太空誘變百子蓮SP1代植株的性狀鑒定及觀賞性評(píng)價(jià)

郭祥鑫，戴逸峰，張 琰，李孝青，唐倩雯，李清韻，申曉輝，陳冠群*

太空誘變百子蓮SP1代植株的性狀鑒定及觀賞性評(píng)價(jià)

郭祥鑫1，戴逸峰1，張 琰2，李孝青3，唐倩雯1，李清韻1，申曉輝1，陳冠群1*

1. 上海交通大學(xué)設(shè)計(jì)學(xué)院，上海 200240；2. 上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海 201600；3. 上海青安農(nóng)產(chǎn)品有限公司，上海 200241

太空搭載誘變是選育新品種的有效方法。本研究以太空搭載種子誘變的百子蓮SP1代實(shí)生苗為材料，以國(guó)際百子蓮新品種測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)為指導(dǎo)，對(duì)29株8～10年生苗的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。采用主成分分析法從15個(gè)形態(tài)指標(biāo)中提取出6個(gè)主成分，利用模糊綜合評(píng)價(jià)法對(duì)受試植株進(jìn)行整體觀賞性評(píng)價(jià)；以多樣性較高的觀賞部位——花（花序）為對(duì)象，采用層次－關(guān)聯(lián)分析法對(duì)百子蓮花部的觀賞性進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，受試植株在15個(gè)形態(tài)指標(biāo)上的差異顯著，各指標(biāo)之間存在極顯著或顯著的相關(guān)性，相關(guān)性系數(shù)集中在0.2～0.6之間。綜合主成分分析和主因子分析表明，在百子蓮誘變?nèi)后w中，與株高、花序型相關(guān)的因子對(duì)觀賞性影響較大，這些也是易產(chǎn)生變異的性狀。建立綜合評(píng)價(jià)函數(shù)對(duì)29個(gè)受試植株的觀賞性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出總體觀賞性較高的植株，如植株506、445、319的花量、花序高度等指標(biāo)均較高，適合進(jìn)一步無性繁殖保持其優(yōu)良性狀。對(duì)花部的15個(gè)指標(biāo)進(jìn)行加權(quán)灰度關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算，排序前6的指標(biāo)為花量C1、花期C13、花色C7、花序直徑C2、初花度C14和小花苞色C8，每個(gè)指標(biāo)權(quán)重均大于6%，權(quán)重總和大于70%。結(jié)合連續(xù)2 a的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，花色、花梗色、花量、初花度等指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定，不易受環(huán)境影響，由此篩選出花色具有漸變特征的植株445，適合作為雜交育種的材料，通過雜交選育獲得更具觀賞性的后代。通過單一指標(biāo)和整體評(píng)價(jià)相結(jié)合的方式進(jìn)行單一指標(biāo)的變異株選擇，利用熱圖法評(píng)價(jià)太空誘變的百子蓮成年植株在生長(zhǎng)過程中的性狀變化。本研究初步建立了百子蓮植株和花部的觀賞性評(píng)價(jià)體系，對(duì)百子蓮新品種的選育具有較好的借鑒意義。

百子蓮；太空誘變；觀賞性評(píng)價(jià)；熱圖

百子蓮（）又名非洲藍(lán)百合，為原產(chǎn)于南非南部的石蒜科（Amaryllidaceae）百子蓮屬（）多年生常綠或落葉根莖類植物。百子蓮具頂生聚傘花序，花色多為藍(lán)、紫、白，花期6—9月，花大色雅、花期長(zhǎng)、適應(yīng)性強(qiáng)，應(yīng)用范圍廣泛，既可用作鮮切花，也可作盆花或花壇、花境植物[1-2]。百子蓮引入中國(guó)僅20年左右的時(shí)間，園林應(yīng)用日益廣泛，但品種仍依賴于進(jìn)口，國(guó)內(nèi)單一的種質(zhì)限制了百子蓮的應(yīng)用推廣及其景觀應(yīng)用的多樣性[3]。

太空誘變育種（space mutation breeding）是指利用衛(wèi)星、飛船等返回式航天器或高空氣球等方式搭載生物種質(zhì)，在近地空間的物理和化學(xué)等綜合因素的影響下，使搭載的生物材料發(fā)生變異，再返回地面經(jīng)過繁殖、栽培、測(cè)定試驗(yàn)等一系列選育措施，最終獲得能夠穩(wěn)定遺傳的且符合選育要求（如優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、特殊觀賞價(jià)值等）的新品種、新材料的一種高新技術(shù)育種途徑和方法[4]。太空誘變育種比其他常規(guī)育種具有更顯著的優(yōu)勢(shì)，如變異頻率高、變異譜寬、變異幅度廣以及變異性狀穩(wěn)定等。生物發(fā)生自然突變的頻率很低，大約為10–6，而利用外太空的特殊環(huán)境條件，太空誘變育種產(chǎn)生的有益變異率可達(dá)到1%～5%，大大提高了誘變產(chǎn)生有益變異的頻率[5]。另外，太空誘變后性狀變異方向不定，各種性狀的有利和不利的突變都有，因此出現(xiàn)特殊變異類型如早熟、大粒大穗、大果的機(jī)率高，這些都是地面常規(guī)育種中難以獲得的[6]。在對(duì)白蓮（）進(jìn)行航空搭載試驗(yàn)后獲得了單粒重1.85 g的蓮子，而地面對(duì)照組僅為1.08 g[7]。在太空油菜中也獲得了角果長(zhǎng)13 cm的單株變異株[8]。隨著中國(guó)航天事業(yè)的發(fā)展，20余年來中國(guó)已完成了300多項(xiàng)空間搭載試驗(yàn)，獲得了大量有益變異體。

張琰等[9-12]對(duì)早花百子蓮3個(gè)品種（subsp.‘Big Blue’、‘Extra Large Special Dark Blue’和‘Dark Blue’）的種子經(jīng)返回式長(zhǎng)征二號(hào)丙運(yùn)載火箭太空搭載后，調(diào)查了SP1代的發(fā)芽率、出苗率、植株形態(tài)特征、開花特性和繁殖能力的變異情況。為進(jìn)一步挖掘變異植株，推進(jìn)百子蓮育種進(jìn)程，本研究以這批太空搭載誘變的百子蓮8～10年SP1代實(shí)生苗為材料，以國(guó)際百子蓮新品種測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)為指導(dǎo)[13]，通過主成分分析與模糊綜合評(píng)價(jià)法對(duì)受試植株進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)和評(píng)級(jí)，進(jìn)一步應(yīng)用層次-關(guān)聯(lián)分析法對(duì)花器官觀賞性進(jìn)行評(píng)價(jià)，最終利用熱圖分析法輔助分析太空誘變后成年植株的觀賞性變化，評(píng)價(jià)太空誘變的百子蓮成年植株在生長(zhǎng)過程中的性狀變化。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)材料為2006年返回式長(zhǎng)征二號(hào)丙運(yùn)載火箭太空搭載的‘藍(lán)色大花’百子蓮（subsp.‘Big Blue’）種子，露地栽培于上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院實(shí)驗(yàn)地。受試植株為8～10年SP1代實(shí)生苗29株，于2019年5—11月進(jìn)行性狀調(diào)查。

1.2 方法

1.2.1 田間調(diào)查與數(shù)據(jù)整理 對(duì)29個(gè)受試植株的葉片數(shù)、最長(zhǎng)葉長(zhǎng)、平均葉寬、花葶高度、株高、冠幅、株型、花量、花序直徑、花序高度、花序型、花色、花梗色、花期長(zhǎng)度和初花度等15個(gè)指標(biāo)進(jìn)行實(shí)地測(cè)量與記錄。其中，株型=冠幅/株高，花序型=花序直徑/花序高度，花色和花梗色采用2015年第6版英國(guó)皇家園藝協(xié)會(huì)比色卡（RHSCC）進(jìn)行顏色比對(duì)，并依表1和表2進(jìn)行量化統(tǒng)計(jì)。

表1 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’花色的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

表2 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’花梗色的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

1.2.2 植株觀賞性評(píng)價(jià)方法 綜合主成分分析和主因子分析對(duì)受試植株的觀賞性進(jìn)行評(píng)價(jià)。主成分分析通過降維的思想，用原始變量的少數(shù)幾個(gè)線性組合完成了對(duì)所有原始變量的解釋，通常認(rèn)為KMO取值大于0.6比較適合做主成分分析，因而此次分析的指標(biāo)變量通過此檢驗(yàn)，也確保了后續(xù)分析的科學(xué)性[14]。由于主成分分析保留了原始因子的信息，因而無法對(duì)百子蓮植株觀賞性做出直接排序，因此進(jìn)一步進(jìn)行模糊綜合評(píng)價(jià)。以主成分分析結(jié)果中定量分析選取的主因子作為模糊綜合評(píng)價(jià)的參試因子，以主成分分析結(jié)果的特征值與方差貢獻(xiàn)率作為模糊綜合評(píng)價(jià)中的權(quán)重[15]，直接建立綜合評(píng)價(jià)函數(shù)并對(duì)29個(gè)植株的觀賞性進(jìn)行排序。

參照公式（1）對(duì)15個(gè)指標(biāo)之間進(jìn)行兩兩相關(guān)性分析，然后對(duì)數(shù)據(jù)做標(biāo)準(zhǔn)化處理去單位化。參照公式（2）進(jìn)行主成分分析，提取主因子并確定主因子權(quán)重。參照公式（3）進(jìn)行模糊綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)主因子綜合得分和模糊綜合評(píng)價(jià)比較受試植株的各性狀差異，確定影響百子蓮植株觀賞性的關(guān)鍵性狀，篩選出變異植株。

2個(gè)統(tǒng)計(jì)量相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式：

式中，r（,=1, 2, ..., p）為原始變量x與x的相關(guān)系數(shù)，且r=r。

第個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率計(jì)算公式為：

式中，λ（=1, 2, ..., p）為第個(gè)主成分的特征值。

模糊綜合評(píng)價(jià)值D的計(jì)算公式為：

式中，D表示第個(gè)樣本用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的觀賞性綜合評(píng)價(jià)值，x表示樣本在主成分分析中第個(gè)綜合指標(biāo)值，w表示第個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度。

1.2.3 花部觀賞性評(píng)價(jià)方法 根據(jù)國(guó)際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）在2014年頒布的百子蓮新品種測(cè)試指南[13]，構(gòu)建花部觀賞性評(píng)價(jià)層次分析模型（圖1），并對(duì)其中的定性指標(biāo)制定評(píng)分賦值標(biāo)準(zhǔn)（表3）。采用比率標(biāo)度法計(jì)算出某一層次各因素相對(duì)上一層次某因素的相對(duì)重要性權(quán)值。在此基礎(chǔ)上，運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法，建立百子蓮花部觀賞性評(píng)價(jià)體系。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2016軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并完成部分制圖；利用IBM SPSS Statistics 24.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析、相關(guān)性分析、正態(tài)性檢驗(yàn)、主成分分析、主因子檢驗(yàn)、隸屬函數(shù)計(jì)算及聚類分析等。

圖1 百子蓮品種’藍(lán)色大花’花部觀賞性評(píng)價(jià)層次結(jié)構(gòu)模型

表3 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’花部性狀中描述性指標(biāo)的評(píng)分賦值標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

2.1 太空搭載百子蓮SP1代植株的觀賞性評(píng)價(jià)

根據(jù)29個(gè)受試植株的15個(gè)形態(tài)學(xué)性狀定性描述和定量測(cè)量情況，對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行量化處理（表4）。從各指標(biāo)的變異系數(shù)（）可以看出，29個(gè)受試植株在15個(gè)性狀上均存在一定差異，各性狀的差異幅度均超過10%，其中花量、花色、花梗色和初花度的差異非常顯著。由于植株觀賞性的評(píng)價(jià)指標(biāo)多樣化且各項(xiàng)指標(biāo)間有信息重疊的問題，因此通過建立百子蓮觀賞性評(píng)價(jià)體系來協(xié)助篩選變異植株。首先對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示15個(gè)指標(biāo)中大多數(shù)服從正態(tài)分布，而葉數(shù)、花葶高度、株型、花序直徑、花色和花梗色不服從正態(tài)分布。因此，選用斯皮爾曼法進(jìn)行不同指標(biāo)間的相關(guān)性分析。

相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5），不同形態(tài)性狀間均存在不同程度的相關(guān)性。其中，具有較高相關(guān)性（相關(guān)性系數(shù)大于0.75或小于–0.75）的指標(biāo)有5組，包括花序高度與花序型、花序直徑與花序高度、花葶高度與冠幅、最長(zhǎng)葉長(zhǎng)與花葶高度、株高和花葶高度，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)–0.828、0.756、0.752、0.751和0.983。由于花序型是由花序直徑和花序高度的比值所得，而花序型僅與花序高度存在較高相關(guān)性，與花序直徑相關(guān)性不高，說明29個(gè)受試植株的花序高度變異較大?；ㄝ愀叨扰c冠幅、最長(zhǎng)葉長(zhǎng)均具有較高相關(guān)性，表明百子蓮株型較為穩(wěn)定，未發(fā)生明顯的株型變異?；ㄉc花梗色的相關(guān)性較差，僅0.192，說明這2個(gè)指標(biāo)的變異性較大，有可能存在性狀變異。

表4 太空誘變百子蓮品種‘藍(lán)色大花’SP1代植株的觀賞性狀比較

注：*為冠幅與株高的比值；**為花序直徑與花序高度的比值；***以賦值分?jǐn)?shù)表示花色和花梗色。

Note:*is ratio of crown width and plant height;**is ratio of diameter and height of inflorescence;***indicates that flower color and pedicle color are represented by value.

對(duì)15個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，經(jīng)計(jì)算KMO=0.635，所得相關(guān)矩陣的特征值和方差貢獻(xiàn)率見表6，經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后的因子負(fù)荷矩陣見表7。以特征值大于1.0的原則提取6個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.889%，可代表原始數(shù)據(jù)的大部分信息。第1主成分的方差貢獻(xiàn)率顯著大于其他主成分，包含了原始信息量的39.524%，主要由最長(zhǎng)葉長(zhǎng)、直徑、花序高度決定；第2和第3主成分的方差平均葉寬、花葶高度、株高、冠幅、花量、花序貢獻(xiàn)率相近，分別包含了原始信息量的14.733%和10.738%，第2主成分主要由株型、花序型、花色、花期長(zhǎng)度決定，而第3主成分主要由花梗色和初花度決定。綜合主成分分析和因子分析的結(jié)果表明，在百子蓮誘變?nèi)后w中與株高、花序型相關(guān)的因子對(duì)觀賞性影響較大，這些因子也是易產(chǎn)生變異的性狀。

表5 太空誘變百子蓮品種‘藍(lán)色大花’SP1代植株形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平上呈顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上呈極顯著相關(guān)。

Note:*indicates significant correlation in 0.05 level,**indicates extremely significant correlation in 0.01 level.

表6 主成分的特征值及方差貢獻(xiàn)率

表7 因子負(fù)荷矩陣

以百子蓮植株觀賞性綜合評(píng)價(jià)值從大到小進(jìn)行排序，同時(shí)對(duì)第一主因子中的最長(zhǎng)葉長(zhǎng)、平均葉寬、花葶高度、株高、冠幅、花量、花序直徑、花序高度、花色和花期長(zhǎng)度等單項(xiàng)指標(biāo)的排序以熱圖形式呈現(xiàn)（圖2）。單項(xiàng)指標(biāo)的數(shù)值越高，顏色越接近紅色，反之則越接近藍(lán)色。植株372是未誘變的對(duì)照植株，觀賞性居中；植株506的花量、花序高度、平均葉寬等指標(biāo)均較高，綜合排序也較高，因此觀賞性較強(qiáng)；而植株395的花量、花期長(zhǎng)度等指標(biāo)均較差，其綜合觀賞性也較差；有些植株的單項(xiàng)指標(biāo)排名明顯高于或低于綜合評(píng)價(jià)排名，可能發(fā)生了潛在的變異，如植株419花量、花序直徑、花序高度的排名明顯高于綜合排名；植株321、64和62的花期明顯變長(zhǎng)（圖3）。

圖2 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’SP1代植株觀賞性評(píng)價(jià)熱圖

2.2 太空搭載百子蓮SP1代植株的花部觀賞性評(píng)價(jià)

參考國(guó)際百子蓮新品種測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)，選出與百子蓮花部觀賞性相關(guān)的15個(gè)指標(biāo)，并采用比率標(biāo)度法對(duì)15個(gè)花部觀賞指標(biāo)進(jìn)行兩兩比較構(gòu)造出判斷矩陣，計(jì)算出每項(xiàng)指標(biāo)的權(quán)重值（表8）。通過計(jì)算最終的權(quán)重系數(shù)，在準(zhǔn)則層的5個(gè)因子中，花序（B1）的指標(biāo)權(quán)重最大，其次為花，系數(shù)分別為0.4406、0.2924，表明花序和花是百子蓮花部觀賞性狀評(píng)價(jià)中最重要的指標(biāo)。在花序的方案層中，花量（C1）的指標(biāo)權(quán)重最大，其次為花序直徑、花序型、花序高度等，均為觀賞時(shí)能夠較直接觀察到的性狀，而花藥色、重薹、色素變化等權(quán)重系數(shù)較低的指標(biāo)更注重細(xì)部特征，在自然狀態(tài)下觀賞時(shí)不易發(fā)現(xiàn)。

圖3 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’SP1代植株花期長(zhǎng)度特征樣本的表型

以受試植株各性狀數(shù)值的最大值作為理想樣本的參考值，對(duì)照各個(gè)受試植株的花部性狀分?jǐn)?shù)，得到29個(gè)植株的加權(quán)灰度關(guān)聯(lián)系數(shù)以層次分析法的指標(biāo)權(quán)重對(duì)花部的15個(gè)指標(biāo)進(jìn)行加權(quán)灰度關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算，對(duì)29個(gè)植株的花部觀賞性從高到低進(jìn)行排序。因排序由大到小的前6個(gè)指標(biāo)（花量C1、花期C13、花色C7、花序直徑C2、初花度C14、小花苞色C8）的總權(quán)重大于70%，且每個(gè)指標(biāo)權(quán)重均大于6%，因此以此6個(gè)指標(biāo)的數(shù)值制作熱圖進(jìn)一步分析29個(gè)受試植株在花部觀賞性上的變異特點(diǎn)（圖4）。

通過植株觀賞性和花部觀賞性評(píng)價(jià)分析，植株506、445、植株319的植株具有較高的整體觀賞性，適合進(jìn)一步無性繁殖保持其優(yōu)良性狀；植株444的植株具有較好的花部觀賞性和花葶高度（>1 m），而冠幅、葉長(zhǎng)、葉寬等指標(biāo)較低，適合作為鮮切花繁殖的材料；植株445、植株275等植株的花苞色、花色具有漸變特征，適合作為雜交育種的材料，通過雜交選育獲得更具觀賞性的后代；受試植株在花量指標(biāo)上的變異較大，花量指標(biāo)在花部觀賞性中所占的權(quán)重最高，植株506的花量較多，觀賞性較高；植株280的花量指標(biāo)也較高，但由于花色較淺，花部觀賞性總體排名不高；植株395的花量極少，花期也較短，但花色較深，因此總體觀賞性居中（圖5）。

表8 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’花部觀賞性評(píng)價(jià)中各指標(biāo)權(quán)重

圖4 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’SP1代植株花部觀賞性評(píng)價(jià)熱圖

圖5 百子蓮品種‘藍(lán)色大花’SP1代植株花部特征樣本的表型

3 討論

太空誘變育種綜合了太空誘變技術(shù)、太空生物學(xué)和現(xiàn)代遺傳育種學(xué)等技術(shù)，能夠在較短時(shí)間內(nèi)創(chuàng)造出罕見的種質(zhì)材料和基因資源，是現(xiàn)代植物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新的新途徑。太空誘變除了會(huì)引起質(zhì)量性狀的明顯改變外，對(duì)數(shù)量性狀也有誘變作用，但是由于數(shù)量性狀的連續(xù)性變異，在誘變SP1代不容易直接觀察獲得，需要進(jìn)一步對(duì)誘變?nèi)后w進(jìn)行性狀測(cè)量，根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果獲得。本研究以太空誘變處理過的8～10 a實(shí)生苗為材料，在其植株成年、性狀穩(wěn)定、栽培條件一致的情況下，對(duì)誘變SP1代植株進(jìn)行性狀調(diào)查，通過連續(xù)2 a的觀察鎖定關(guān)鍵性狀穩(wěn)定的單株，以期為后續(xù)的雜交組合、無性繁殖等繁育措施提供指導(dǎo)。

通過相關(guān)性分析、主成分分析、主因子綜合評(píng)價(jià)得分和模糊綜合評(píng)價(jià)方法建立了百子蓮誘變SP1代植株觀賞性的評(píng)價(jià)體系，并得出株高、冠幅、花量、花序直徑、花序高度、花色和花期長(zhǎng)度是影響其觀賞性的主要因子。其中較多與花部性狀相關(guān)，因此，又對(duì)百子蓮誘變SP1代植株的花部觀賞性進(jìn)行了層次關(guān)聯(lián)分析。除植株觀賞性已涉及的8個(gè)花部性狀外，又增加了小花苞色、花藥色、著色類型、開放度等7個(gè)花部性狀。通過連續(xù)2 a的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，百子蓮的生長(zhǎng)狀況受環(huán)境影響，一些指標(biāo)易產(chǎn)生隨機(jī)變異，如冠幅、株高、花序直徑和高度、小花的花瓣數(shù)等，但花色、花梗色、花量、初花度等指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定，因此在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析時(shí)著重分析相對(duì)穩(wěn)定的指標(biāo)，以免分析結(jié)果受環(huán)境條件影響。針對(duì)花部觀賞性的層次分析法結(jié)果表明，百子蓮的花部特征變異較大，根據(jù)百子蓮花（序）型的特點(diǎn)，花量是影響其觀賞性的最重要指標(biāo)，另外花期、花色、花苞色也是在選育中重要的考量指標(biāo)。

大量的研究表明，太空誘變會(huì)導(dǎo)致性狀發(fā)生明顯的改變，如種子發(fā)芽率、幼苗長(zhǎng)勢(shì)、種子大小、葉形、葉色、花色等性狀[16]。而同一株植物可能發(fā)生了多個(gè)性狀的改變，尤其是當(dāng)性狀為不連續(xù)變異類型時(shí)，如花色深淺、植株高度、花期長(zhǎng)度、花量等，則很難通過直接調(diào)查性狀發(fā)現(xiàn)其變化是否達(dá)到了變異的程度。另外，已有研究多從育種的角度考慮單一指標(biāo)的變異，對(duì)于觀賞植物，無法全面客觀地評(píng)價(jià)發(fā)生變異的植株其整體觀賞性是否受影響。因此，本研究開發(fā)了一種能夠發(fā)現(xiàn)不連續(xù)變異（多為數(shù)量性狀變異）的篩選方法。通過建立多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)體系，在此基礎(chǔ)上分析單一指標(biāo)的變化規(guī)律，從中挑選明顯不符合綜合評(píng)價(jià)體系結(jié)果的個(gè)體，此個(gè)體即有可能為變異個(gè)體。例如本研究中29個(gè)受試植株中，觀賞性較高的植株中506的花期長(zhǎng)度明顯低于群體的平均值。花期長(zhǎng)度與冠幅花葶高度、株高具有正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性系數(shù)為0.227～0.350，而植株506的花期長(zhǎng)度與其他3個(gè)指標(biāo)也出現(xiàn)降低的趨勢(shì)，但是花期長(zhǎng)度的降低更顯著，由此推測(cè)太空誘變處理后植株506的花量受到了影響。

本研究初步建立了百子蓮植株和花部的觀賞性評(píng)價(jià)體系，對(duì)百子蓮新品種的選育具有較好的借鑒意義。另外，本研究還建立了利用單一指標(biāo)和整體評(píng)價(jià)相結(jié)合的方式進(jìn)行單一指標(biāo)的變異株選擇，借助熱圖等工具分析獲得變異株，為后續(xù)的分子鑒定奠定基礎(chǔ)。此研究體系適用于其他類型的誘變或雜交后代篩選，以期為百子蓮新品種選育提供更高效的選擇方法。

[1] 陳香波, 陸 亮, 錢又宇, 范宇婷. 百子蓮屬種質(zhì)資源及園林開發(fā)應(yīng)用[J]. 中國(guó)園林, 2016, 32(8): 99-105.

CHEN X B, LU L, QIAN Y Y, FAN Y T. Recent advances in germplasm and landscape application ofspp[J]. Chinese Landscape Architecture, 2016, 32(8): 99-105. (in Chinese)

[2] SCHMID R, VAN DIJK H, SNOEIJER W.for gardeners[J]. Taxon, 2005, 54(4): 1119.

[3] 何 燚. 早花百子蓮?fù)@種植技術(shù)[J]. 現(xiàn)代園藝, 2020, 43(5): 67-68.

HE Y. Garden planting technology of[J]. Contemporary Horticulture, 2020, 43(5): 67-68. (in Chinese)

[4] 丁昌俊, 蘇曉華, 李吉躍. 太空誘變?cè)诹帜居N中的應(yīng)用展望[J]. 世界林業(yè)研究, 2010, 23(3): 34-38.

DING C J, SU X H, LI J Y. Space mutation breeding and its application prospect in forest breeding[J]. World Forestry Research, 2010, 23(3): 34-38. (in Chinese)

[5] 李 謹(jǐn), 耿金鵬, 曹天光, 韓英榮, 李多芳, 展 永. 太空誘變育種的研究進(jìn)展[J]. 北方園藝, 2015(14): 189-193.

LI J, GENG J P, CAO T G, HAN Y R, LI D F, ZHAN Y. Research progress on space mutation breeding[J]. Northern Horticulture, 2015(14): 189-193. (in Chinese)

[6] 曾潮武, 金文林, 趙 波, 黃普菊, 佟 星, 濮紹京, 孫萬倉(cāng), 萬 平. 太空誘變紅小豆后代農(nóng)藝性狀變異研究[J]. 分子植物育種, 2010, 8(2): 329-334.

ZENG C W, JIN W L, ZHAO B, HUANG P J, TONG X, PU S J, SUN W C, WAN P. Studies on agronomic trait of the progeny of azuki bean by space-induced[J]. Molecular Plant Breeding, 2010, 8(2): 329-334. (in Chinese)

[7] 謝克強(qiáng), 楊良波, 張香蓮, 徐金星, 姜 東. 白蓮二次航天搭載的選育研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2004, 18(4): 300-302.

XIE K Q, YANG L B, ZHANG X L, XU J X, JIANG D. Selection of lotus from seeds re-onboard in space satellite[J]. Journal of Nuclear Agricultural Science, 2004, 18(4): 300-302. (in Chinese)

[8] 劉 澤, 趙仁渠. 空間條件對(duì)油菜誘變效果的研究: 突變類型的觀察與篩選[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2000, 22(4): 6-8.

LIU Z, ZHAO R Q. The effects of space treatment onL[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2000, 22(4): 6-8. (in Chinese)

[9] 張 琰, 黃孝慈. 航天誘變百子蓮種子對(duì)其SP1代的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 15(6): 15-17, 100.

ZHANG Y, HUANG X C. SP1biological effects of space inducement on[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2009, 15(6): 15-17, 100. (in Chinese)

[10] 張 琰. 太空搭載百子蓮種子對(duì)其SP1代葉片形狀的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 15(14): 45-47.

ZHANG Y. Effects ofseeds induced in space flight on leaves shape of SP1generation[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2009, 15(14): 45-47. (in Chinese)

[11] 張 琰, 卓麗環(huán), 趙亞洲. 太空搭載對(duì)百子蓮SP1代生長(zhǎng)特性的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 26(1): 46-49.

ZHANG Y, ZHUO L H, ZHAO Y Z. The effect of spaceflight on growth of contemporary[J]. Acta Agriculturae Shanghai, 2010, 26(1): 46-49. (in Chinese)

[12] 張 琰. 太空誘變下3個(gè)百子蓮品種開花特性的研究[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào), 2013, 19(21): 25-27.

ZHANG Y. Research on blooming traits of threevarieties under space inducement[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2013, 19(21): 25-27. (in Chinese)

[13] UPOV. African Lily-Upov code: Agapa-Agapanthus L’Heritier. protocol for tests on distinctness, uniformity and stability[Z]. Geneva: UPOV, 2014.

[14] 李靜萍, 謝邦昌. 多元統(tǒng)計(jì)分析方法與應(yīng)用[M]. 北京: 中國(guó)人民大學(xué)出版社, 2008: 12.

LI J P, XIE B C. Multivariate statistical methods and applications[M]. Beijing: China Renmin University Press, 2008: 12. (in Chinese)

[15] 王學(xué)民. 應(yīng)用多元分析[M]. 2版, 上海: 上海財(cái)經(jīng)大學(xué)出版社, 2004.

WANG X M. Applied multivariate analysis[M]. 2nd, Shanghai: Shanghai University of Finance and Economics Press, 2004. (in Chinese)

[16] 張二喜, 柴小琴, 張建華. 太空誘變紫花苜蓿SP1代表型性狀變異研究[J]. 畜牧與獸醫(yī), 2017, 49(7): 37-41.

ZHANG E X, CHAI X Q, ZHANG J H. Research on the phenotypic variation of space mutation in SP1generation of alfalfa[J]. Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2017, 49(7): 37-41. (in Chinese)

Character Identification and Ornamental Value Evaluation of SP1Generation of Space-induced

GUO Xiangxin1, DAI Yifeng1, ZHANG Yan2, LI Xiaoqing3, TANG Qianwen1, LI Qingyun1, SHEN Xiaohui1, CHEN Guanqun1*

1. School of Design, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China; 2. Shanghai Vocational Technical College of Agriculture & Forestry, Shanghai 201600, China; 3. Shanghai Qing’an Agricultural Products Co., Ltd., Shanghai 200241, China

Space mutation is an effective method for breeding new varieties. In this study, the morphological indicators of 29 SP1plants offlowering for 8?10 years induced by space were observed and determined under the guidance of the international DUS test guidelines for. Six principal components were extracted from 15 morphological indicators using principal component analysis. Then the integral ornamental evaluation was performed by the fuzzy comprehensive evaluation method. Due to the diversity of inflorescence, the ornamental value of inflorescence was assessed by the hierarchical-relational analysis. The tested plants showed significant differences in the 15 morphological indicators. There were extremely significant or significant correlations between each indicator, with correlation coefficients concentrated in 0.2 to 0.6. Based on the principal component analysis and factor analysis, plant height and inflorescence type significantly affected the ornamental value and were easily varied. The comprehensive evaluation was established to estimate the ornamental properties of 29 tested plants. Several plants with highintegral ornamental quality were screened out. For example, plants No.506, 445, and 319 performed large floret numberand high inflorescence height, that were suitable for vegetative propagation to maintain the excellent characters. According to the calculation of the weighted grey correlation analysis of the 15 indicators of the flower, the top 6 indicators were floret number C1, florescence C13, flower color C7, inflorescence diameter C2, early flowering degree C14, and bud color C8. The total weight of the above indicators exceeded 70%, and the weight of each indicator exceeded 6%.Through two years of continuous field investigation, it was found that some indicators such as flower color, pedicel color, floret number, early flowering degree were relatively stable.The indicators were less susceptible to be influenced.Plant No.445 was screened through this analysis. It was suitable for hybridization to propagate more ornamental offspring because of the gradient flower color. This study has initially established an ornamental evaluation method for, providing a useful reference to the breeding of.Heat map was used to evaluate the character changes of the adult plants of space-inducedduring different growth phase. In this research,themutation selection of a single indicator was carried out by combining the single indicator evaluation and integral ornamental value evaluation.

; space mutation; ornamental evaluation; heat map

S682

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.008

2022-03-31；

2022-05-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 31901351）；上海市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 22ZR1428600）；上海市“科技創(chuàng)新行動(dòng)計(jì)劃”農(nóng)業(yè)科技領(lǐng)域項(xiàng)目（No. 22N11900500）。

郭祥鑫（1999—），女，碩士研究生，研究方向：百子蓮種質(zhì)資源與應(yīng)用。*通信作者（Corresponding author）：陳冠群（CHEN Guanqun），E-mail：chengq@sjtu.edu.cn。