1 不同坡向叢生野核桃的分布及株數(shù)

圖2 不同坡向叢生野核桃種群年齡結(jié)構(gòu)

3.2 種群的動(dòng)態(tài)

叢生野核桃種群相鄰年齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量整體上呈“衰退-增長(zhǎng)-衰退”波動(dòng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系(表1)。4個(gè)坡向叢生野核桃種群1～3均為負(fù)值，說明叢生野核桃種群在1～3齡級(jí)經(jīng)歷強(qiáng)烈的環(huán)境篩，呈衰退型結(jié)構(gòu)，但只要通過此階段環(huán)境篩的篩選，大多數(shù)植株可生長(zhǎng)發(fā)育為成齡樹，直至完成整個(gè)生活史。4個(gè)坡向，陽(yáng)坡種群不考慮外部干擾，種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V值最大，為19.10%，增長(zhǎng)趨勢(shì)最高，考慮外部干擾時(shí)種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V?值也最大，為1.12%，顯示種群最強(qiáng)的抗干擾能力，種群穩(wěn)定性最好，與陽(yáng)坡相反，半陽(yáng)坡種群表現(xiàn)出增長(zhǎng)勢(shì)最低，種群抗干擾能力最弱，種群穩(wěn)定性最差，陰坡、半陰坡種群抗干擾能力和增長(zhǎng)趨勢(shì)介于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡之間。不同坡向叢生野核桃種群數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)雖然均大于0，4個(gè)種群均呈增長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)，但V?值極低，顯示4個(gè)坡向均有衰退的趨勢(shì)，與野外調(diào)查結(jié)果一致。統(tǒng)計(jì)表明陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、陰坡、半陰坡種群最大隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)值max最大，僅相差0.010，差異不顯著(>0.05)。

表1 不同坡向叢生野核桃種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)(%)

3.3種群的靜態(tài)生命表、存活曲線及死亡曲線

靜態(tài)生命表顯示，不同坡向上叢生野核桃種群隨齡級(jí)增加，存活個(gè)體數(shù)a先增加后減少，但個(gè)別齡級(jí)存在波動(dòng)(表2)。4個(gè)坡向上叢生野核桃期望壽命隨齡級(jí)的增加而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，但同一坡向不同齡級(jí)(尤其老齡樹)e存在較大波動(dòng)，其中1齡級(jí)的期望壽命最大，究其原因主要與叢生野核桃幼苗可利用空間大，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較小、生命力較強(qiáng)等因素有關(guān)。進(jìn)入中齡級(jí)后，個(gè)體生長(zhǎng)迅速，生存空間變大，從而引起種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致期望壽命持續(xù)性下降。

以各齡級(jí)的死亡率q為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制叢生野核桃種群的死亡曲線(圖3)。4個(gè)坡向種群死亡率均呈現(xiàn)“增大-減少-增大”的波動(dòng)趨勢(shì)。陽(yáng)坡種群存在7和15齡級(jí)2個(gè)死亡高峰，死亡最高峰在15齡級(jí)；半陽(yáng)坡存在1、5、9、11、15、18齡級(jí)6個(gè)死亡高峰，死亡最高峰在15和18齡級(jí); 陰坡種群存在2、5、9、11、13、15齡級(jí)6個(gè)死亡高峰，死亡最高峰在9齡級(jí)；半陰坡種群存在6、9、11、14齡級(jí)4個(gè)死亡高峰，死亡最高峰在9齡級(jí)。各坡向叢生野核桃種群均存在多個(gè)死亡高峰，且死亡高峰的齡級(jí)不同，揭示不同坡向叢生野核桃種群在不同齡級(jí)經(jīng)歷環(huán)境篩的強(qiáng)弱不同，且微生境對(duì)叢生野核桃種群的維持和發(fā)展有重要的影響。

表2 不同坡向叢生野核桃種群的靜態(tài)生命表

續(xù)表(Continued)

: 齡級(jí)；a:齡級(jí)個(gè)體數(shù)；a?: 勻滑修正后齡級(jí)個(gè)體數(shù)；l: 在齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；d:到+1齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；q: 從到+1齡級(jí)的死亡率；L: 從到+1齡級(jí)還存活的個(gè)體數(shù)；T: 從齡級(jí)到超過齡級(jí)的總個(gè)體數(shù)；e: 進(jìn)入齡級(jí)個(gè)體的期望壽命；k: 消失率。

: Age class;a: Number of alive organisms at age;a?: Revised date ofa;l: Standard survival individuals number;d: Standardized number of death individuals from age classto+1;q: Mortality from age classto+1;L: Number of surviving individuals from age classto+1;T: Total individual number of age classand age classes older than;e: Life expectancy of individuals in the age class;k: Disappearance rate.

以各齡級(jí)存活量的對(duì)數(shù)lnl為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制叢生野核桃種群存活曲線(圖4)。4個(gè)坡向均顯示隨齡級(jí)的增加存活率逐漸下降。分別用冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)2種數(shù)學(xué)模型對(duì)4個(gè)坡向的叢生野核桃種群存活量進(jìn)行檢驗(yàn)(表3)。兩種模型的擬合在各坡向均達(dá)到極顯著水平(<0.01)，指數(shù)模型2、值均大于冪函數(shù)模型，說明4個(gè)坡向叢生野核桃種群存活曲線均趨向Deevey-Ⅱ型。

3.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型

以叢生野核桃種群各齡級(jí)的植株數(shù)為基準(zhǔn)，按照一次平均推移法預(yù)測(cè)各年齡級(jí)在未來2、5、10齡級(jí)時(shí)間后的植株數(shù)(圖5)。4個(gè)坡向叢生野核桃種群在未來2、5、10齡級(jí)后的個(gè)體數(shù)量不同，其中陽(yáng)坡叢生野核桃種群個(gè)體數(shù)量的峰值隨時(shí)間序列依次向后推移；半陽(yáng)坡與半陰坡種群動(dòng)態(tài)相似，2～8齡級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，9齡級(jí)及其以后個(gè)體數(shù)量明顯增加，老齡樹數(shù)量持續(xù)增加，而幼齡級(jí)、中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量逐漸減少；陰坡叢生野核桃種群在未來2、5、10齡級(jí)老齡級(jí)個(gè)體數(shù)量比原始種群數(shù)量分別增加了41.94%、135.48%、535.45%。因此，4個(gè)坡向叢生野核桃種群由于幼齡個(gè)體嚴(yán)重匱乏，不能及時(shí)補(bǔ)充中齡級(jí)個(gè)體，如若長(zhǎng)期保持這種趨勢(shì)會(huì)增加叢生野核桃種群出現(xiàn)齡級(jí)斷層，自然更新受阻的可能性。

圖3 不同坡向叢生野核桃種群的死亡率曲線

表3 不同坡向叢生野核桃種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

4 結(jié)論和討論

4.1 野核桃種群的維持策略

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，部分喬木樹種的更新必須依靠種子發(fā)育的實(shí)生苗，另有一些喬木樹種的更新雖然主要是種子萌發(fā)的實(shí)生苗，但其樹樁上的萌生苗對(duì)種群的維持和發(fā)展也有不小的貢獻(xiàn)[27]。張釗等[28]報(bào)道野核桃無根蘗繁殖，依靠自然落種發(fā)育為成齡樹，曾斌[9]報(bào)道野核桃在幼齡級(jí)時(shí)易受低溫和春寒的影響形成分杈的多主干樹形。根據(jù)作者野外實(shí)地調(diào)查，叢生野核桃一方面是野核桃一個(gè)主干在樹樁基部分杈形成多主干，另一方面是成齡野核桃樹樹樁基部萌生幼苗并生長(zhǎng)發(fā)育成小樹甚至成齡樹，確實(shí)非實(shí)生苗。野核桃出現(xiàn)叢生化現(xiàn)象，可能與土壤缺乏B元素、生物病原侵害(如褐斑病、葉螨病等)、土壤砂粘比等多種因素有關(guān)。保護(hù)區(qū)土壤剖面以細(xì)沙、粉砂為主[18]，較高的溫度不僅促進(jìn)了野核桃蒸騰作用加強(qiáng)，還加快了土壤水分蒸發(fā)，這使得野核桃根系從原本持水能力弱且養(yǎng)分含量少的土壤攝取的水分、溶解性養(yǎng)分更少，當(dāng)根系吸收的水分和養(yǎng)分滿足不了野核桃幼苗生長(zhǎng)，野核桃新梢便會(huì)枯死，來年休眠芽萌發(fā)。由此可知野核桃新梢枯死是野核桃叢生化的直接原因之一。張維等[14]2015年調(diào)查統(tǒng)計(jì)野核桃為5 500余株，叢生野核桃約占野核桃種群總株數(shù)的16.75%，其對(duì)野核桃種群的延續(xù)有重要貢獻(xiàn)，需持續(xù)關(guān)注叢生野核桃種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)。

4.2 叢生野核桃種群的分布差異

4個(gè)坡向叢生野核桃株數(shù)分布差異較大，半陽(yáng)坡和半陰坡分別占36.81%和44.63%，陽(yáng)坡和陰坡分別僅占4.66%和13.90%，株數(shù)占比差異可能受新疆野核桃的生物學(xué)特性控制，新疆野核桃喜溫暖、濕潤(rùn)的環(huán)境[9,15]，陽(yáng)坡光照太強(qiáng)，水分蒸發(fā)量大, 光照和土壤水分條件不適合幼齡野核桃生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致叢生野核桃株數(shù)少；陰坡光照又相對(duì)較弱，也不適合幼齡野核桃生長(zhǎng)發(fā)育，致使叢生野核桃株數(shù)占比??；半陽(yáng)坡和半陰坡的光照條件、土壤水分條件可能正好符合叢生野核桃生長(zhǎng)發(fā)育需要，則叢生野核桃株數(shù)占優(yōu)勢(shì)；陽(yáng)坡和陰坡叢生野核桃株數(shù)遠(yuǎn)少于半陽(yáng)坡和半陰坡，推測(cè)同樣是光照強(qiáng)度和土壤水分條件(陽(yáng)坡光照過強(qiáng)，土壤水分不足；陰坡光照不足，土壤含水量太大[15])造成的。因此，推測(cè)叢生野核桃生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子主要是光照、土壤水分，這需要通過生理控制實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證。叢生野核桃這種分布差異可能蘊(yùn)含野核桃種群在不同坡向上的生長(zhǎng)與物質(zhì)分配策略，因?yàn)橹参镌谏L(zhǎng)發(fā)育過程中，總是不斷調(diào)整其生長(zhǎng)和分配策略，但也要遵循生長(zhǎng)與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)的原則[29–30]。有研究表明叢生喬木的分布與土壤剖面砂粘比呈正相關(guān)關(guān)系，即砂粘比越高，叢生株越多；反之，叢生株越少[31], 由此推斷保護(hù)區(qū)半陽(yáng)坡、半陰坡比陽(yáng)坡、陰坡土壤剖面砂粘比更高，使得叢生野核桃在半陽(yáng)坡、半陰坡分布株數(shù)明顯多于陽(yáng)坡和陰坡，這還需深入研究。

圖5 不同坡向叢生野核桃種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列模型

4.3 叢生野核桃種群的年齡結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

種群年齡結(jié)構(gòu)是生物學(xué)特征與生存環(huán)境共同作用的結(jié)果，其變化影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和維持[28]。按照徑級(jí)，野核桃種群有19個(gè)齡級(jí)[15]，叢生野核桃種群也有19個(gè)齡級(jí)，表明野核桃叢生現(xiàn)象是在環(huán)境長(zhǎng)期干擾下，野核桃種群形成的最有效的種群維持機(jī)制之一。叢生野核桃年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘型，不同坡向叢生野核桃種群目前處于衰退狀態(tài)，這與整個(gè)野核桃種群的年齡結(jié)構(gòu)研究結(jié)果不一致[15]，可能是種群定義邊界、研究區(qū)域生境劃分標(biāo)準(zhǔn)不同造成的，也可能是叢生野核桃這一“小”種群的固有特性決定的。因此未來可以對(duì)野核桃自然保護(hù)區(qū)所有野核桃5 500余株[15](不采用樣方法)進(jìn)行全面調(diào)查, 統(tǒng)計(jì)年齡組成進(jìn)行深入分析。

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)可以了解種群的形成機(jī)制及其生長(zhǎng)機(jī)制[1,3]。數(shù)量化動(dòng)態(tài)分析表明，不同坡向V?和V?雖為正數(shù)，但V?值接近0，叢生野核桃種群穩(wěn)定性差、種群抗干擾能力弱，且目前種群幼齡級(jí)個(gè)體嚴(yán)重匱乏，中老齡個(gè)體數(shù)量豐富，如若不能及時(shí)采用有效措施促進(jìn)叢生幼苗補(bǔ)充，叢生野核桃種群將難以維持而呈老化趨勢(shì)。4個(gè)坡向叢生野核桃種群死亡最高峰均集中在中、老齡級(jí)，當(dāng)野核桃生長(zhǎng)發(fā)育到中齡級(jí)，其樹高、冠幅都得到極大擴(kuò)展，對(duì)水分、養(yǎng)分等資源需求量激增，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致較高的死亡率；老齡級(jí)野核桃的高死亡率，是生物學(xué)特性決定的，野核桃生長(zhǎng)發(fā)育到老齡級(jí)，生理機(jī)能衰退、抗逆性差，死亡率自然升高。此外，引起中老齡級(jí)叢生野核桃死亡率明顯增加也可能是負(fù)密度制約造成的[32]。從整個(gè)野核桃生活史上來看，中、老齡級(jí)叢生野核桃個(gè)體死亡后，其樹干可發(fā)生根系[9]，不僅為該野核桃組其他個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造了有利的生存條件，還為叢生野核桃種群更新和發(fā)展提供了最優(yōu)的生存策略。

4.4 叢生野核桃種群保護(hù)措施

一方面，野核桃自然保護(hù)區(qū)是一個(gè)保護(hù)野核桃及其生存環(huán)境的自然保護(hù)區(qū)，開墾、樵采、放牧等活動(dòng)受到嚴(yán)格的限制，缺乏適度干擾活動(dòng)改變叢生野核桃年齡結(jié)構(gòu)；另一方面，盡管目前在叢生野核桃生長(zhǎng)過程中不斷萌生新的個(gè)體，但由于負(fù)密度效應(yīng)、空間生態(tài)位限制等因素均可導(dǎo)致可持續(xù)更新的幼苗數(shù)量不足，如若繼續(xù)保持目前叢生野核桃的自然生長(zhǎng)狀態(tài)，極可能造成林分的衰敗。因此需要采用適當(dāng)?shù)母蓴_措施來調(diào)整叢生野核桃的年齡結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)。

1) 陽(yáng)坡：對(duì)叢生野核桃幼苗采用遮光處理，避免光照太強(qiáng)，水分蒸發(fā)量太大的問題；陰坡：對(duì)林下灌木采取擇伐、間伐，減小郁閉度，以解決光照不足的問題。

2) 根據(jù)低溫、寒潮時(shí)野核桃幼苗易形成分叉主干的特性[9]，在野核桃堅(jiān)果成熟季采摘野核桃時(shí)有意識(shí)預(yù)留一些野核桃，使實(shí)生苗種源充足，提高野核桃叢生機(jī)會(huì)。

3) 根據(jù)野核桃自然保護(hù)區(qū)處于“逆溫帶”的特點(diǎn)，再結(jié)合保護(hù)措施2)，在保護(hù)區(qū)野核桃分布的海拔高限和低限位置，嘗試在保護(hù)區(qū)人工埋種野核桃堅(jiān)果，增加實(shí)生苗的數(shù)量，以此提高叢生株的數(shù)量。

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Age Structure and Quantitative Dynamics of Cespitosein Different Slope Directions in Xinjiang Wild Walnut Nature Reserve

WEI Haiying1, LI Yiyang2, LAI Xiaohui1, ZHANG Wei1*

(1. School of Biology and Geography, Yili Normal University; Institute of Resources and Ecology, Yili Normal University,Yining 835000, Xinjiang, China; 2. Yili Vocational and Technical Collage of the 4th Division,Yining 835000, Xinjiang, China)

Based on the general survey ofin Xinjiang Wild Walnut Nature Reserve, the diameter level structure was used instead of age structure, the static life table of population was compiled by smoothing technique, and the population dynamics was predicted by time series model, so as to obtain the age level structure and dynamics of. The results showed that the middle age class was dominant in different slope directions, and the age structure was spindle-shaped with two small ends and big middle. Although the dynamic indexVof age structure of the four slope populations was greater than 0, the maximum was only 19.10%, andV? was extremely low, the maximum is 1.12%, the growth trend ofpopulation on sunny slope was the highest and the anti-interference ability and the population stability was the strongest, whereas the semi-sunny slope showed the lowest growth trend, the worst anti-interference ability and stability. There were multiple death peaks in all slope populations. The highest peak was at 15 age class on sunny slope, 15 and 18 age class on semi-sunny slope, and 9 age class on shady slope and semi-shady slope. The survival curves were closer to Deevey-II type. The number of individuals at middle age would decline after 2, 5 and 10 age classes in the future, while the number of old individuals would increase. Therefore, it was very critical for the protection of cespitoseof young individuals.

; Static life table; Age structure; Population dynamic

10.11926/jtsb.4573

2021-11-21

2022-02-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560095, 31160072)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31560095; 31160072).

魏海英(1995年生)，女，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1354447420@qq.com

通訊作者Corresponding author.E-mail: 343956580@qq.com