不同晚粳稻品種類(lèi)型間穗發(fā)芽比較與影響因素分析

宋建，張薇，范宏環(huán)，崔永濤，王建軍*

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物與核技術(shù)利用研究所，浙江 杭州 310021；2.淳安縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 淳安 311700)

近年來(lái)，浙江省晚稻在生長(zhǎng)后期常常遭遇陰雨天氣，導(dǎo)致部分晚稻出現(xiàn)程度不一的穗發(fā)芽現(xiàn)象，如2016年發(fā)生穗發(fā)芽程度較重，導(dǎo)致種子質(zhì)量下降，對(duì)晚稻生產(chǎn)，尤其對(duì)雜交稻的制種和常規(guī)稻的繁種，造成了較嚴(yán)重的影響，而雜交稻制種中施用赤霉素加劇了穗發(fā)芽的發(fā)生。水稻穗發(fā)芽的發(fā)生與品種自身的遺傳特征、種子穎殼性狀、灌漿期的溫度和濕度、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的施用等有關(guān)[1]。趙慶勇等[2]分析了140個(gè)江浙滬晚粳稻品種的田間穗發(fā)芽表現(xiàn)，認(rèn)為晚粳稻田間穗發(fā)芽的發(fā)生與品種的生育期有較大關(guān)系。管玉圣等[3]采用不同的溫度處理秈稻保持系，結(jié)果顯示，溫度在28～32 ℃最利于穗發(fā)芽。馬良勇等[4]研究認(rèn)為，穗發(fā)芽影響早稻千粒重、糙米率、透明度和膠稠度，使稻米品質(zhì)變差。本研究對(duì)不同晚粳稻品種(系)的穗發(fā)芽情況開(kāi)展調(diào)查，并對(duì)不同熟期類(lèi)型和不同穗位穗發(fā)芽的表現(xiàn)進(jìn)行比較，分析不同品種(系)穗發(fā)芽率與表現(xiàn)型，以期為篩選抗穗發(fā)芽的品種、分析水稻穗發(fā)芽影響因素提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試晚粳稻(OryzasativajaponicL.)品種(系)共計(jì)23個(gè)，其中秈粳雜交稻品種(系)16個(gè)，根據(jù)品種的生育期長(zhǎng)短分為3個(gè)亞類(lèi)，1)遲熟秈粳雜交稻：甬優(yōu)12、浙優(yōu)18、浙優(yōu)19、浙優(yōu)0421、浙優(yōu)0821、浙優(yōu)502、浙優(yōu)514、浙優(yōu)522；2)中熟秈粳雜交稻：甬優(yōu)538、浙優(yōu)507、浙優(yōu)512、浙優(yōu)0826、浙優(yōu)0926、甬優(yōu)1540；3)早熟秈粳雜交稻：浙優(yōu)4299、浙優(yōu)8299。粳粳雜交稻品種2個(gè)：浙優(yōu)13、浙優(yōu)12；常規(guī)晚粳稻品種5個(gè)：秀水134、浙粳99、浙粳86、浙粳60、浙輻粳83。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所杭州水稻試驗(yàn)場(chǎng)。所有材料種植在溫室水槽內(nèi)，每份材料種植約50株，不設(shè)重復(fù)，肥水管理與大田種植一致。各試驗(yàn)材料進(jìn)入灌漿乳熟期后，利用噴霧設(shè)施每天早、中、晚3次定時(shí)噴施自來(lái)水，連續(xù)處理15～20 d。同時(shí)利用排風(fēng)設(shè)施，控制穗部氣溫在28～32 ℃。處理完成后，每份材料選取代表性植株5～10株，考察每穗實(shí)粒數(shù)，根據(jù)穗位分上部、中部和下部3個(gè)部位，分別記錄每穗發(fā)芽粒數(shù)，計(jì)算平均穗發(fā)芽率。以單株發(fā)芽率為樣本數(shù)據(jù)計(jì)算變異系數(shù)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，用LSD法進(jìn)行多重比較，不同品種(系)之間的比較則采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)法。分析不同類(lèi)型間穗發(fā)芽率與品種(系)等因素的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析運(yùn)用Excel、SPSS軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 遲熟秈粳雜交稻品種(系)穗發(fā)芽率比較

遲熟秈粳雜交稻品種一般是指在浙江地區(qū)于9月5—10日齊穗，全生育期大于155 d的高產(chǎn)遲熟品種。由表1可見(jiàn)，在供試的遲熟秈粳雜交稻品種中，浙優(yōu)0421、浙優(yōu)522和甬優(yōu)12穗發(fā)芽率最高，分別為0.407%、0.296%和0.259%，與其他5個(gè)品種的差異達(dá)顯著水平。其余5個(gè)品種穗發(fā)芽率均相對(duì)較低，品種間差異未達(dá)顯著水平。該類(lèi)品種穗發(fā)芽率平均值為0.171%。通過(guò)對(duì)比各品種的上部、中部、下部穗位穗發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，多數(shù)品種的穗發(fā)芽率表現(xiàn)為上部最高、中部次之、下部最低，表明成熟度越高，越容易引起穗發(fā)芽，與前人研究結(jié)果[5]一致。對(duì)比浙優(yōu)0421與浙優(yōu)0821穗發(fā)芽率可以看出，浙優(yōu)0421穗發(fā)芽率明顯高于浙優(yōu)0821，兩者差異達(dá)顯著水平，由于兩者有共同的父本，說(shuō)明秈粳雜交稻的母本選擇對(duì)改良穗發(fā)芽可能具有一定作用。

表1 遲熟秈粳雜交稻品種穗發(fā)芽率比較

2.2 中熟秈粳雜交稻品種穗發(fā)芽率比較

中熟秈粳雜交稻品種一般是指在浙江地區(qū)于8月下旬至9月初齊穗，全生育期為145～155 d的中高產(chǎn)品種。相比遲熟秈粳雜交稻品種，中熟秈粳雜交稻品種在灌漿期溫度更高、成熟更早。由表2可知，中熟秈粳雜交稻品種比遲熟秈粳雜交稻品種平均穗發(fā)芽率更高。在供試的中熟秈粳雜交稻品種中，浙優(yōu)512的穗發(fā)芽率最高，其次為浙優(yōu)507和甬優(yōu)1540。剩余的3個(gè)品種，穗發(fā)芽率相對(duì)較低，且品種間差異未達(dá)顯著水平，但多數(shù)品種仍高于遲熟秈粳雜交稻穗發(fā)芽率最高的品種。中熟秈粳雜交稻品種穗部上、中、下3個(gè)部位的穗發(fā)芽率表現(xiàn)出與遲熟品種相同的規(guī)律，即穗上部最高、中部次之、下部最低。

表2 中熟秈粳雜交稻品種穗發(fā)芽率比較

2.3 早熟秈粳雜交稻品種穗發(fā)芽率比較

早熟秈粳雜交稻品種一般是指在浙江地區(qū)于8月20日之前齊穗，全生育期小于140 d的中高產(chǎn)品種。相比中熟和遲熟秈粳雜交稻品種，早熟秈粳雜交稻品種在灌漿期田間溫度最高，在實(shí)際生產(chǎn)中也最容易發(fā)生穗發(fā)芽。在本研究中，供試的兩個(gè)早熟秈粳雜交稻品種浙優(yōu)4299和浙優(yōu)8299的平均穗發(fā)芽率分別為29.074%和9.741%(表3)，平均為19.408%，明顯高于中、遲熟秈粳雜交稻品種。同時(shí)不同于中、遲熟品種穗部不同部位發(fā)芽率，早熟品種的穗中部發(fā)芽率最高，這可能與所選的早熟品種為密穗型有關(guān)。

表3 早熟秈粳雜交稻和粳粳雜交稻品種穗發(fā)芽率

2.4 粳粳交雜交稻品種穗發(fā)芽率比較

秈稻較粳稻具有更薄的穎殼，因而更容易發(fā)生穗發(fā)芽。粳粳交雜交稻與秈粳雜交稻相比，幾乎不含有秈型成分，推測(cè)粳粳交雜交稻穗發(fā)芽率更低。本研究中，供試的2個(gè)粳粳早熟品種浙優(yōu)13和浙優(yōu)12平均穗發(fā)芽率分別為0.370%和1.630%(表3)，低于秈粳雜交稻早熟品種和中熟品種平均穗發(fā)芽率的平均值，但高于遲熟品種平均穗發(fā)芽率的平均值。

2.5 常規(guī)晚粳稻品種穗發(fā)芽率比較

為進(jìn)一步明確秈粳雜交稻與常規(guī)晚粳稻穗發(fā)芽的異同，對(duì)省內(nèi)審定的5個(gè)常規(guī)晚粳稻品種的穗發(fā)芽情況進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果(表4)表明，供試的5個(gè)常規(guī)晚稻品種穗發(fā)芽率平均值與遲熟秈粳雜交稻相近，低于中熟、早熟秈粳雜交稻穗發(fā)芽率平均值。在5個(gè)供試品種中，浙粳60和秀水134的穗發(fā)芽率最高，分別為0.556%和0.778%，與其他3個(gè)品種的差異達(dá)顯著水平。其次為浙輻粳83和浙粳86，穗發(fā)芽率分別為0.296%和0.222%。浙粳99在供試的常規(guī)品種中，穗發(fā)芽率最低，除與浙輻粳83的差異未達(dá)到顯著水平外，其穗發(fā)芽率顯著低于其他供試品種。

表4 常規(guī)晚粳稻穗發(fā)芽率比較

2.6 各品種類(lèi)型間穗發(fā)芽率對(duì)比

綜上所述，不同生育期秈粳雜交稻之間平均穗發(fā)芽率存在明顯差異。其中，遲熟秈粳雜交稻品種的穗發(fā)芽率最低，8個(gè)品種的穗發(fā)芽率平均值是0.171%，早熟秈粳雜交稻品種的穗發(fā)芽率最高，2個(gè)品種的平均穗發(fā)芽率19.408%(表5)。對(duì)遲熟秈粳雜交稻品種的穗發(fā)芽率與其余系列品種進(jìn)行差異顯著性分析，得出遲熟秈粳雜交稻品種的穗發(fā)芽率與中熟秈粳雜交稻和早熟秈粳雜交稻的差異分別達(dá)顯著和極顯著水平(表6)，表明秈粳雜交稻的生育期與穗發(fā)芽存在明確的相關(guān)性。將早熟秈粳雜交稻品種與其余種類(lèi)品種的穗發(fā)芽率進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果顯示，早熟秈粳雜交稻品種的穗發(fā)芽率與其他種類(lèi)品種的差異均達(dá)極顯著水平，表明在相同溫度條件下，早熟秈粳雜交稻也更容易發(fā)生穗發(fā)芽，這可能是父母本材料長(zhǎng)期馴化的結(jié)果。

表5 各品種系列間穗發(fā)芽情況對(duì)比

表6 遲熟和早熟秈粳雜交稻與其他系列品種穗發(fā)芽率差異顯著性分析

進(jìn)一步對(duì)比早熟粳型雜交稻與秈粳雜交稻穗發(fā)芽率平均值，結(jié)果表明，早熟粳型雜交稻穗發(fā)芽率低于早熟和中熟秈粳雜交稻品種，但高于遲熟品種，表明穗發(fā)芽除受生育期影響外，還受到自身秈型成分的影響。常規(guī)粳稻穗發(fā)芽率與遲熟秈粳雜交稻、早熟粳型雜交稻相近，低于中熟、早熟秈粳雜交稻。

3 小結(jié)

穗發(fā)芽是一種普遍的自然災(zāi)害現(xiàn)象，嚴(yán)重影響禾谷類(lèi)作物質(zhì)量特別是水稻質(zhì)量。浙江省地處長(zhǎng)江下游，不僅早秈稻的收獲時(shí)間趕上梅雨季節(jié)，且占據(jù)浙江省主要面積的秈粳雜交稻和常規(guī)晚粳稻品種也因極端天氣頻發(fā)在成熟時(shí)經(jīng)常遇到連陰雨天氣。因此，迫切需要篩選出抗穗發(fā)芽的粳稻品種，以滿足浙江省水稻生產(chǎn)的需要。本研究在溫室中采用噴霧控溫措施，對(duì)23個(gè)粳型雜交稻和常規(guī)稻品種(系)在灌漿乳熟期誘發(fā)其穗發(fā)芽，在遲熟秈粳雜交稻品種中篩選到浙優(yōu)0821等5個(gè)抗穗發(fā)芽品種(系)，在中熟秈粳雜交稻品種中篩選到浙優(yōu)0826等4個(gè)抗穗發(fā)芽品種(系)，在粳型雜交稻品種中篩選到浙優(yōu)13等2個(gè)抗穗發(fā)芽品種(系)，在常規(guī)粳稻品種中篩選到浙粳99等2個(gè)抗穗發(fā)芽品種(系)，為抗穗發(fā)芽品種的篩選提供依據(jù)。

水稻穗發(fā)芽主要受自身因素及外部環(huán)境2個(gè)方面的影響。自身因素包括種子休眠性、赤霉素(GAs)和脫落酸(ABA)內(nèi)源激素含量、α-淀粉酶活性、穎殼厚度、穎殼閉合程度、種子成熟度等，外部環(huán)境主要包括溫度、濕度等。其中種子休眠性與穗發(fā)芽抗性最為密切相關(guān)，篩選種子休眠性強(qiáng)的品種是抑制水稻穗發(fā)芽最有效的手段。前人通過(guò)開(kāi)展穗發(fā)芽相關(guān)研究，先后篩選到了強(qiáng)休眠種質(zhì)Kasalath、雜草稻SS18-2、N22等，鑒定了超過(guò)100個(gè)種子休眠相關(guān)QTL，克隆了包括Sdr4、qSD7-1/Rc、qSD1-2/SD1、qSdn-1在內(nèi)的幾個(gè)基因[6-8]。本研究對(duì)23個(gè)粳型雜交稻品種的穗發(fā)芽率進(jìn)行調(diào)查分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，穗發(fā)芽率存在明顯的品種間差異，分布范圍從0.037%到29.074%，其中絕大部分品種的穗發(fā)芽率較低，大都在5%以下，但也存在穗發(fā)芽率較高的品種，表明供試品種攜帶的休眠性基因存在很大差異。因此，十分有必要對(duì)不同品種的休眠性基因進(jìn)行檢測(cè)鑒定，明確不同品種的基因型與休眠的關(guān)系，為通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇培育休眠性強(qiáng)的品種提供參考依據(jù)。

前人研究表明，種子成熟度對(duì)種子活力有著顯著的影響。傅泓[9]以春優(yōu)84種子為材料，開(kāi)展不同成熟度雜交水稻種子對(duì)種子活力影響的研究，結(jié)果表明，春優(yōu)84種子在授粉后第25～45 d活力相關(guān)指標(biāo)達(dá)到較高水平，幼苗生長(zhǎng)較好，適宜收獲。王利[10]以5個(gè)常規(guī)水稻為研究對(duì)象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子活力均首先隨著成熟度的增加不斷提高，達(dá)到最大值后，又隨著成熟度的增加呈下降趨勢(shì)，大部分品種在盛花期后50 d種子活力表現(xiàn)最佳。本研究對(duì)比23個(gè)粳型雜交稻上部、中部和下部3個(gè)穗位的穗發(fā)芽率，結(jié)果顯示，大部分品種穗發(fā)芽率呈現(xiàn)由上而下遞減的趨勢(shì)，表明成熟度越高，種子活力越高，越容易發(fā)芽，與前人研究結(jié)果一致[5]。