浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林葉衰老物候影響因子研究

壽佳君, 薛乾懷, 王鑫洋, 唐欣然, 陳沁, 杜彥君

浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林葉衰老物候影響因子研究

壽佳君, 薛乾懷, 王鑫洋, 唐欣然, 陳沁, 杜彥君*

(海南大學(xué)林學(xué)院，?？?570100)

該文選取浙江省古田山亞熱帶常綠闊葉林72種木本植物，探究氣候因素、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和功能性狀對亞熱帶常綠闊葉林葉衰老物候的影響。結(jié)果表明，葉變色期在9—12月，落葉期在10—12月。每月落葉物種數(shù)與月均溫、月均降水量和月均日照時數(shù)沒有顯著相關(guān)性，每月葉變色物種數(shù)與月均溫和月均日照時數(shù)呈弱相關(guān)；落葉性對葉變色期和落葉期具有顯著影響；植物間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對葉變色期和落葉期沒有顯著影響。因此，生物和非生物因子都會影響常綠闊葉樹種的葉衰老，這對于提高秋季物候預(yù)測模型具有重要價值。

葉變色物候；亞熱帶常綠闊葉林；落葉；功能性狀；系統(tǒng)發(fā)育保守性

物候?qū)W是研究自然界植物、動物和氣候、水文、土壤等環(huán)境條件的周期變化之間相互關(guān)系的科學(xué)[1]。植物物候是指示氣候變化的重要指標(biāo)，其周期性變更是植物適應(yīng)環(huán)境變化的重要方式[2]。自工業(yè)革命以來，全球氣溫上升了0.6 ℃，春季和冬季平均溫度上升了1 ℃以上，氣候?qū)χ参镂锖蚱诋a(chǎn)生了明顯的影響，具體表現(xiàn)為春季物候提前，夏秋物候推遲，植物生長季節(jié)延長[3]。在全球氣候變化的大背景下，物候?qū)W作為一門傳統(tǒng)科學(xué)體現(xiàn)了其重要價值，物候記錄直接反映綜合影響下生物對環(huán)境的響應(yīng)，是全球環(huán)境變化的最直接和最有效的證據(jù)[4]。

植物葉片作為植物光合作用的主要器官，它對生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)十分重要[5]。目前，國外對植物葉物候已經(jīng)開展了不少研究[6–7]，而國內(nèi)只是進(jìn)行了展葉物候期調(diào)查[8]。植物葉物候主要包括展葉、葉變色和落葉等，研究葉物候動態(tài)可以了解植物的生活史策略以及不同物種對環(huán)境的競爭。目前對于植物展葉物候研究較多，研究焦點(diǎn)主要聚集在展葉物候。和展葉物候一樣，植物的葉衰老，即葉變色和落葉，對于樹木適應(yīng)環(huán)境同樣重要，它們共同決定了植物生長季節(jié)的長度，共同影響了植物的生長與發(fā)育，決定了植物對碳的固定和對環(huán)境的適應(yīng)[9]。因此，亟需對葉變色和落葉物候的格局及其驅(qū)動因子進(jìn)行研究[9]。

影響葉衰老的因子主要包括非生物因子和生物因子。非生物因素主要包括光周期、溫度、降水等因素。有研究表明日照時間的減少[10]、溫度降低[6]、降水減少[11]會促進(jìn)葉衰老。Bullock等[12]在查爾梅的研究表明，一些植物落葉受日照時間的影響，如紅雞蛋花()；吳朝陽等[13]利用14 536個地面時間序列和30多年遙感觀測研究表明，隨著全球氣候變暖，北半球秋季葉衰老的總體開始時間將比目前預(yù)期的要早，特別是在干旱地區(qū)。Zani等[9]在溫帶森林對秋季物候研究表明溫度、光照水平升高等因素導(dǎo)致了葉衰老期的提前。此外，葉衰老物候也可能受到生物因子的調(diào)控，如系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[14]、其他功能性狀如生活型[14]等。Panchen等[14]在阿諾德植物園和柏林植物園的研究表明，喬木比灌木和藤本植物葉衰老期更早，這可能是由于垂直溫度的差異使得喬木冠層的溫度低于灌木[15],或者是由于長期的環(huán)境選擇使得喬木對溫度的敏感性高于灌木[15]。同時，Panchen等[14]還認(rèn)為葉衰老期與系統(tǒng)發(fā)育無關(guān)。然而，目前對葉衰老物候影響因素的研究主要集中在溫帶樹種，對亞熱帶樹種的研究十分缺乏。

亞熱帶常綠闊葉林蘊(yùn)含著豐富的生物多樣性,具有十分重要的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值。我國幅員遼闊，亞熱帶面積大，亞熱帶常綠闊葉林作為熱帶雨林和溫帶森林間的過度類型廣泛分布于我國東部地區(qū)，是一種典型的地帶性植被類型。由于亞熱帶氣候條件具有明顯的多樣性和過渡性，植物物候可能與溫帶地區(qū)有所不同。為探究亞熱帶常綠闊葉林中葉衰老物候的影響因素，本研究選取浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林24 hm2樣地內(nèi)的72種木本植物，主要探究溫度、降水、日照時數(shù)等氣候因素及植物親緣關(guān)系和功能類型對落葉物候和葉變色物候的影響，這不僅對了解亞熱帶植物秋季物候的影響因素，而且為研究植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制具有一定的意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于浙江省衢州市開化縣蘇莊鎮(zhèn)境內(nèi)的古田山國家級自然保護(hù)區(qū)(118°03′50′′～118°11′ 12.2′′ E, 29°10′19′′～29°17′41′′ N)。該樣地地處中亞熱帶東部，浙、贛、皖三省交界處，呈現(xiàn)山地地貌,地形復(fù)雜多變，又由于地處中亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū), 古田山四季分明，氣候變化明顯，分布著典型的中亞熱帶常綠闊葉林。古田山山勢呈東北西南走向, 主峰青尖峰海拔1 258 m。古田山年均溫為15.3 ℃，年均降水量為1 787 mm。每年3—6月和9月為雨季, 7—8月是伏旱期，10—2月為干季[16]。古田山24 hm2樣地中共有159種約140 700棵胸徑(diameter at breast height, DBH)大于1 cm的喬木和灌木[17]。

1.2 物候數(shù)據(jù)收集

2018年11月，在古田山24 hm2樣地內(nèi)選取72種木本植物，每物種隨機(jī)選取1～12株，共286株進(jìn)行秋季物候觀測，2018.11—2021.02每隔2周記錄地面數(shù)據(jù)[18]。使用雙筒望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀測，主要觀察并記錄樹木冠層葉變色和落葉百分比以及觀測日期。葉變色和落葉百分比分別指植物冠層葉片變色數(shù)量占冠層總?cè)~片數(shù)量的比例以及冠層落葉部分占冠層總?cè)~片數(shù)量的比例。在計算落葉百分比時，觀測人員除了看冠層的落葉情況還會輔以觀察已經(jīng)落到地面上的葉片進(jìn)行判斷。一般來說，常綠闊葉林樹種一年四季都在不停的落葉和展葉[19]。因此只有當(dāng)植物冠層葉變色百分比大于5%時，才將該天的日期記為該株植物葉變色開始的時間。在植物葉變色的基礎(chǔ)上將植物落葉百分比大于5%的日期記為該株植物落葉開始時間。對于每個個體，每年只記錄葉變色期和落葉期各1個日期，一旦地面監(jiān)測記錄表中葉變色或者落葉達(dá)到5%以上, 就完成了對其葉變色期和落葉期的記錄。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

由于無法獲取開化縣的氣象數(shù)據(jù)，本次研究利用月度氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，包括月均溫和月均降雨量(2018—2020年)，均從“氣候研究單位0.5°×0.5°柵格數(shù)據(jù)集”上獲取(CRU TS ver. 4.04, http://www.cru. uea.ac.uk/)[20]，同時我們按照緯度換算對應(yīng)的日照時間，并計算月均日照時數(shù)。

1.4 功能群分類

按照《中國植物志》(http://www.iplant.cn/frps)中的分類原則，將所有目標(biāo)樹種的生活型分為灌木型和喬木型；根據(jù)樹木的落葉性分為落葉型樹種和常綠型樹種。依據(jù)果實(shí)類型分為非肉質(zhì)果實(shí)型和肉質(zhì)果實(shí)型。翅果、蒴果、莢果、堅(jiān)果等果肉干癟水分少的稱為非肉質(zhì)果實(shí)類型，而肉質(zhì)聚合果、柑果、漿果、核果和梨果等果肉中富含水分的則為肉質(zhì)果實(shí)類型[21]。根據(jù)功能性狀，本研究的72種木本植物可分為36種灌木和36種喬木；37種干果和35種肉質(zhì)果；34種落葉樹種和38種常綠樹種(表1)。這些植物大多為古田山的本土優(yōu)勢樹種，如林冠層優(yōu)勢種有甜櫧()、米櫧()、木荷()、短柄枹()和馬尾松()等[22]。

1.5 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹

利用系統(tǒng)發(fā)育樹和系統(tǒng)發(fā)育信號Blomberg’s來檢驗(yàn)系統(tǒng)發(fā)育對物種間葉變色期和落葉期變異的約束條件。用Blomberg’s值法計算的譜系信號衡量功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號強(qiáng)度[23]。利用Kress等的DNA條碼技術(shù)，建立古田山定位站24 hm2樣地159種物種的系統(tǒng)發(fā)育樹[24]：采集159種木本植物的嫩葉，然后分別提取DNA信息；利用H-A、L和K標(biāo)記進(jìn)行PCR擴(kuò)增和測序；將測序結(jié)果用MUSCLE軟件進(jìn)行比對[25]，再用R軟件中的“Phylotools”程序包[26]進(jìn)行序列的拼接；最后用最大似然法對159物種建立系統(tǒng)發(fā)育樹, 以自助法重復(fù)1 000次確定每個節(jié)點(diǎn)的支持率。Blomberg’s值基于系統(tǒng)發(fā)育樹的布朗運(yùn)動模型計算。=1是布朗運(yùn)動模型的期望值，表明明顯的系統(tǒng)發(fā)育保守性，而=0表明沒有系統(tǒng)發(fā)育保守性[27]，當(dāng)0<<1時，系統(tǒng)發(fā)育保守性由實(shí)際和隨機(jī)模擬的系統(tǒng)發(fā)育信號間差異的顯著性決定。本研究使用R軟件選取72種物種構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.6 數(shù)據(jù)分析

所研究的72種木本植物中記錄有落葉時間的物種51種，記錄有葉變色時間的物種69種。我們將時間轉(zhuǎn)化為儒略日期(以每年的1月1日作為第1天，1月2日作為第2天，依此類推，將觀測到的葉變色日期和落葉日期轉(zhuǎn)化成距離當(dāng)年1月1日的天數(shù))與此同時，我們還將同一樹種不同個體的天數(shù)算其平均值作為該樹種最終落葉期或葉變色期(表1)，此外，我們還將儒略日期重新?lián)Q算成月份，從而記錄每個月的葉變色和落葉樹種數(shù)。

我們在分析古田山亞熱帶常綠闊葉林秋季葉物候的整體格局時，首先分析了木本植物的物候葉變色期與落葉期在時間序列上的分布格局。其次, 為了分析環(huán)境條件與秋季葉物候之間的關(guān)系，我們計算了古田山2018—2020年3年的每月平均溫度和平均降水，我們還根據(jù)古田山的緯度計算了每月平均日照時長，然后將群落中每月葉變色和落葉的物種數(shù)與月均溫、月均降水量和月均日照時數(shù)作多元線性回歸分析，使用Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)(AIC)優(yōu)化模型，確定哪些環(huán)境因素對每月葉變色物種數(shù)和落葉物種數(shù)有影響[28]。同時，使用獨(dú)立樣本檢驗(yàn)分析不同功能群樹種的秋季葉變色和落葉物候期特征的差別。所有數(shù)據(jù)分析均在R軟件中完成[29]。

2 結(jié)果和分析

2.1 氣候因素的影響

古田山地處亞熱帶季風(fēng)氣候，季節(jié)特征分明, 氣候變化明顯，夏季高溫多雨且日照時間長，冬季溫和少雨且日照時間短(圖1)。51種植物的落葉現(xiàn)象集中出現(xiàn)在每年的最后3個月，即10—12月, 其中2%的物種葉變色期集中在10月，75%在11月, 23%在12月。所有物種平均落葉日期為11月24日, 落葉最早的是浙閩櫻桃(, 10月22日)，最晚的是石楠(, 12月26日)，相差65 d。

69種物種的葉變色現(xiàn)象集中出現(xiàn)在9—12月, 其中32%的物種集中在9月，64%在10月，3%在11月，1%在12月。所有物種葉變色平均日期為10月4日，葉變色最早的是浙閩櫻桃(9月9日)，最晚的是浙江新木姜子(, 12月5日)，相差87 d。

表1 浙江古田山72種木本植物的葉衰老期、功能性狀

續(xù)表(Continued)

NA: 數(shù)據(jù)空缺。

NA: Missing data.

圖1 古田山植物葉衰老物候和氣候特征

古田山每月落葉植物種數(shù)和月均降水量、月均溫和月均日照時數(shù)間沒有顯著相關(guān)性，每月葉變色植物種數(shù)和月均降水量沒有顯著相關(guān)性，但是每月葉變色植物種數(shù)與月均溫(=0.060)和月均日照時數(shù)都呈弱相關(guān)性(=0.057, 表2)。

表2 氣候因子和葉變色物種數(shù)或落葉物種數(shù)的多元回歸分析

*: 0.05<<0.1; NS: 不顯著; -: 不包含在模型中的變量。

*: 0.05<<0.1; NS: Not significant; -: Variable were not included in model.

2.2 譜系關(guān)系的影響

古田山亞熱帶常綠闊葉林群落中所研究的69物種的葉變色期譜系信號不顯著(=0.338,=0.13); 51種物種的落葉期譜系信號也不顯著(=0.256,= 0.689)，表明所研究的物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近并不影響其葉變色期和落葉期。我們還將植物按照不同功能性狀分別計算了Blomberg’s值，檢測功能性狀與物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的相關(guān)性，結(jié)果都顯示譜系信號不顯著(表3)。

2.3 功能性狀的影響

關(guān)于植物葉變色，植物落葉性對葉變色期具有顯著影響，落葉樹種葉變色期比常綠樹種早7 d。但是木本植物的生活型和果實(shí)類型對葉變色時間都沒有顯著影響，植物的落葉性對其落葉期有顯著影響。落葉樹種落葉期比常綠樹種早14 d。植物的生活型和果實(shí)類型對落葉期也沒有顯著影響(圖2)。

表3 古田山72種木本植物葉衰老物候的Blomberg’s K值

3 結(jié)論和討論

3.1 氣候因素對植物秋季葉物候的影響

本次研究的72種木本植物從群落水平上看葉變色現(xiàn)象集中出現(xiàn)在9—12月，即在亞熱帶植物葉變色開始日期主要集中在秋冬季節(jié)，與之前在溫帶的研究結(jié)果不同，溫帶落葉林植物葉衰老期(落葉與葉變色之和占該植物總?cè)~片的50%)的開始日期集中在7—9月[14]。這可能是因?yàn)閬啛釒锒瑲夂虮葴貛Ц訙嘏抑饕植紭浞N是常綠樹種，而溫帶地區(qū)落葉樹種占主導(dǎo)地位，落葉樹種較常綠樹種對溫度變化更為敏感，為了抵御不利環(huán)境，更早地做出響應(yīng)。我們的研究表明每月葉變色的植物物種數(shù)和月平均降水量沒有顯著的相關(guān)性。這與Seyfert[30]的研究結(jié)果不同，他們認(rèn)為土壤含水量的水平會影響植物葉變色的開始。然而，Estrella等[31]報道每月的降水總量和每月的干燥天數(shù)都與葉變色不相關(guān), 供水可能不是葉變色的觸發(fā)因素，這與本研究結(jié)果一致。

圖2 不同功能類型植物的秋季葉物候差異

葉變色期和月平均溫度以及月平均日照長度呈弱相關(guān)。在多年生樹種中，溫度和日照長度在樹木葉衰老中起著關(guān)鍵作用[32]。橡樹()、樺樹()、山毛櫸()等樹木葉變色和溫度相關(guān)[31]。Rosenthal等[33]報道光周期延長可以使落葉松針延遲變黃。此外，葉片變色或者落葉還與秋季溫度迅速下降的變化日期和第一次霜凍的變化日期有關(guān)[31]。

古田山常綠闊葉林中落葉開始時間集中出現(xiàn)在10—12月，每月落葉植物物種數(shù)與月平均降水量、月平均溫度呈弱相關(guān)和月平均日照長度都不相關(guān)。而前人[34–35]的研究表明植物落葉和溫度成負(fù)相關(guān),低溫促進(jìn)了大量的植物落葉，這與本研究結(jié)果不同。Bullock等[12]認(rèn)為一些植物落葉受到日照時間的影響。然而，還有研究表明秋季物候事件幾乎不受氣溫的影響[36]，Vitasse等[37]報道歐亞槭()和歐梣()的葉衰老和溫度沒有顯著關(guān)系，山毛櫸和橡木()葉衰老日期的變異性并不是日照時間決定的。還有研究認(rèn)為，降水可能不是物候的主要決定因素，樹木本身的水分狀況可能更加重要[38]。Williams- Linera[19]認(rèn)為常綠樹種的落葉與降雨量或者溫度無關(guān)。在一些熱帶森林中，落葉和降水之間的相關(guān)性不顯著[39]。法國圭亞那常綠林的常綠樹種落葉具有季節(jié)性，但這種現(xiàn)象和降水以及干旱都不相關(guān)[39]。Xie等[40]的研究表明，只有在日均溫為10 ℃時，落葉的開始時間和溫度顯著相關(guān)。樹木衰老的影響因子依賴于物種，不同生理結(jié)構(gòu)和生理機(jī)制的樹種對環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的應(yīng)對策略[37]，比如有的物種對溫度敏感有的卻不敏感[37]?，F(xiàn)在關(guān)于秋季葉衰老決定因素的研究結(jié)論并不一致[30]，對于觸發(fā)葉衰老環(huán)境因子知之甚少[37]。此外，Xie等[40]認(rèn)為，忽略地點(diǎn)間的區(qū)別可能會高估環(huán)境因素驅(qū)動的物候變化。

落葉期的開始和預(yù)先設(shè)定的3個環(huán)境因子都沒有顯著相關(guān)性，這可能是因?yàn)槁淙~期的開始是植物葉片組織采取了主動脫離的策略，以盡可能多的回收葉片中的資源。落葉作為樹木衰老過程中的最后一步，其組織的脫離通常分為主動和被動兩部分[41]。葉綠素的制造和維持對損害非常敏感，環(huán)境變化會直接影響植物的葉綠素細(xì)胞的數(shù)量和葉片營養(yǎng)物質(zhì)的合成，當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)減少時，葉柄或葉柄基部的薄弱區(qū)開始發(fā)育，從而引起了植物落葉，葉片的主動脫落往往是伴隨著葉變色進(jìn)行的[41]。而葉片的被動脫落是指低溫直接殺死了葉片細(xì)胞，從而引起的落葉，葉片一旦死亡，葉細(xì)胞擁有的所有資源都無法被樹木重新吸收[41]。

3.2 系統(tǒng)發(fā)育對植物秋季葉物候的影響

在古田山亞熱帶常綠闊葉林群落中所研究物種的葉變色和落葉物候均與系統(tǒng)發(fā)育沒有顯著關(guān)系，這表明葉變色和落葉時間在系統(tǒng)發(fā)育上并不保守，即所研究的物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近并不影響其葉變色和落葉物候期。這與溫帶的木本植物葉片衰老時間結(jié)果一致，表明進(jìn)化關(guān)系不是決定葉變色和落葉的重要因素，因此在統(tǒng)計分析中，系統(tǒng)發(fā)育不受控制[14]。值得注意的是，系統(tǒng)發(fā)育信號對亞熱帶展葉物候的影響非常顯著[18]。對北美、歐洲和東亞木本植物的研究也表明物種的展葉物候在一定程度上取決于其系統(tǒng)發(fā)育位置，近緣種比遠(yuǎn)緣種更相似[42]。Desnoues等[43]在對溫帶樹種展葉物候的研究中表明系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系的相對重要性隨分類水平的降低而增加，因此，來自近緣屬或同屬內(nèi)的兩物種在共同環(huán)境條件下生長時，更有可能共享相似的展葉期。這可能是物種的系統(tǒng)發(fā)育歷史中固有的發(fā)育或結(jié)構(gòu)限制的結(jié)果[44]，此外，植物生理特征可能決定物種對特定環(huán)境線索的反應(yīng)，因此，親緣關(guān)系近的物種可能具有相似的生理特征和敏感性[45]。目前對植物葉物候的研究表明展葉物候的系統(tǒng)發(fā)育是保守，而落葉和葉變色無論是溫帶還是亞熱帶常綠林都是不保守的，但是這一現(xiàn)象是否普遍，還有待更多案例的進(jìn)一步佐證。

3.3 功能性狀對植物秋季葉物候的影響

本研究中，植物的落葉類型對植物葉變色開始時間和落葉開始時間都有顯著影響，落葉樹種平均葉變色時間和落葉時間比常綠樹種早。常綠和落葉這2種習(xí)性在本質(zhì)上是因?yàn)槿~結(jié)構(gòu)特征不同導(dǎo)致的2種不同的生活史策略[46–47]。有研究表明，落葉物種的葉片與小枝的水平傾角低，節(jié)間距長，單位葉面積干重小，光截取能級顯著大于常綠樹種[46–47]。落葉樹種葉壽命短，干旱季節(jié)或者寒冷季節(jié)來臨前所有葉片都會凋落[46]。相反，常綠物種單位葉面積干重較大，其光合能力較弱，因此為了在時間上彌補(bǔ)碳同化量，常綠物種比落葉物種有更長的碳獲取時間[47]，葉壽命也就更長。因此常綠樹種葉變色和落葉時間都比落葉樹種晚。落葉植物的生命周期包括生長期和休眠期，這種休眠保護(hù)落葉植物免受極端冬季天氣的影響，在秋冬溫度較低，氣候較為干燥的時候，樹木不是花費(fèi)精力來保護(hù)這些脆弱的器官，而是通過落葉來保護(hù)資源[48]。所以落葉植物有可能會對氣候變化更為敏感，當(dāng)環(huán)境變得不利于其生存，樹木會提前進(jìn)入落葉期進(jìn)行自我保護(hù)。在一項(xiàng)對7種樹種的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)落葉樹種比常綠樹種展葉時間更早[49]，因此落葉樹種落葉早于常綠樹種也可能是權(quán)衡碳氮代謝沖突的最佳植物策略[50]。

同時，本研究中，植物的生活型對植物葉變色和落葉并沒有顯著影響，這與在弗雷明漢植物園、渥太華植物園、北京植物園和莫頓植物園的研究結(jié)果一致，樹木、灌木和藤本植物的葉片衰老日期沒有顯著差異[18]。在對植物的展葉研究中，林下樹種和樹苗為了更好地利用冠層關(guān)閉前的可用光而更早展葉[6–7]，灌木、喬木和藤本植物間的差異顯著，特別是灌木平均比喬木早10 d[18]。同時，植物的果實(shí)類型和葉變色期、落葉期都不相關(guān)，而楊曉東等[15]對新疆烏魯木齊開花物候的研究表明，與干果相比，肉質(zhì)果實(shí)開花更早，這可能是因?yàn)殚_花和結(jié)果都屬于繁殖物候，所以果實(shí)類型對開花物候的影響比葉衰老物候更大。

本研究通過記錄葉變色開始日期和落葉開始日期探究亞熱帶木本植物秋季物候格局及其驅(qū)動因子，認(rèn)為植物落葉和葉變色發(fā)生時間主要集中在秋冬季節(jié)，并且氣候因子、植物功能性狀等內(nèi)外因素都一定程度上會對常綠闊葉林木本植物的秋季物候造成影響，其中植物落葉受環(huán)境的影響較葉變色更為顯著。就內(nèi)在因素而言，植物功能型較植物間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對其秋季物候有更明顯的影響。本次研究有助于我們了解亞熱帶植物秋季物候的影響因素，亞熱帶植物葉衰老系統(tǒng)發(fā)育不保守也有待更多的研究。植物的葉衰老影響了許多生態(tài)系統(tǒng)過程，包括碳、水和養(yǎng)分循環(huán)，了解特定地點(diǎn)和整個物種范圍內(nèi)物種葉片衰老時間的變化及其影響因素，為探討植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制具有重要的意義。

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Studies on Affecting Factors of Leaf Senescence Phenology in a Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest in Gutianshan, Zhejiang Province

SHOU Jiajun, XUE Qianhuai, WANG Xinyang, TANG Xinran, CHEN Qin, DU Yanjun*

(College of forestry, Hainan University, Haikou 570100, China)

In order to explore the influencing factors of leaf senescence phenology in subtropical evergreen broad-leaved forest, the phylogenetic relationships, functional traits of 72 woody plants and climate factors were studied in Gutianshan subtropical evergreen broad-leaved forest in Zhejiang Province from November 2018 to February 2021. The results showed that the leaf coloration period was from September to December, and the leaf drop period was from October to December. There was no significant correlation between the number of leaf drop species and monthly average temperature, monthly average precipitation and monthly average sunshine duration. The monthly number of leaf coloration species had weak correlation with monthly average temperature and monthly average sunshine duration. The deciduous property had a significant effect on leaf coloration and leaf drop stages. The phylogenetic relationship among species had no significant effect on leaf coloration and leaf drop stages. Therefore, both biotic and abiotic factors could affect leaf senescence for evergreen broad-leaved species, which had an important value for improving the prediction models of autumn phenology.

Leaf coloration phenology; Subtropical evergreen broad-leaved forest; Leaf drop; Functional trait; Phylogenetic conservatism

10.11926/jtsb.4582

2021-11-25

2022-03-11

海南省研究生創(chuàng)新科研課題(Qhys2021-120)資助

This work was supported by the Project for Innovative Research of Graduate Students in Hainan (Grant No. Qhys2021-120).

壽佳君(1996年生)，女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参镂锖?。E-mail: maia7782@163.com

通訊作者 Corresponding author.E-mail: yanjundu1981@gmail.com